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Uro

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El uro ( Bos primigenius ; / ˈ ɔː r ɒ k s / o / ˈ aʊ r ɒ k s / ; pl.: aurochs o aurochsen ; también ure o urus ) es una especie extinta de bovino , considerada el ancestro salvaje del ganado doméstico moderno ( Bos taurus ). Con una altura a la cruz de hasta 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) en los toros y 1,55 m (5 pies 1 pulgada) en las vacas, fue uno de los herbívoros más grandes del Holoceno ; tenía cuernos enormes, alargados y anchos que alcanzaban los 80 cm (31 pulgadas) de longitud.        

El uro formaba parte de la megafauna del Pleistoceno y tenía una amplia distribución que abarcaba desde Europa occidental y el norte de África hasta el subcontinente indio y Asia oriental. Probablemente evolucionó en Asia y migró hacia el oeste y el norte durante los periodos interglaciales cálidos. Los fósiles de uro más antiguos que se conocen datan del Pleistoceno medio . Su distribución se redujo progresivamente durante el Holoceno debido a la pérdida de hábitat y la caza. Los últimos restos fósiles conocidos se encontraron en Bulgaria y datan de finales del siglo XVII o principios del XVIII.

Existe una larga historia de interacción entre el uro y los humanos, incluyendo homininos arcaicos como los neandertales . El uro aparece representado en pinturas rupestres paleolíticas , petroglifos neolíticos , relieves del Antiguo Egipto y figurillas de la Edad de Bronce . Simbolizaba poder, potencia sexual y destreza en las religiones del antiguo Cercano Oriente . Sus cuernos se utilizaban en ofrendas votivas , como trofeos y como cuernos para beber .

Dos eventos de domesticación del uro ocurrieron durante la Revolución Neolítica . Uno dio origen al ganado taurino doméstico en el Creciente Fértil , que fue introducido en Europa a través de los Balcanes y la costa del mar Mediterráneo . La hibridación entre el uro y el ganado doméstico primitivo tuvo lugar durante el Holoceno temprano. La domesticación del uro indio dio lugar al ganado cebú ( Bos indicus ), que se hibridó con el ganado taurino primitivo en el Cercano Oriente hace unos 4000 años. Algunas razas de ganado modernas exhiben características que recuerdan al uro, como el color oscuro y la franja clara en forma de anguila a lo largo del lomo de los toros, el color más claro de las vacas o una forma de cuerno similar a la del uro.

Etimología

Tanto «aur» como «ur» son palabras germánicas o celtas que significan «buey salvaje». [ 3 ] [ 4 ] En el antiguo alto alemán , esta palabra se combinó con ohso («buey») para formar ūrohso , que se convirtió en el uro moderno temprano . [ 5 ] La palabra latina «urus» se usó para referirse al buey salvaje desde las Guerras de las Galias en adelante. [ 3 ] [ 6 ]

El uso de la forma plural aurochsen en inglés es un paralelismo directo con el plural alemán Ochsen y recrea la misma distinción por analogía que el singular ox y el plural oxen en inglés , aunque aurochs puede referirse tanto al singular como al plural; ambos están documentados. [ 7 ] [ 8 ]

Taxonomía y evolución

El nombre científico Bos taurus fue introducido por Carl Linnaeus en 1758 para el ganado salvaje en Polonia. [ 9 ] El nombre científico Bos primigenius fue propuesto para el uro por Ludwig Heinrich Bojanus, quien describió las diferencias esqueléticas entre el uro y el ganado doméstico en 1825, publicado en 1827. [ 2 ] [ 10 ] El nombre Bos namadicus fue utilizado por Hugh Falconer en 1859 para fósiles de ganado encontrados en depósitos de Nerbudda . [ 11 ] Bos primigenius mauritanicus fue acuñado por Philippe Thomas en 1881, quien describió fósiles encontrados en depósitos cerca de Oued Seguen, al oeste de Constantina, Argelia . [ 12 ]

