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Segnosaurio

Segnosaurus es un género de dinosaurio tericinosáurido que vivió en lo que hoy es el sureste de Mongolia durante el Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 102 y 86En la...

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Segnosaurus es un género de dinosaurio tericinosáurido que vivió en lo que hoy es el sureste de Mongolia durante el Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 102 y 86En la década de 1970 se descubrieron varios especímenes incompletos pero bien conservados en el desierto de Gobi , y en 1979 se nombró el género y la especie Segnosaurus galbinensis . El nombre genérico Segnosaurus significa "lagarto lento" y el nombre específico galbinensis hace referencia a la región de Galbin. El material conocido de este dinosaurio incluye la mandíbula inferior, las vértebras del cuello y la cola, la pelvis, la cintura escapular y los huesos de las extremidades. Partes de los especímenes se han perdido o dañado desde su recolección. Restos de Japón, originalmente asignados a Allosaurus , fueron reasignados a Segnosaurus sp. (de especie no especificada) en 2025.

Segnosaurus era un tericinosaurio de gran tamaño que se estima que medía entre 6 y 7 m (20-23 pies) de largo y pesaba alrededor de 1,3 t (1,4 toneladas cortas) . Era bípedo, con el tronco inclinado hacia arriba. La cabeza era pequeña, con un pico en la punta de las mandíbulas, y el cuello era largo y delgado. La mandíbula inferior estaba curvada hacia abajo en la parte frontal y los dientes se distinguían por tener dentículos adicionales , así como terceros bordes cortantes en algunos de los dientes posteriores. Las extremidades anteriores eran robustas y tenían tres dedos con grandes garras, y los pies tenían cuatro dedos que sostenían la planta del pie; a excepción de los tericinosaurios, todos los terópodos tenían pies de tres dedos. La parte frontal de la pelvis estaba adaptada para sostener el vientre agrandado. El hueso púbico estaba girado hacia atrás, una característica que solo se observa en las aves y los dinosaurios más emparentados con ellas.   

Las afinidades de Segnosaurus fueron inicialmente oscuras y recibió su propia familia de terópodos, Segnosauridae, y más tarde, cuando se identificaron géneros relacionados, un infraorden , Segnosauria. Se propusieron esquemas de clasificación alternativos hasta que se describieron parientes más completos en la década de 1990, lo que los confirmó como terópodos. Los nuevos fósiles también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la familia Therizinosauridae, nombrada anteriormente. Se cree que Segnosaurus y sus parientes eran animales de movimientos lentos que, como lo indican sus características inusuales, eran principalmente herbívoros, mientras que la mayoría de los demás grupos de terópodos eran carnívoros. Los terizinosaurios probablemente usaban sus largas extremidades anteriores, largos cuellos y picos para ramonear , y grandes intestinos para procesar el alimento. Se conoce a Segnosaurus de la Formación Bayan Shireh , donde vivió junto con los terizinosaurios Erlikosaurus y Enigmosaurus ; estos géneros relacionados probablemente tenían nichos ecológicos separados .

Historia del descubrimiento

Yacimientos fósiles de dinosaurios del período Cretácico en Mongolia; el Segnosaurus fue hallado en las áreas C y D (a la derecha, los yacimientos de Amtgay y Khara-Khutul).

En 1973, una expedición conjunta soviético -mongola que investigaba la Formación Bayan Shireh en la localidad de Amtgay, en el desierto de Gobi , al sureste de Mongolia, descubrió fósiles que incluían el esqueleto parcial de un dinosaurio desconocido . Entre 1974 y 1975, se descubrieron más restos en las localidades de Amtgay y Khara-Khutul; aunque los esqueletos estaban incompletos, los huesos recuperados se encontraban bien conservados. Otras localidades mencionadas en la literatura incluyen Bayshin-Tsav y Urilbe-Khuduk. Estos fósiles fueron descritos científicamente en 1979 por el paleontólogo Altangerel Perle , quien nombró al nuevo género y especie Segnosaurus galbiensis . El nombre genérico deriva de la palabra latina segnis ("lento") y del griego antiguo sauros ("lagarto"). El nombre específico hace referencia a la región de Galbin del desierto de Gobi. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

El espécimen holotipo de la localidad de Amtgay se encuentra en la Academia de Ciencias de Mongolia con el número de espécimen IGM 100/80 (Instituto de Geología de Mongolia, anteriormente GIN). Incluye la mandíbula (mandíbulas inferiores), un húmero incompleto , un radio y cúbito completos (huesos del antebrazo), falanges de los dedos, un hueso ungueal (hueso de la garra) de la extremidad anterior, una pelvis casi completa , un fémur derecho incompleto , seis vértebras sacras , diez vértebras caudales de la parte anterior de la cola, quince de la parte posterior de la cola, la primera costilla gástrica y fragmentos de las costillas dorsales. Dos especímenes más fueron designados como especímenes paratipo ; El espécimen IGM 100/82 de la localidad de Khara Khutul incluye un fémur, tibia y peroné (huesos de la pierna), tarsianos y metatarsianos , cinco falanges de los dedos, incluyendo una falange ungueal del pie, fragmentos de costillas, iliones completos , la porción superior de un isquion y la porción inferior de un pubis . El espécimen IGM 100/83 incluye una escapulocoracoides izquierda (cintura escapular), un radio, un cúbito, falanges ungueales de las extremidades anteriores y un fragmento de una vértebra cervical (del cuello). [ 1 ] [ 4 ] En 1980, Perle y el paleontólogo Rinchen Barsbold asignaron otro espécimen a Segnosaurus ; IGM 100/81 de la localidad de Amtgay incluía una tibia y un peroné izquierdos. [ 5 ] [ 4 ]

Sello de Azerbaiyán de 1994 con una reconstrucción desactualizada de Segnosaurus (izquierda) y Oviraptor basada en los restos fragmentarios conocidos en ese momento.

En 1983, Barsbold catalogó especímenes adicionales, GIN 100/87 y 100/88. Sin embargo, en 2010, la paleontóloga Lindsay E. Zanno sugirió que estos podrían referirse a los paratipos IGM 100/82 e IGM 100/83 (que ya habían sido catalogados en 1979), debido a que la traducción del ruso al inglés del artículo de Barsbold presenta varios errores tipográficos en cuanto a la numeración de los especímenes. Zanno también señaló que, para cuando realizó su estudio, existían numerosos problemas con los especímenes de Segnosaurus IGM, incluyendo daños posteriores a su recolección, la desaparición de elementos del holotipo, la identificación incorrecta de elementos asignados y la presencia de más de un individuo con el mismo número de espécimen. Los elementos del holotipo a los que Zanno pudo acceder en 2010 incluían un ilion gravemente dañado, un sacro al que le faltaban las costillas sacras izquierdas con daños que impedían que se uniera bien con el resto del ilion, y un hueso púbico y un isquion a los que les faltaban sus porciones superiores. Se localizaron más huesos con el número de espécimen IGM 100/82, pero no se mencionaron en la descripción de Perle, mientras que se desconocía el paradero de algunos elementos del paratipo. [ 3 ] [ 4 ] En una redescripción de 2016 de la mandíbula del holotipo, que había sido poco estudiada desde 1979, Zanno y sus colegas informaron que la mayoría de las coronas de los dientes habían sido dañadas después de la recolección, y a la mayoría les faltaban las puntas. De las dos hemimandíbulas (mitades de la mandíbula inferior), la derecha está casi completa; solo faltaba la parte más posterior y la parte frontal superior de su sínfisis mandibular (el área donde se unen las mitades de la mandíbula). La hemimandíbula izquierda está fragmentada y conserva la parte anterior con cierto desplazamiento del hueso debido al aplastamiento. [ 6 ]

En 1991, el paleontólogo Minoru Tamura y sus colegas informaron sobre vértebras, huesos de extremidades y dientes de la Formación Jobu del Cretácico Superior de Kumamoto , Japón, que asignaron a Allosaurus sp. (de especie no especificada), lo que lo convertiría en el representante más joven de ese género. Los paleontólogos André Burigo y Octávio Mateus encontraron en cambio el fémur similar al de Segnosaurus en 2025, y observaron que se conocían otros restos de tericinosaurios del sitio, por lo que reasignaron estos restos a Segnosaurus sp. [ 7 ] [ 8 ]

Descripción

Tamaño comparado con un ser humano

Segnosaurus era un terizinosaurio de gran tamaño que se estima que medía entre 6 y 7 m (20 y 23 pies) de largo y pesaba alrededor de 1,3 t (1,4 toneladas cortas) . [ 9 ] [ 10 ] [ 6 ] Campione y Evans en 2020, sin embargo, calcularon su masa corporal en 4,17 toneladas métricas (4,60 toneladas cortas) . [ 11 ] Segnosaurus es incompleto, pero como terizinosáurido , habría sido bípedo y de constitución robusta con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba en comparación con otros terópodos . La cabeza habría sido pequeña con una ranfoteca (pico córneo) en la punta de las mandíbulas y un cuello largo y delgado. Los dedos no eran particularmente largos, pero tenían grandes garras. La parte frontal de la pelvis estaba adaptada para sostener el vientre agrandado. [ 9 ] [ 6 ] [ 1 ] Se sabe que los tericinosaurios tenían plumas simples y primitivas , como lo demuestran los fósiles de los géneros basales (o "primitivos") Beipiaosaurus —el segundo dinosaurio no ave conocido conservado con tales tegumentos después de Sinosauropteryx— y Jianchangosaurus . [ 12 ] [ 13 ] Dado que la mayoría de los tericinosaurios se conocen de forma incompleta, no se sabe con certeza cuántas de las características anatómicas que se utilizan para distinguir a Segnosaurus están extendidas entre el grupo; muchos géneros no se pueden comparar directamente porque no se conservan los huesos equivalentes. [ 4 ] [ 6 ]   

Mandíbula y dentición inferior

La mandíbula de Segnosaurus era baja y alargada, aunque relativamente robusta y sin forma definida en comparación con la de Erlikosaurus , que era más grácil . La hemimandíbula derecha casi completa (la mitad de la mandíbula) mide 379 mm (14,9 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás, 55,5 mm (2,19 pulgadas) en el punto más alto y 24,5 mm (0,96 pulgadas) en el más bajo. El hueso dentario , el hueso portador de dientes que forma la mayor parte de la parte frontal de la mandíbula, tenía una forma compleja en comparación con los de los primeros tericinosaurios. La parte portadora de dientes era casi rectangular y se inclinaba hacia abajo en vista lateral con un arco pronunciado a lo largo de la parte superior del extremo frontal, más extremo que lo que se conoce en otros tericinosaurios. La parte más frontal del dentario estaba fuertemente desviada hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 30 grados, una característica única para este género. Cuando cada hemimandíbula se articula con la otra, forman una sínfisis mandibular ancha en forma de U, sin dientes, que se proyecta hacia arriba hacia el frente como en Erlikosaurus y Neimongosaurus . La extensa región frontal sin dientes del dentario abarca 25,5 mm (1,00 pulg.) en la hemimandíbula derecha del holotipo. Proporcionalmente, la parte sin dientes del dentario es el 20% de su hilera de dientes, que tiene 150,3 mm (5,92 pulg.) de largo. En comparación, la región sin dientes de Erlikosaurus era aproximadamente el 12% de la longitud de la hilera de dientes y estaba casi ausente en Jianchangosaurus . La altura del dentario disminuía hacia el extremo posterior de la hilera de dientes, después de lo cual se ensanchaba bruscamente para contactar con el hueso surangular detrás de él; por el contrario, la parte posterior del dentario en Erlikosaurus se acercaba gradualmente al surangular en un suave arco. [ 6 ] [ 1 ]          

Mitad derecha de la mandíbula del holotipo en vista externa e interna, con los huesos componentes marcados con diferentes colores; el hueso dentario (verde) albergaba los dientes.

Segnosaurus se distinguía entre los tericinosaurios por tener la parte posterior del dentario desdentada. Los dientes se limitaban a los dos tercios anteriores del dentario, que presentaba 24 alvéolos (cavidades dentales) de forma similar a Jianchangosaurus , pero diferente a Erlikosaurus , en el que casi todo el dentario estaba dentado, con 31 alvéolos. La hilera de dientes de Segnosaurus estaba incrustada y delimitada por una repisa en el lado externo, como en todos los tericinosaurios derivados (o "avanzados"). A diferencia de otros taxones relacionados, la repisa se limitaba a la parte posterior del dentario y el borde elevado que la definía no era tan pronunciado. Segnosaurus era único por tener una cresta baja que se elevaba entre el quinto y el decimocuarto alvéolo y que dividía el dentario en dos partes, anterior y posterior, de tamaño casi igual. Justo encima de esta cresta, el dentario estaba perforado por una hilera de forámenes como en Jianchangosaurus y Alxasaurus , que se volvía menos regular en la región alrededor de la sínfisis mandibular, donde las dos mitades de la mandíbula se unían en la parte frontal. Esta hilera, en cambio, estaba directamente alineada con la cresta y a su lado . El surco de Meckel, que recorría el lado interno de la mandíbula, estaba ubicado más abajo que en Erlikosaurus y tenía una profundidad constante hasta la posición del decimotercer diente, después del cual se ensanchaba. Los elementos de la mandíbula inferior detrás del dentario (los huesos esplenial , surangular, angular y prearticular ) eran distintos de los de otros tericinosaurios, siendo gráciles y lineales, y contribuyendo a que la parte posterior de la hemimandíbula fuera alargada y casi rectangular. [ 6 ] El surangular era largo y con forma de espada, el angular tenía forma de ala, el prearticular era estrecho y curvo, y el esplenial era delgado y de contorno triangular. La fenestra mandibular externa, una abertura en el lado externo de la mandíbula, era más grande que la de Erlikosaurus porque el surangular era poco profundo de arriba a abajo. [ 1 ]

Dientes dentarios más anteriores, mostrando carenas plegadas (lf) y dentículos accesorios (ad).