En 2003, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica incluyó a Bos primigenius en la Lista Oficial de Nombres Específicos en Zoología y, por lo tanto, reconoció la validez de este nombre para una especie silvestre. [ 13 ] [ 14 ]

Subespecie

Tradicionalmente se ha reconocido la existencia de tres subespecies de uro en tiempos históricos:

Genetistas chinos publicaron evidencia de ADN mitocondrial que respalda que las poblaciones de uros euroasiáticos del norte de China estuvieron genéticamente aisladas durante largos períodos del Pleistoceno y, como resultado, fueron lo suficientemente distintivas como para ser consideradas una subespecie separada, el uro de Asia oriental ( B. p. sinensis ), incluso si esta no era morfológicamente distinta. [ 17 ]

Al menos dos subespecies enanas de uro se desarrollaron en las islas del Mediterráneo como resultado de los cambios en el nivel del mar durante el Pleistoceno:

Evolución

Las calibraciones utilizando fósiles de 16 especies de Bovidae indican que la tribu Bovini evolucionó hace aproximadamente 11,7  millones de años . [ 21 ] Se estima que los linajes genéticos de Bos y Bison divergieron genéticamente de Bovini hace aproximadamente 2,5 a 1,65 millones de años . [ 22 ] [ 23 ] El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas del uro basadas en el análisis de genomas nucleares y mitocondriales en la tribu Bovini : [ 22 ] [ 24 ] [ 25 ]  

El clima frío del Plioceno provocó una extensión de las praderas abiertas , lo que permitió la evolución de grandes herbívoros. [ 5 ] El origen del uro no está claro, y algunos autores sugieren un origen africano o asiático para la especie. Se considera que Bos acutifrons es un posible ancestro del uro, cuyo cráneo fósil fue excavado en las colinas de Sivalik, en la India, y data del Pleistoceno temprano, hace unos 2  millones de años . [ 26 ]

Un cráneo de uro excavado en la gobernación de Kef , Túnez, a partir de estratos del Pleistoceno Medio temprano, con una antigüedad aproximada de 0,78 millones de años, es el espécimen fósil mejor datado hasta la fecha. Los autores del estudio propusieron que Bos podría haber evolucionado en África y migrado a Eurasia durante el Pleistoceno Medio. [ 27 ] También se excavaron fósiles de uro del Pleistoceno Medio en un erg sahariano en las montañas Hoggar . [ 28 ] 

Se excavaron fósiles de la subespecie india ( Bos primigenius namadicus ) en depósitos aluviales en el sur de la India que datan del Pleistoceno Medio. [ 29 ] Los restos de uro son comunes en los yacimientos del Pleistoceno Tardío en todo el subcontinente indio. [ 30 ]

Los fósiles más antiguos de Europa datan del Pleistoceno Medio. Un yacimiento que históricamente se ha sugerido ampliamente como el lugar de la primera aparición del uro en Europa es el yacimiento de Notarchirico, en el sur de Italia, con una antigüedad de unos 600.000 años [ 31 ]. Sin embargo, un nuevo examen del yacimiento en 2024 reveló que la presencia de uros en la localidad no estaba respaldada, y los registros más antiguos de uros se ubican ahora en el yacimiento de Ponte Molle, en el centro de Italia [ 32 ] , con una antigüedad de entre 550.000 y 450.000 años [ 33 ] . Los uros estaban presentes en Gran Bretaña en la Etapa Isotópica Marina 11 , hace unos 400.000 años [ 34 ] .