Segnosaurus tenía el menor número de dientes en el dentario; 24 en cada mitad, determinado por el número de alvéolos, así como los dientes más grandes conocidos entre los tericinosaurios. Los dientes del dentario eran foliodontos (en forma de hoja) y presentaban coronas agrandadas, relativamente altas y comprimidas lateralmente, con una ligera recurvatura en el margen superior de las puntas. En comparación, los dientes de Erlikosaurus eran más pequeños, simétricos y simples. Las bases de las coronas aumentaban ligeramente de tamaño hacia atrás a lo largo de la hilera de dientes, lo que reflejaba una disminución de la compresión lateral. Las superficies frontales de las coronas y los lados que daban hacia afuera eran convexos, mientras que los lados que daban hacia adentro eran cóncavos. Una cresta engrosada recorría la longitud del lado que daba hacia adentro cerca de la mitad superior de la corona, flanqueada por surcos débiles cerca de los bordes anterior y posterior de los dientes, llegando casi hasta el cuello (la transición entre la corona y la raíz) de los dientes. En general, los 18 dientes más anteriores eran relativamente homodontos (del mismo tipo), aunque la corona del segundo diente era relativamente más corta y cónica; esto también pudo haber sido cierto para el primer diente, pero no se conservó. Los dientes más posteriores en la fila también disminuían en altura relativa hacia atrás. En comparación, los cuatro o cinco dientes dentarios anteriores de Erlikosaurus eran conidontes (en forma de cono) con una transición gradual a dientes foliodontos. [ 6 ] [ 1 ]

Los dientes dentarios estaban muy juntos, pero no apretados, con las coronas dentales acercándose entre sí a la mitad de su longitud. Los dentículos (serraciones) eran grandes y bulbosos, disminuyendo ligeramente de tamaño hacia las puntas de los dientes, con aproximadamente 5-6 dentículos por 3 mm (0,12 pulg.) . Las carenas (bordes cortantes) anteriores se plegaban hacia arriba para superponerse a la superficie interna de las coronas en los dientes tercero al decimoctavo, pero tales pliegues estaban ausentes en la segunda y probablemente en la primera corona. Los dentículos eran aproximadamente perpendiculares a la punta de las coronas dentales, pero paralelos a la altura de la corona en el pliegue del lado anterior y en la faceta triangular del lado posterior. Había una serie de dentículos accesorios (además de los de las carenas) que se proyectaban desde las superficies anteriores de los pliegues carinales, lo que hacía que los bordes anteriores de las coronas fueran más rugosos. Las carenas de los bordes posteriores también estaban muy modificadas y bifurcadas (divididas en dos) cerca del cuello, donde formaban una faceta triangular elevada y aplanada que se proyectaba desde la corona del diente y contactaba o se aproximaba a las carenas plegadas en el borde anterior de las coronas posteriores (esta disposición está presente en los dientes 2-12). Se conocen carenas divididas similares en otros terópodos tetanuros , donde se consideran anomalías causadas por traumatismos, reemplazo dental aberrante o factores genéticos. Aunque la condición en Segnosaurus era similar, se expresaba uniformemente en los dientes de ambos dentarios y no parece haber sido una anomalía, sino que servía para aumentar la rugosidad de los contactos entre las bases de los dientes. [ 6 ]  

Los dientes 22 y 23 del dentario de Segnosaurus eran significativamente más pequeños que el resto, casi conidónicos, y tenían una tercera carina adicional con dentículos en sus caras internas. La mayoría de las coronas de los demás dientes posteriores están dañadas, por lo que se desconocen sus características completas. La carina adicional del diente 23 parece haber estado completamente denticulada, mientras que los dentículos estaban restringidos a la cara basal de la corona en el diente 22. Segnosaurus era único entre todos los terópodos conocidos por poseer carinas triples. El 14.º alvéolo del dentario derecho del holotipo está cubierto por un crecimiento óseo aparentemente patológico (debido a una lesión o enfermedad), pero los dientes en esa parte del dentario están dañados, por lo que no es posible determinar cómo se vieron afectados por esto. Los dientes en la misma área del dentario izquierdo presentan carenas triples, aunque este dentario no tiene indicios externos de patología que pudieran haber causado esta condición, por lo que no se puede concluir ni descartar que esta característica sea el resultado de una patología. Segnosaurus reemplazaba sus dientes en ondas que iban desde atrás hacia adelante de las mandíbulas, abarcando de dos a tres coronas en erupción. Algunos de los dientes completamente erupcionados presentan desgaste en las carenas de sus caras posteriores, a diferencia de lo que se observa en otros tericinosaurios. La textura del esmalte parece haber sido ampliamente irregular y las raíces de los dientes eran casi circulares. [ 6 ]

Esqueleto postcraneal

Restauración de la vida

La escápula (omóplato) de Segnosaurus era recta y plana en su extremo superior, y estaba fusionada al hueso coracoides, formando la escapulocoracoides. El coracoides era muy ancho, de contorno rectangular y grueso en el medio. El húmero macizo medía 560 mm (22 pulgadas) de longitud; tenía una diáfisis casi cilíndrica y cóndilos bien definidos para la articulación con el radio y el cúbito del antebrazo. La cresta deltopectoral, donde el músculo deltoides se insertaba en la parte superior anterior del húmero, estaba bien desarrollada. [ 1 ] El húmero era distinto al de otros tericinosaurios, ya que era recto en lugar de tener forma sigmoidea y no estaba expandido ni desviado hacia adelante en su extremo superior. El húmero tampoco estaba expandido en el medio, y el entepicóndilo no estaba bien desarrollado. La falta de estas características era más similar a los ornitomimosaurios y troodóntidos que a otros terizinosaurios. [ 4 ] El radio también era masivo —alrededor del 60 por ciento del húmero— con un eje recto. El cúbito era más grueso que el radio y ligeramente más largo —alrededor del 70 por ciento del húmero— y ligeramente torsionado a lo largo de su eje medio. La mano era tridáctila (de tres dedos). Los huesos de las falanges de los dedos eran aplanados de arriba a abajo y las depresiones articulares en sus lados no estaban muy desarrolladas. La primera falange del primer dedo era larga y delgada, mientras que la primera y la segunda falanges del segundo dedo eran cortas. La falange ungueal del tercer dedo era algo más larga que la segunda falange y bastante plana de arriba a abajo, lo que pudo haber sido una característica única de Segnosaurus . Esta falange ungueal era muy curva, puntiaguda y comprimida de lado a lado. El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se insertaban en la falange ungueal, era grueso y robusto. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 14 ]  

Pelvis holotipo reconstruida en vista lateral izquierda y metatarso en vista superior.