Los restos más antiguos de uros en Asia Oriental son inciertos, pero podrían datar del Pleistoceno Medio tardío, [ 35 ] probablemente no antes de 200 000 años atrás. [ 36 ]

Se encontraron fósiles de uro del Pleistoceno tardío en Affad 23, Sudán, que datan de hace 50.000 años, cuando el clima en esta región era más húmedo que durante el período húmedo africano . [ 37 ]

Tras la desglaciación más reciente , el área de distribución del uro se expandió hacia Dinamarca y el sur de Suecia a principios del Holoceno, hace unos 12.000 a 11.000 años. [ 38 ]

Descripción

Ilustración de Sigismund von Herberstein subtitulada: Urus sum, polonis Tur, germanis Aurox; ignari Bisontis nomen dederant ; traducido: "Soy Urus, Tur en polaco, Aurox en alemán; los ignorantes me pusieron el nombre de Bisonte"
Esqueleto de uro procedente de la isla de Zelanda , en Dinamarca, expuesto en el Museo de Historia Natural de Dinamarca.

Según una descripción del siglo XVI de Sigismund von Herberstein , el uro era completamente negro con una raya gris a lo largo del lomo; su talla de madera, realizada en 1556, se basó en un uro sacrificado que había recibido en Mazovia . [ 39 ] En 1827, Charles Hamilton Smith publicó una imagen de un uro basada en una pintura al óleo que había comprado a un comerciante en Augsburgo , que se cree que data de principios del siglo XVI. [ 40 ] Se cree que esta pintura mostraba un uro, [ 5 ] [ 41 ] aunque algunos autores sugirieron que podría haber mostrado un híbrido entre un uro y ganado doméstico, o un toro polaco. [ 42 ] Las reconstrucciones contemporáneas del uro se basan en esqueletos y en la información derivada de representaciones artísticas contemporáneas y descripciones históricas del animal. [ 5 ]

Color del pelaje

Los restos de pelo de uro no se conocieron hasta principios de la década de 1980. [ 43 ] Las representaciones muestran que el uro del norte de África pudo haber tenido una marca clara en forma de silla de montar en su lomo. [ 41 ] Las crías probablemente nacían con un color castaño, y los toros jóvenes cambiaban a negro con una raya blanca en forma de anguila que recorría la columna vertebral, mientras que las vacas conservaban un color marrón rojizo. Ambos sexos tenían un hocico de color claro, pero no existe evidencia de variación en el color del pelaje. Las pinturas de tumbas egipcias muestran ganado con un color de pelaje marrón rojizo en ambos sexos, con una silla de montar clara, pero la forma de los cuernos de estos sugiere que pueden representar ganado domesticado. [ 5 ] Muchas razas de ganado primitivas, particularmente las del sur de Europa, muestran colores de pelaje similares a los del uro, incluido el color negro en los toros con una raya clara en forma de anguila, una boca pálida y un dimorfismo sexual similar en el color. [ 5 ] [ 41 ] Una característica que a menudo se atribuye al uro es el pelo rubio en la frente. Según las descripciones históricas del uro, tenía pelo largo y rizado en la frente, pero ninguna menciona un color específico. Aunque el color está presente en diversas razas de ganado primitivas, probablemente se trate de una decoloración que apareció después de la domesticación. [ 5 ]

Forma del cuerpo

Dibujo basado en el esqueleto de un uro macho procedente de Lund y en el de una vaca de Cambridge , con rasgos característicos del uro.
Perfil especulativo de un uro indio

Las proporciones y la forma corporal del uro eran notablemente diferentes a las de muchas razas de ganado modernas. Por ejemplo, las patas eran considerablemente más largas y delgadas, lo que resultaba en una altura a la cruz casi igual a la longitud del tronco. El cráneo, que sostenía los grandes cuernos, era sustancialmente más grande y alargado que en la mayoría de las razas de ganado. Al igual que en otros bovinos salvajes, la forma corporal del uro era atlética, y especialmente en los toros, mostraba una musculatura del cuello y los hombros muy desarrollada. Por lo tanto, la pata delantera era más grande que la trasera, similar a la del bisonte europeo, pero a diferencia de muchos bovinos domesticados. Incluso en las vacas que portaban, la ubre era pequeña y apenas visible de perfil; esta característica es igual a la de otros bovinos salvajes. [ 5 ]