La pelvis de Segnosaurus era robusta y tenía lóbulos dirigidos marcadamente hacia los lados en la parte anterior. La pelvis estaba acortada en la parte anterior, una característica que se encuentra entre los terópodos parecidos a las aves, pero poco común entre los terópodos en general. [ 1 ] El hueso púbico estaba dirigido hacia atrás y hacia abajo en paralelo con el isquion; esta orientación hacia atrás del hueso púbico se conoce como condición opistopúbica . Esta característica solo se conoce en las aves y sus parientes celurosaurios más cercanos , mientras que otros dinosaurios terópodos tenían huesos púbicos dirigidos hacia adelante. [ 15 ] [ 14 ] El hueso púbico era alargado, aplanado lateralmente y tenía una proyección elipsoidal o "bota" en la parte anterior de su extremo inferior. [ 5 ] [ 14 ] La pelvis era distinta de las de otros terizinosaurios en que el margen superior del ilion tenía un saliente pronunciado en el lado inferior y que el proceso de proyección posterior del isquion era extenso, casi el 50 por ciento de la longitud de adelante hacia atrás del proceso obturador . Algunas características de la pelvis eran similares a las de Nothronychus , particularmente los isquios, pero no está claro si estas similitudes se debían a que tenían un ancestro común que excluía a otros terizinosáuridos derivados, o porque conservaban características basales que se habían perdido en otros parientes. El isquion de Segnosaurus era distinto del de Nothronychus en que tenía un proceso obturador casi rectangular y un foramen obturador casi circular. La pelvis se distinguía de la de Enigmosaurus por su proceso obturador profundo que no se fusionaba con su homólogo en el medio, por su bota púbica no fusionada y porque la parte inferior del cuerpo del pubis era ancha de adelante hacia atrás. Segnosaurus se distinguía tanto de Nothronychus como de Enigmosaurus por tener una fosa brevis profunda (un surco donde se originaba el músculo caudofemoralis brevis de la cola) y porque su bota púbica carecía de una proyección posterior bien desarrollada. [ 4 ]

El fémur era recto con una sección transversal ovalada y medía 840 mm (33 pulgadas) de longitud. La cabeza del fémur se ubicaba sobre un largo "cuello" y los cóndilos inferiores estaban bien definidos. La tibia era recta, ligeramente más corta que el fémur y se torsionaba sobre su eje. El peroné era largo y se estrechaba hacia su extremo inferior. El metatarso del pie era corto, macizo y constaba de cinco huesos, cuatro de los cuales funcionaban como elementos de soporte y terminaban en cuatro dedos. Funcionalmente, los pies tetradáctilos (de cuatro dedos) eran exclusivos de los terizinosaurios derivados; los terizinosaurios basales y todos los demás terópodos tenían pies tridáctilos en los que el primer dedo era corto y no alcanzaba el suelo. Externamente, el metatarso era similar, aunque proporcionalmente más grande, al de los prosaurópodos , un grado evolutivo temprano de los sauropodomorfos . Las epífisis de los metatarsianos superiores estaban hipertrofiadas (agrandadas), una característica distintiva del género. El primer dedo era más corto que los demás, pero tenía igual importancia funcional; el segundo y el tercer dedo eran igualmente largos, mientras que el cuarto era el más delgado. La falange ungueal del dedo era robusta, marcadamente curvada, plana en el lateral y más puntiaguda que las de los prosaurópodos. El tubérculo inferior donde se insertaban los ligamentos flexores era robusto. Si bien la falta de una fuerte compresión de las falanges ungueales de los dedos distinguía a Segnosaurus de Erlikosaurus de la misma formación, la falta de compresión era común entre los terizinosaurios y, por lo tanto, no exclusiva de Segnosaurus . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] Las vértebras cervicales eran platicélicas y tenían centros (cuerpos) grandes y macizos y arcos neurales bajos. El sacro constaba de seis vértebras firmemente fusionadas; los centros de estas vértebras eran anchos y relativamente alargados, y cada centro era ligeramente más largo que su anchura. Las espinas neurales aquí no eran muy largas, pero superaban el nivel de los iliones. Las vértebras caudales (de la cola) más cercanas al cuerpo eran macizas, altas y algo comprimidas lateralmente. El arco neural era bajo con un pequeño canal neural. Las vértebras caudales más cercanas a la punta de la cola eran platicélicas y tenían centros vertebrales cortos y macizos. Las apófisis transversas de las vértebras caudales y las costillas eran robustas y alargadas. [ 1 ] [ 5 ]  

Clasificación

El cráneo y los huesos de los pies de Erlikosaurus , que junto con Segnosaurus (ambos de Mongolia) se convirtieron en la base del nuevo infraorden Segnosauria; este grupo es ahora un sinónimo menor de Therizinosauria .

Segnosaurus y sus parientes, ahora reconocidos como terizinosaurios ("reptiles con guadaña"), fueron considerados durante mucho tiempo un grupo enigmático. Su mosaico de características que se asemejan a las de diferentes grupos de dinosaurios y la escasez de sus fósiles llevaron a la controversia sobre sus relaciones evolutivas durante décadas después de su descubrimiento inicial (los elementos de las extremidades anteriores del propio Therizinosaurus fueron identificados originalmente como pertenecientes a una tortuga gigante cuando se describió en 1954). [ 16 ] [ 17 ] [ 14 ] En 1979, Perle señaló que los fósiles de Segnosaurus posiblemente eran representativos de una nueva familia de dinosaurios, a la que llamó Segnosauridae, siendo Segnosaurus el género tipo y único miembro. Clasificó tentativamente a Segnosauridae como terópodos, tradicionalmente considerados como los dinosaurios "carnívoros", señalando similitudes en la mandíbula y sus dientes frontales. Utilizando características de sus húmeros y garras de las manos, distinguió a los Segnosauridae de las familias de terópodos Deinocheiridae y Therizinosauridae, que entonces solo se conocían por los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus , respectivamente, representados principalmente por grandes extremidades anteriores encontradas en Mongolia. [ 1 ] Más tarde, en 1979, Barsbold y Perle encontraron que las características pélvicas de los segnosáuridos y dromaeosáuridos eran tan diferentes de las de los terópodos "verdaderos" que debían separarse en tres taxones del mismo rango, posiblemente al nivel de infraorden dentro de Saurischia , una de las dos divisiones principales de dinosaurios, siendo la otra Ornithischia . [ 18 ]

En 1980, Barsbold y Perle nombraron el nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contenía únicamente a los Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron el nuevo género Erlikosaurus (conocido a partir de un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial) —que consideraron tentativamente un segnosáurido— e informaron sobre una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos procedentes de la misma formación que Segnosaurus . Los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, mandíbula delgada y la parte frontal desdentada de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que, aunque algunas de sus características se asemejaban a las de los ornitisquios y los saurópodos, estas similitudes eran superficiales y distintivas al examinarlas en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos —quizás debido a que divergieron de ellos relativamente pronto— y justificaban un nuevo infraorden, sí mostraban similitudes con los terópodos. Debido a que el espécimen de Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de que el segnosaurio indeterminado pudiera pertenecer al mismo género, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. [ 5 ] Aunque Erlikosaurus era difícil de comparar directamente con Segnosaurus porque sus restos estaban incompletos, Perle afirmó en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia. [ 19 ]

El Therizinosaurus , el primer terizinosaurio conocido, originalmente solo se conocía a partir de huesos de las extremidades anteriores procedentes de Mongolia (molde que se muestra aquí, en el Museo de Dinosaurios de Aathal ), lo que generó confusión sobre sus afinidades con otros terópodos .

En 1982, Perle informó del descubrimiento de fragmentos de extremidades posteriores similares a los de Segnosaurus y los asignó a Therizinosaurus , cuyas extremidades anteriores se habían encontrado casi en el mismo lugar. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, que tenían extremidades anteriores agrandadas, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia excluyendo a Deinocheiridae (hoy, Deinocheirus es reconocido como un ornitomimosaurio ). [ 20 ] [ 21 ] Barsbold mantuvo a Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983 y nombró el nuevo género Enigmosaurus basándose en la pelvis de segnosaurio previamente no determinada. Se desconocía la estructura de la pelvis de Erlikosaurus , pero Barsbold consideró improbable que la pelvis de Enigmosaurus perteneciera a este, ya que Erlikosaurus y Segnosaurus eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente de la de Segnosaurus . Barsbold descubrió que los segnosáuridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que constituían una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos, o posiblemente estaban fuera del grupo; sin embargo, los mantuvo dentro de Theropoda. [ 3 ] Más tarde, en 1983, Barsbold afirmó que la pelvis de los segnosaurios se desviaba significativamente de la norma de los terópodos y encontró que la configuración de sus iliones era generalmente similar a la de los saurópodos . [ 22 ]

Reconstrucción desactualizada de un Erlikosaurus cuadrúpedo, similar a un prosaurópodo . Los "segnosaurios" a menudo se representaban de esta manera hasta que fueron identificados definitivamente como terópodos.

En 1984, Gregory S. Paul concluyó que los segnosaurios no presentaban características terópodas, sino que eran prosaurópodos del Cretácico , derivados y supervivientes tardíos , con adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Descubrió que los segnosaurios eran similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y pata trasera; a los ornitisquios en sus mejillas, paladar, pubis y tobillos; y a los primeros dinosaurios en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurios eran una reliquia intermedia de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico . De esta manera, consideró que los segnosaurios ocupaban una posición comparable a la de los dinosaurios herbívoros en general, como la que ocupan los monotremas con respecto a los mamíferos. Lo consideró improbable, pero no descartó que los segnosaurios pudieran haber derivado de los terópodos o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios se derivaran cada uno independientemente de los primeros dinosaurios. [ 23 ] David B. Norman consideró la idea de Paul polémica y "seguramente provocaría mucha discusión" en 1985. [ 24 ] En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos de supervivencia tardía, similares a los ornitisquios, y propuso una identidad segnosauria para Therizinosaurus . También colocó a los segnosaurios dentro de Phytodinosauria , un superorden que Robert Bakker había creado en 1985 para contener a todos los dinosaurios herbívoros. [ 25 ] En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios, Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Aunque admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado de forma independiente. [ 26 ] En un resumen de una conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, Paul Sereno también consideró a los segnosaurios como prosaurópodos, basándose en las características del cráneo. [ 27 ]

Esqueleto reconstruido de Alxasaurus procedente de China en el Museo Real Tyrrell , cuya integridad confirmó que los tericinosaurios eran terópodos.

En un artículo de revisión de 1990 , Barsbold y Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios en una posición no resuelta entre sauropodomorfos y terópodos, y probablemente más cercano a los primeros. En consecuencia, los catalogaron como Saurischia sedis mutabilis (posición sujeta a cambios). Estuvieron de acuerdo en que las extremidades posteriores asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurias, pero no consideraron esto una justificación suficiente para que Therizinosaurus mismo fuera un segnosaurio porque solo se conocía por las extremidades anteriores. [ 28 ] En 1993, Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China; en ese momento, este era el terópodo grande más completo de su tiempo y lugar. Si bien Alxasaurus era similar en algunos aspectos a los prosaurópodos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y los segnosaurios. Debido a que sus extremidades anteriores y posteriores se conservaron, Alxasaurus demostró que la asignación de Perle de las extremidades posteriores de los segnosaurios a Therizinosaurus era probablemente correcta. Por lo tanto, Russell y Dong propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor del nombre más antiguo Therizinosauridae, y que Alxasaurus era el representante más completo conocido hasta el momento. También nombraron el nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para incluir a Alxasaurus y Therizinosauridae porque el nuevo género era algo diferente de sus parientes. Concluyeron que los terizinosaurios eran terópodos tetanuros, más estrechamente relacionados con los ornitomímidos, troodóntidos y oviraptóridos, a los que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (porque encontraron que Maniraptora —la agrupación convencional de estos— era inválida, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos estaba en constante cambio). [ 29 ] [ 30 ]

Extremidad anterior parcial del terizinosaurio basal Beipiaosaurus con impresiones de estructuras similares a plumas , Museo Paleozoológico de China.

Perle y sus coautores de una redescripción de 1994 del cráneo de Erlikosaurus aceptaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron que los terizinosaurios habían sido terópodos manirraptores, el grupo que también incluye a las aves modernas (porque encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron las hipótesis alternativas anteriores sobre las afinidades de los terizinosaurios y demostraron fallas en ellas. [ 31 ] En 1995, Lev A. Nessov rechazó la idea de que los terizinosaurios fueran terópodos; los consideró un grupo distinto dentro de Saurischia. [ 32 ] En 1996, Thomas R. Holtz Jr. encontró que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de terópodos celurosaurios. [ 33 ] Russell acuñó el nombre Therizinosauria para el grupo más amplio en 1997. [ 30 ] En 1999, Xing Xu y sus colegas describieron a Beipiaosaurus , un pequeño terizinosaurio basal de China, lo que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurios y que las similitudes con los prosaurópodos habían evolucionado independientemente. Publicaron el primer cladograma que mostraba las relaciones evolutivas de Therizinosauria y demostraron que Beipiaosaurus conservaba características de terópodos y celurosaurios más basales, lo que los vinculaba con los terizinosaurios. La preservación de estructuras similares a plumas en Beipiaosaurus también sugirió que esta característica estaba más ampliamente distribuida entre los terópodos de lo que se pensaba anteriormente. [ 12 ]

A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluidos algunos fuera de Asia, siendo el primero Nothronychus de América del Norte en 2001. También se habían descubierto taxones basales que ayudaron a esclarecer la evolución temprana del grupo, como Falcarius en 2005. Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos en características, incluido el tamaño, de lo que se pensaba anteriormente, y su clasificación como terópodos manirraptores fue generalmente aceptada. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora continuó siendo poco clara; en 2017, Alan H. Turner y colegas encontraron que se agrupaban con los oviraptorosaurios, mientras que en 2009 Zanno y colegas encontraron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora, flanqueado por Ornithomimosauria y Alvarezsauridae . [ 37 ] [ 38 ] A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo seguían siendo inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de los Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más significativos para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. La posición de Segnosaurus y la de algunos otros terizinosáuridos asiáticos se vio afectada por estos factores; Zanno afirmó que serían necesarios especímenes mejor conservados y el redescubrimiento de elementos faltantes. Zanno también revisó Therizinosauroidea para excluir a Falcarius y lo mantuvo en el clado más amplio Therizinosauria, que se convirtió en el sinónimo principal de Segnosauria. [ 4 ] Para 2015, Segnosaurus seguía siendo uno de los terizinosaurios mejor conocidos, según Christophe Hendrickx y colegas. [ 13 ]

El siguiente cladograma muestra las relaciones dentro de Therizinosauria según un estudio de 2013 realizado por Hanyong Pu y colegas, que se basó en el análisis de Zanno de 2010, con la adición del género basal Jianchangosaurus : [ 39 ]

Paleobiogeografía

Elementos conocidos de varios tericinosaurios mostrados a escala, con Segnosaurus en la parte superior central.