Tamaño

Tamaño de los grandes uros machos y hembras del Holoceno del norte de Europa comparado con un humano

El uro fue uno de los herbívoros más grandes de la Europa del Holoceno . Su tamaño parece haber variado según la región, con ejemplares más grandes en el norte de Europa que en el sur. En Dinamarca y Alemania, la altura a la cruz de los uros oscilaba entre 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) en los machos y entre 1,35 y 1,55 m (4 pies 5 pulgadas y 5 pies 1 pulgada) en las hembras, mientras que los machos de uro en Hungría alcanzaban los 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) . [ 44 ]            

El uro africano tenía un tamaño similar al del uro europeo durante el Pleistoceno, pero disminuyó de tamaño durante la transición al Holoceno; también pudo haber variado de tamaño geográficamente. [ 45 ]

La masa corporal del uro parece haber mostrado cierta variabilidad. Algunos individuos alcanzaron alrededor de 700 kg (1540 lb) , mientras que se estima que los del Pleistoceno Medio tardío pesaban hasta 1500 kg (3310 lb) . [ 5 ] El uro exhibió un considerable dimorfismo sexual en el tamaño de machos y hembras. [ 46 ]    

Cuerna

Los cuernos eran enormes, alcanzando los 80 cm (31 pulgadas) de longitud y entre 10 y 20 cm (3,9 y 7,9 pulgadas) de diámetro. [ 41 ] Sus cuernos crecían desde el cráneo en un ángulo de 60 grados hacia el hocico, apuntando hacia adelante, y se curvaban en tres direcciones: hacia arriba y hacia afuera en la base, luego girando hacia adelante y hacia adentro, y finalmente hacia adentro y hacia arriba. La curvatura de los cuernos de los toros era más pronunciada que la de los cuernos de las vacas. [ 5 ] La circunferencia basal de los núcleos de los cuernos alcanzaba los 44,5 cm (17,5 pulgadas) en el espécimen chino más grande y los 48 cm (19 pulgadas) en un espécimen francés. [ 47 ] Algunas razas de ganado aún muestran formas de cuernos similares a las del uro, como el toro de lidia español, y ocasionalmente también individuos de razas derivadas. [ 5 ]        

Genética

Un hueso de uro bien conservado produjo suficiente ADN mitocondrial para un análisis de secuencia en 2010, que mostró que su genoma consta de 16.338 pares de bases . [ 48 ] Estudios posteriores que utilizan la secuencia del genoma completo del uro han identificado genes candidatos de domesticación regulados por microARN . [ 49 ] Un análisis de secuencia completo del uro del Pleistoceno tardío y el Holoceno publicado en 2024 sugirió que el uro indio (representado por el ganado cebú moderno) era la población de uro genéticamente más divergente, habiéndose separado de otros uros hace unos 300-166.000 años, con otras poblaciones de uros que abarcan Europa y Oriente Medio hasta Asia Oriental compartiendo una ascendencia común mucho más reciente en los últimos 100.000 años. Se descubrió que los uros europeos del Pleistoceno tardío tenían un pequeño componente ancestral (~3%) de un linaje divergente que se separó antes de la divergencia de los uros indios y otros, lo que sugiere que es residual de poblaciones anteriores de uros europeos. Hacia finales del Pleistoceno tardío, los uros europeos experimentaron un flujo genético considerable proveniente de los uros de Oriente Medio. Los uros europeos del Holoceno descienden principalmente de aquellos que estaban presentes en la Península Ibérica durante el Último Máximo Glacial , y durante el Holoceno también se produjo una mezcla entre poblaciones de uros previamente aisladas. [ 50 ]

Distribución y hábitat

Recuperación de la vida del uro en un paisaje boscoso templado de Europa durante el periodo interglacial Eemiense (hace entre 130.000 y 115.000 años).