El terizinosaurio más basal definido es Falcarius del Cretácico Inferior de América del Norte; mostró que la pelvis y la dentición fueron las primeras características que se modificaron alejándose del plan más general de los manirraptores en los terizinosaurios, probablemente reflejando su transición de carnivoría a herbivoría. [ 36 ] [ 40 ] Los terizinosaurios se conocen principalmente del Cretácico de Asia y América del Norte, y los posibles restos de otras épocas y lugares son controvertidos. Dado que se sabe que los terizinosaurios vivieron en todo el supercontinente Laurasia (que consistía en lo que ahora son América del Norte, Europa y Asia), Zanno sugirió dos escenarios para su distribución paleobiogeográfica en 2010. Una posibilidad es que se dispersaron por vicarianza , por la cual los terizinosaurios estaban presentes en las áreas que se convirtieron en Asia y América del Norte antes del rifting que dividió estas áreas en el Triásico Tardío . La otra posibilidad es que los terizinosaurios basales se dispersaran entre Asia y Norteamérica a través de Europa después del evento de rifting pero antes del Barremiense medio ; entre 132 y 138 millones de años atrás, un puente terrestre  temporal conectó Norteamérica y Europa, tras lo cual las masas continentales volvieron a aislarse entre sí, lo que explica por qué los terizinosaurios basales Beipiaosaurus de Asia y Falcarius de Norteamérica eran tan divergentes morfológicamente entre sí, aunque contemporáneos. La presencia del terizinosáurido derivado Nothronychus , que estaba más estrechamente relacionado con los géneros asiáticos, en Norteamérica durante la etapa Turoniense del Cretácico Superior temprano también muestra que habría habido un intercambio faunístico entre Norteamérica y Asia a través de un puente terrestre del Cretácico Inferior tardío antes de eso (durante el Aptiense / Albiense ), lo que también se observa en algunos otros grupos de dinosaurios. [ 4 ]

Paleobiología

Esqueletos reconstruidos de los tericinosaurios norteamericanos Nothronychus (grande) y Falcarius , en posturas bípedas modernas, Museo de Historia Natural de Utah.

En 1979 y 1981, Barsbold y Perle dijeron que el metatarso corto y macizo y los dedos inusualmente grandes y extendidos indicaban que Segnosaurus y sus parientes no estaban adaptados para la locomoción rápida, tal vez porque no era necesaria para su estilo de vida; Barsbold y Perle sugirieron que podrían haber sido anfibios . [ 18 ] [ 19 ] Barsbold y Maryańska coincidieron en 1990 en que los pies cortos y anchos y los troncos voluminosos del grupo indicaban que eran animales de movimiento lento. [ 28 ] Paul representó un esqueleto de "segnosaurio" similar a un prosaurópodo (un compuesto de varios géneros) en una postura cuadrúpeda en 1988. [ 25 ] Basándose en los restos más completos de Alxasaurus y la articulación de su columna vertebral, Russell concluyó en 1993 que la reconstrucción esquelética de Paul era inexacta y que los brazos de los tericinosaurios se mantenían alejados del suelo. [ 41 ] En 1995, Nessov sugirió que las garras alargadas de los tericinosaurios se usaban para defenderse de los depredadores y que sus crías podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea a lo largo de los troncos y en las copas de los árboles de manera similar a los perezosos . [ 32 ]

En un estudio de 2012 sobre la anatomía endocraneal de Erlikosaurus y otros terizinosaurios que conservan cráneos , Stephan Lautenschlager y sus colegas descubrieron que estos dinosaurios tenían sentidos del olfato, el oído y el equilibrio bien desarrollados . Los dos primeros sentidos podrían haber desempeñado un papel en la búsqueda de alimento, la evasión de depredadores y el comportamiento social. Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores, por lo que los terizinosaurios podrían haber heredado estos rasgos de sus ancestros carnívoros y haberlos utilizado para diferentes propósitos dietéticos. [ 42 ] En un estudio de 2014 sobre la función de las garras de las manos de los terizinosaurios, Lautenschlager descubrió que estas no se habrían utilizado para excavar, lo que se habría hecho con las garras de los pies porque, como en otros maniraptores, las plumas de las extremidades anteriores habrían interferido con esta función. No pudo confirmar ni descartar que las garras de las manos se hubieran utilizado para la defensa, el combate, la estabilización al agarrarse a los troncos de los árboles durante el pastoreo en altura , el cortejo o para sujetar a las parejas durante la cópula. Descartó en gran medida que excavaran madrigueras, debido a su tamaño. [ 43 ]

Nido atribuido a tericinosaurios, Museo de Fósiles Dinosaurland

Huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao de China fueron identificados como pertenecientes a tericinosaurios y descritos por Martin Kundrát y colegas en 2007. El desarrollo de los embriones y el hecho de que no se encontraron adultos asociados con los nidos indican que las crías de tericinosaurios eran precoces (capaces de locomoción desde el nacimiento) y podían abandonar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. [ 44 ] [ 14 ] En un resumen de conferencia de 2013, Yoshitsugu Kobayashi y colegas informaron sobre un área de anidación de dinosaurios terópodos de la Formación Javkhlant de Mongolia que contenía al menos 17 nidadas de huevos dentro de un área de 22 por 52 metros (72 pies × 171 pies) . Cada nidada contenía ocho huevos esféricos con superficies rugosas; los huevos estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin abertura central. Los investigadores identificaron los huevos como dendroolítidos y, por lo tanto, terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios en esta formación, esta se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron Segnosaurus , Erlikosaurus y Enigmosaurus . Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios eran anidadores coloniales, como los hadrosaurios , los prosaurópodos, los titanosaurios y las aves. Los huevos se encontraron en una sola capa estratigráfica , lo que sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y no mostraron fidelidad al sitio (es decir, no regresaban siempre al mismo sitio para reproducirse). [ 45 ]   

Dieta y alimentación

Mitad derecha de la mandíbula del holotipo mostrada desde el lado interno (A), la parte superior (C) y la parte inferior (D), y mitad izquierda mostrada desde el lado interno (B), comparada con las mandíbulas de otros tericinosaurios (a escala en la parte inferior derecha).