El uro estaba ampliamente distribuido en el norte de África , Mesopotamia y por toda Europa hasta la estepa póntico-caspia , el Cáucaso y Siberia occidental en el oeste y hasta el golfo de Finlandia y el lago Ladoga en el norte. [ 51 ]

Se encontraron cuernos fósiles atribuidos al uro en depósitos del Pleistoceno tardío a una elevación de 3400 m (11200 pies) en el margen oriental de la meseta tibetana cerca del río Heihe en el condado de Zoigê que datan de aproximadamente 26620 ±600 años AP . La mayoría de los fósiles en China se encontraron en llanuras por debajo de 1000 m (3300 pies) en Heilongjiang , Yushu, Jilin , el noreste de Manchuria , Mongolia Interior , cerca de Beijing , el condado de Yangyuan en la provincia de Hebei , Datong y Dingcun en la provincia de Shanxi , el condado de Huan en Gansu y en las provincias de Guizhou . [ 47 ] El ADN antiguo en fósiles de uro encontrados en el noreste de China indica que el uro sobrevivió en la región hasta al menos 5000 años AP. [ 52 ] También se excavaron fósiles en Corea del Norte , [ 53 ] [ 54 ] y en el archipiélago japonés . [ 55 ] [ 56 ]    

Durante los períodos interglaciales cálidos, el uro estaba muy extendido por Europa, [ 57 ] pero durante los períodos glaciales se replegó a refugios meridionales en las penínsulas ibérica , italiana y balcánica . [ 50 ]

Los paisajes en Europa probablemente consistieron en densos bosques durante gran parte de los últimos miles de años. Es probable que el uro haya utilizado bosques ribereños y humedales a lo largo de los lagos. [ 46 ] El análisis de especímenes encontrados en Gran Bretaña sugiere que el uro prefería habitar paisajes bajos y relativamente planos. [ 58 ] El polen de arbustos mayormente pequeños encontrado en sedimentos fosilíferos con restos de uro en China indica que prefería llanuras templadas cubiertas de hierba o pastizales que bordeaban bosques . [ 47 ] También pudo haber vivido en pastizales abiertos. [ 59 ] En el cálido período atlántico del Holoceno, se vio restringido a los campos abiertos restantes y los márgenes de los bosques, donde la competencia con el ganado y los humanos aumentó gradualmente, lo que condujo a una disminución sucesiva del uro. [ 60 ]

Comportamiento y ecología

Un paisaje del Pleistoceno Medio en España, que incluye uros (al fondo a la derecha), así como el gamo extinto Dama celiae (en primer plano) , el caballo salvaje (a la izquierda), el elefante de colmillos rectos (al fondo en el centro-izquierda), el bisonte (al fondo en el centro) y el rinoceronte de hocico estrecho (a la derecha del todo).

Los uros formaban pequeñas manadas principalmente en invierno, pero normalmente vivían solos o en grupos más pequeños durante el verano. [ 51 ] Si los uros tenían un comportamiento social similar al de sus descendientes, el estatus social se habría obtenido a través de exhibiciones y peleas, en las que participaban tanto las vacas como los toros. [ 41 ] Dado que tiene una mandíbula hipsodonta , se ha sugerido que era un herbívoro , con una selección de alimentos muy similar a la del ganado doméstico [ 5 ] alimentándose de hierba, ramitas y bellotas . [ 51 ] El análisis de mesodesgaste de los dientes premolares de uro danés del Holoceno indica que cambió de un herbívoro dominado por la abrasión en el Preboreal danés a un herbívoro mixto en los períodos Boreal , Atlántico y Subboreal . [ 60 ] El análisis de microdesgaste y mesodesgaste dental de especímenes del Pleistoceno de Gran Bretaña ha encontrado que estos uros tenían dietas mixtas a ramoneadores , en lugar de ser herbívoros estrictos. [ 61 ]

La temporada de apareamiento era en septiembre, y las crías nacían en primavera. [ 51 ] Los toros en celo tenían peleas violentas, y la evidencia del bosque de Jaktorów muestra que eran completamente capaces de herirse mortalmente entre sí. En otoño, los uros se alimentaban para el invierno, ganando peso y teniendo un pelaje más brillante que durante el resto del año. Las crías permanecían con sus madres hasta que eran lo suficientemente fuertes como para unirse y seguir el ritmo de la manada en los terrenos de alimentación. Las crías de uro habrían sido vulnerables a la depredación de los lobos grises ( Canis lupus ) y los osos pardos ( Ursus arctos ), mientras que el inmenso tamaño y fuerza de los uros adultos sanos significaba que probablemente no tenían que temer a la mayoría de los depredadores. [ 5 ] Según las descripciones históricas, el uro era rápido a pesar de su constitución, podía ser muy agresivo si se le provocaba y generalmente no temía a los humanos. [ 5 ] En el Pleistoceno Medio de Europa, los uros probablemente fueron depredados por el "jaguar europeo" Panthera gombaszogensis y el gato de dientes de cimitarra ( Homotherium latidens ), [ 62 ] y se han encontrado evidencias del consumo de uros por hienas de las cavernas ( Crocuta ( Crocuta ) spelaea ) en Italia del Pleistoceno Tardío. [ 63 ] Se cree que el león ( Panthera leo ), el tigre ( Panthera tigris ) y el lobo fueron los principales depredadores del uro durante el Holoceno. [ 46 ]

Durante los períodos interglaciales del Pleistoceno Medio y principios del Pleistoceno Superior en Europa, el uro coexistió con otras grandes especies de megafauna adaptadas a climas templados, como el elefante de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ), el rinoceronte de Merck ( Stephanorhinus kirchbergensis ), el rinoceronte de hocico estrecho ( Stephanorhinus hemitoechus ) y el alce irlandés/ciervo gigante ( Megaloceros giganteus ). [ 57 ]

Relación con los seres humanos

En Asia

Sello de Mohenjo-daro
Relieve de la Puerta de Ishtar expuesto en el Museo de Pérgamo.

Las capas achelenses en Hunasagi en la meseta del Deccan meridional de la India produjeron huesos de uro con marcas de corte. [ 64 ] Un hueso de uro con marcas de corte inducidas con sílex fue encontrado en una capa del Paleolítico Medio en el sitio de Nesher Ramla Homo en Israel; fue datado en la Etapa Isotópica Marina 5 hace unos 120 000 años. [ 65 ] Una excavación arqueológica en Israel encontró rastros de un festín celebrado por la cultura natufiense alrededor de 12 000 años AP, en el que se comieron tres uros. Esto parece ser un evento poco común en la cultura y se realizó junto con el entierro de una mujer mayor, presumiblemente de cierto estatus social. [ 66 ] Los petroglifos que representan uros en el arte rupestre de Gobustán en Azerbaiyán datan de los períodos del Paleolítico Superior al Neolítico . [ 67 ] Los huesos y cráneos de uro encontrados en los asentamientos de Mureybet , Hallan Çemi y Çayönü indican que la gente almacenaba y compartía alimentos en la cultura del Neolítico B precerámico . [ 68 ] También se encontraron restos de un uro en una necrópolis en Sidón , Líbano, que datan de alrededor de 3700 años AP; el uro fue enterrado junto con numerosos animales, algunos huesos humanos y alimentos. [ 69 ]

Los sellos que datan de la civilización del valle del Indo, encontrados en Harappa y Mohenjo-daro, muestran un animal con cuernos curvos como un uro. [ 70 ] [ 71 ] La cultura Maykop, en el Cáucaso occidental , elaboró ​​figurillas de uro . [ 72 ]