Las características inusuales de los terizinosaurios han dado lugar a varias interpretaciones de su comportamiento alimentario; no hay evidencia directa de su dieta, como el contenido estomacal y los rastros de alimentación. En 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky sugirió que Therizinosaurus —el único miembro del grupo conocido en ese momento— usaba sus grandes garras para abrir termiteros o recolectar frutos de los árboles. [ 14 ] Barsbold y Perle señalaron en 1979 y 1980 que sus peculiares características probablemente reflejaban una dirección evolutiva diferente a la de los terópodos más típicos, muchos de los cuales eran considerados depredadores activos y eficaces. Sus delicadas mandíbulas, dientes y picos pequeños y débiles, y pies cortos y compactos indicaban que no habrían usado el armamento de otros terópodos para obtener alimento, pero podrían haber depredado peces. [ 18 ] [ 5 ] En 1983, Barsbold dijo que el pico córneo en la parte delantera de las mandíbulas y los dientes debilitados en la parte posterior eran características comunes entre los dinosaurios herbívoros pero no entre los terópodos carnívoros, y especuló que esto podría indicar que los segnosaurios habían cambiado a la herbivoría. [ 3 ] En 1984, Paul sugirió que eran herbívoros debido a las similitudes de sus cráneos con los de los dinosaurios prosaurópodos y ornitisquios, que incluyen picos córneos, filas de dientes insertadas y una repisa en el lado de las mandíbulas que indicaba la presencia de mejillas. Al igual que los ornitisquios, podían, por lo tanto, cortar, manipular y masticar plantas de una manera sofisticada. También sugirió que los iliones de la pelvis tenían hojas que se ensanchaban lateralmente en la parte delantera similares a las de los saurópodos para sostener un intestino grande que se usaba para fermentar y procesar alimentos. [ 23 ] Norman afirmó en 1985 que la posibilidad de que el Segnosaurus fuera un pez acuático podría explicar sus dientes pequeños y puntiagudos y sus pies anchos y quizás palmeados, pero le pareció misterioso por qué debería tener un pico córneo. [ 24 ]

Reconstrucción que muestra una gran área detrás de las piernas causada por el hueso púbico dirigido hacia atrás ; los tericinosaurios podrían haberse "sentado" sobre sus pelvis durante la alimentación.

En 1993, Russell y Dong consideraron que el pequeño tamaño de la cabeza, los picos romos y el gran peso corporal de los terizinosaurios eran consistentes con la herbivoría. [ 29 ] En 1993 y 1997, Russell sugirió que los terizinosaurios se habrían "sentado" sobre sus pelvis y sostenido sus cuerpos sobre sus extremidades posteriores mientras usaban sus largos brazos, garras y cuellos flexibles para alcanzar hojas de árboles y arbustos con sus picos. Podrían haber alcanzado incluso más alto mientras estaban de pie y ramoneaban bípedamente. Esto es similar a la forma en que algunos mamíferos herbívoros usan sus extremidades anteriores para manipular la vegetación; Russell consideró que los calicoterios y perezosos terrestres extintos , así como los gorilas , convergen adaptativamente con los terizinosaurios. Debido a que los restos de terizinosaurios se encuentran a menudo en sedimentos depositados en ambientes fluviales y lacustres, Russell dijo que podrían haber ramoneado arbustos y árboles ribereños . [ 30 ] [ 41 ] Basándose en el conjunto de fósiles de la Formación Bissekty de Uzbekistán, Nessov sugirió en 1995 que los terizinosaurios podrían haber formado parte de sus ecosistemas acuáticos ricos en nutrientes, aunque quizás indirectamente, alimentándose de avispas que a su vez se habían alimentado de carroña de vertebrados acuáticos. Encontró que esto era consistente con la sugerencia de Rozhdestvensky de que los terizinosaurios podrían haberse alimentado de insectos sociales . [ 32 ] En un resumen de conferencia de 2006, Sara Burch presentó el rango de movimiento inferido en los brazos del terizinosaurio Neimongosaurus y concluyó que el movimiento general en la articulación glenoidea -humeral en el hombro era aproximadamente circular, y dirigido hacia los lados y ligeramente hacia abajo, lo que divergía de los rangos más ovalados, dirigidos hacia atrás y hacia abajo de otros terópodos. Esta capacidad de extender sus brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a los terizinosaurios a alcanzar y agarrar follaje. [ 46 ]

En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los tericinosaurios eran los candidatos más considerados para la herbivoría entre los terópodos y enumeraron las características asociadas con esta dieta. Estas incluían serraciones pequeñas, densamente empaquetadas y gruesas; dientes lanceolados (en forma de lanza) con una baja tasa de reemplazo; un pico en la parte frontal de las mandíbulas; una hilera de dientes insertada que sugiere mejillas carnosas; un cuello alargado; un cráneo pequeño; una capacidad intestinal muy grande, como lo indica la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos ensanchados hacia afuera de los iliones; y la pérdida de adaptaciones cursosriales (relacionadas con la carrera) en las extremidades posteriores, incluido el desarrollo de pies funcionalmente tetradáctilos. Zanno y sus colegas encontraron que los clados en la base de Maniraptora —Ornithomimosauria, Therizinosauria y Oviraptorosauria— tenían evidencia directa o morfológica de herbivoría, lo que significaría que esta dieta evolucionó independientemente varias veces en los terópodos celurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa y la carnivoría solo surgió en los maniraptoranos más derivados. [ 38 ] Zanno y Peter J. Makovicky encontraron, en 2011, que los terizinosaurios y algunos otros grupos de dinosaurios herbívoros que tenían picos y dientes retenidos no pudieron perder sus dientes por completo porque carecían de molinos gástricos (mollejas) y necesitaban los dientes para procesar los alimentos, y que la dieta folívora (a base de hojas) rica en fibra de los terizinosaurios y otros arcosaurios también pudo haber impedido la evolución de un pico completo. [ 47 ] Lautenschlager descubrió en 2014 que las manos de los tericinosaurios habrían tenido que ser capaces de extender el alcance del animal hasta un punto que no pudiera ser alcanzado por la cabeza si se usaban para ramonear y arrancar vegetación. Sin embargo, en los géneros donde se conservan elementos tanto del cuello como de las extremidades anteriores, los cuellos eran de igual longitud o más largos que las extremidades anteriores, por lo que arrancar vegetación solo tendría sentido si las partes inferiores de las ramas largas se arrancaban para acceder a partes inaccesibles de los árboles. [ 43 ]

Dientes dentarios posteriores que muestran el tercer borde cortante (lc), único en Segnosaurus entre los terópodos.

En 2016, Zanno y sus colegas afirmaron que los tericinosaurios generalmente se ubicaban dentro del espectro de la omnivoría y la herbivoría, con una tendencia hacia una herbivoría intensificada. Si bien se han utilizado diversas características anatómicas para respaldar esta idea, la morfología dental se había considerado relativamente simple y con pocas especializaciones únicas en comparación con otros dinosaurios herbívoros. Las pocas modificaciones incluyen la mayor simetría en los dientes de Erlikosaurus y el agrandamiento de los dentículos en Segnosaurus . Zanno y sus colegas identificaron características novedosas y complejas en los dientes dentarios de Segnosaurus , incluyendo la presencia de carenas adicionales y carenas plegadas con bordes frontales denticulados, lo que indica que Segnosaurus tenía un mayor grado de procesamiento oral de alimentos que otros tericinosaurios. Estos rasgos, en conjunto, crearon una superficie rugosa y desgarradora cerca de la base de las coronas dentales que era única de Segnosaurus y sugieren que consumía recursos alimenticios únicos o utilizaba estrategias de alimentación altamente especializadas. Debido a que múltiples formaciones geológicas muestran evidencia de especies de tericinosaurios simpátricas —especies emparentadas que vivieron en la misma área al mismo tiempo—, es posible que la partición de nichos entre ellas haya jugado un papel en el éxito evolutivo del grupo. Esto se ve respaldado por el hecho de que Segnosaurus, con su dentición altamente especializada, fue contemporáneo de Erlikosaurus , con sus dientes relativamente indistintos, lo que indica una partición en la adquisición, procesamiento o uso de recursos alimenticios. Esta conclusión también se ve reforzada por la gran diferencia en las masas corporales estimadas de los tericinosaurios simpátricos en la Formación Bayan Shireh, que llegó hasta el 500 %. [ 6 ]

En un estudio de 2017 sobre la partición de nichos en terizinosaurios mediante simulaciones digitales, Lautenschlager descubrió que los dentarios de Segnosaurus experimentaban una de las magnitudes de estrés más bajas durante escenarios de alimentación extrínseca. Segnosaurus y Erlikosaurus se vieron favorecidos por la punta curvada hacia abajo de las mandíbulas inferiores y las regiones sinfisarias, y probablemente también por los picos, que se sabe que mitigan el estrés y la tensión. Por el contrario, los dentarios más rectos y alargados de los terizinosaurios basales —típicos de sus ancestros celurosaurios— presentaban las magnitudes más altas de estrés y tensión. Un movimiento de tracción hacia abajo de la cabeza al sujetar la vegetación era más probable que un movimiento lateral o hacia arriba, aunque este comportamiento sería más probable en Segnosaurus y Erlikosaurus con sus mandíbulas que mitigan el estrés. La diferencia en la fuerza de mordida relativa entre Segnosaurus y Erlikosaurus , simpátricos, muestra que el primero habría podido alimentarse de vegetación más dura, mientras que la robustez general del segundo sugiere una mayor flexibilidad en su forma de alimentarse, ya que los niveles de estrés se mantuvieron bajos en las simulaciones de alimentación. Lautenschlager coincidió en que los dos taxones estaban adaptados a diferentes modos de alimentación y selección de alimentos; Segnosaurus estaba más adaptado a usar su dentición para obtener o procesar alimento, mientras que Erlikosaurus usaba principalmente su pico para cortar y su musculatura del cuello al buscar alimento. La diferencia de tamaño entre Segnosaurus y Erlikosaurus (se estima que el primero pesaba más que el segundo) indica que estos efectos se incrementaron y que existían otros mecanismos que dividían sus recursos, como diferentes alturas. Debido a que otros taxones de tericinosaurios estaban más divididos en el tiempo y el espacio, otros factores además de la competencia dentro de su grupo también pueden haber contribuido a su variación, como adaptaciones a diferentes floras y competencia con otros tipos de herbívoros. [ 48 ]

En 2018, Loredana Macaluso y sus colegas señalaron que las caderas de los tericinosaurios eran peculiares porque el eje del hueso púbico estaba rotado hacia atrás mientras que la bota púbica se proyectaba fuertemente hacia adelante. Si bien el intestino más grande asociado con la herbivoría podía empujar el eje hacia atrás, sugirieron que la bota púbica estaba restringida por músculos ventilatorios que eran cruciales para la ventilación coraza —respiración con sacos de aire adicionales— lo que muestra la importancia de este modo de respiración. [ 49 ] En un estudio de 2019 sobre la musculatura de la mandíbula, Ali Nabavizadeh concluyó que los tericinosaurios eran principalmente alimentadores ortales —moviendo sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo— y elevaban sus mandíbulas isognáticamente de modo que los dientes superiores e inferiores de cada lado ocluían (contactaban entre sí) al mismo tiempo. Los sitios de origen e inserción de sus músculos mandibulares también añadían fuerza a su cierre mandibular. [ 50 ] David J. Button y Zanno encontraron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación: procesar el alimento en el intestino —caracterizado por cráneos gráciles y fuerzas de mordida bajas— o en la boca, caracterizada por rasgos asociados con un procesamiento extenso. Se encontró que Segnosaurus , junto con los saurópodos diplodocoideos y titanosaurios, los ornitomimosaurios deinocheíridos y ornitomímidos, y los caenagnátidos , pertenecía a la primera categoría, mientras que Erlikosaurus era más similar a algunos taxones sauropodomorfos y ornitisquios, lo que indica que estos dos terizinosaurios estaban funcionalmente separados y ocupaban nichos diferentes. [ 51 ]

paleoambiente

Comparación del tamaño de los dinosaurios de la Formación Bayan Shireh ( Segnosaurus, quinto desde la derecha, en rojo oscuro).

Se han recuperado fósiles de Segnosaurus  de la Formación Bayan Shireh en Mongolia, que se ha datado en aproximadamente 102–86 millones de años durante las etapas Cenomaniense a Turoniense del período Cretácico Superior, basándose en análisis paleomagnéticos y mediciones U–Pb de calcita . [ 52 ] [ 53 ] Los restos se encontraron en arenas grises poco cementadas que contienen conglomerados intraformacionales , grava y arcilla gris. [ 28 ] La Formación Bayan Shireh se superpone a la Formación Baruunbayan y se encuentra debajo de la Formación Javkhlant. Los sedimentos de estas formaciones fueron depositados por ríos meandriformes y lagos en una llanura aluvial (terreno plano compuesto por sedimentos depositados por ríos de tierras altas) con un clima semiárido . [ 54 ] [ 55 ]

Los terizinosaurios fueron los terópodos más abundantes en la Formación Bayan Shireh en términos de biodiversidad ; además de Segnosaurus , los miembros del grupo incluían Erlikosaurus , Enigmosaurus y Duonychus . [ 55 ] [ 56 ] Otros terópodos incluían el tiranosaurio Khankhuuluu , el ornitomimosaurio Garudimimus y el dromaeosaurio Achillobator . [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] Otros dinosaurios incluían el anquilosaurio Talarurus , [ 52 ] el hadrosaurio Gobihadros , [ 60 ] el saurópodo Erketu , [ 61 ] y el ceratópsido Graciliceratops . [ 62 ] También se han encontrado huevos de dinosaurio, algunos de los cuales fueron identificados como Dendroolithidae, así como huellas de dinosaurios y crocodiliformes . La formación es distintiva por su variedad y abundancia de tortugas, y los invertebrados incluyen ostrácodos y moluscos de agua dulce. [ 52 ] [ 28 ] [ 55 ] La Formación Bayan Shireh es posiblemente contemporánea con la Formación Iren Dabasu de la región de Mongolia Interior de China, de donde también se han encontrado fósiles de terizinosaurios similares a los de Segnosaurus y Erlikosaurus . [ 63 ]

Véase también

Referencias

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