El uro se designa con las palabras acadias rīmu y rēmu, ambas utilizadas en el contexto de cacerías por gobernantes como Naram-Sin de Akkad , Tiglat-Pileser I y Salmanasar III ; en Mesopotamia, simbolizaba poder y potencia sexual, era un epíteto de los dioses Enlil y Shamash , y denotaba destreza como epíteto del rey Senaquerib y del héroe Gilgamesh . Los toros salvajes se mencionan frecuentemente en textos ugaríticos como animales cazados y sacrificados al dios Baal . [ 73 ] Un uro está representado en la Puerta de Ishtar de Babilonia , construida en el siglo VI a . C. [ 74 ]

En África

Los petroglifos que representan uros hallados en Qurta, en el valle superior del Nilo, fueron datados en el Pleistoceno tardío (aproximadamente 19 000-15 000 años antes del presente) mediante datación por luminiscencia y son los grabados más antiguos encontrados hasta la fecha en África. [ 75 ] Los uros forman parte de escenas de caza en relieves de una tumba en Tebas, Egipto , que data del siglo XX a. C., y en el templo funerario de Ramsés III en Medinet Habu, que data de alrededor del 1175 a. C. Esta última es la representación más reciente de un uro en el arte del Antiguo Egipto hasta la fecha. [ 76 ]

En Europa

Uros en una pintura rupestre en Lascaux.
Una copa de Vaphio que representa una cacería de uros, siglo XV a. C.
Escudo de armas de Moldavia de 1481 en el monasterio de Putna.

Se han encontrado evidencias del desmembramiento de uros por homininos arcaicos en Europa durante el Paleolítico Medio , como el yacimiento de Biache-Saint-Vaast en el norte de Francia, que data de hace unos 240.000 años, donde se han encontrado huesos de uros quemados por el fuego y con marcas de corte, que se cree que fueron hechas por neandertales . [ 77 ] [ 78 ] En el yacimiento de Cueva Des-Cubierta, del Paleolítico Medio tardío, en España, se propone que los neandertales conservaban los cráneos de uros como trofeos de caza. [ 79 ]

El uro está ampliamente representado en pinturas rupestres del Paleolítico Superior en las cuevas de Chauvet y Lascaux en el sur de Francia que datan de 36.000 y 21.000 años AP, respectivamente. [ 80 ] Dos grabados rupestres paleolíticos en la cueva de Romito en Calabria representan un uro. [ 81 ] También se encontraron grabados paleolíticos que muestran uros en la Grotta del Genovese en la isla italiana de Levanzo . [ 82 ] También se encontraron grabados rupestres y pinturas del Paleolítico Superior que representan al uro en cuevas de la Península Ibérica que datan de las culturas Gravetiense a Magdaleniense . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] Se encontraron huesos de uro con marcas de corte y despiece en varios sitios de caza y carnicería del Mesolítico en Francia, Luxemburgo, Alemania, los Países Bajos, Inglaterra y Dinamarca. [ 86 ] También se encontraron huesos de uro en asentamientos mesolíticos junto a los ríos Narva y Emajõgi en Estonia . [ 87 ] Se descubrieron huesos de uro y humanos en fosas y túmulos quemados en varios sitios neolíticos en Inglaterra. [ 88 ] Una copa encontrada en el sitio griego de Vaphio muestra una escena de caza, en la que las personas intentan capturar un uro. [ 89 ] Uno de los toros arroja a un cazador al suelo mientras ataca al segundo con sus cuernos. La copa parece datar de la Grecia micénica . [ 90 ] [ 91 ] Los griegos y los peonios cazaban uros y usaban sus enormes cuernos como trofeos, copas para vino y ofrendas a los dioses y héroes. El buey mencionado por Samus, Filipo de Tesalónica y Antípatro como sacrificado por Filipo V de Macedonia en las faldas del monte Orvilos , era en realidad un uro; Filipo ofreció los cuernos, que medían 105 cm (41 pulgadas) de largo, y la piel a un templo de Hércules . [ 92 ] El uro fue descrito en Julio César  's Commentarii de Bello Gallico . [ 6 ] Los uros eran capturados ocasionalmente y exhibidos en espectáculos de venatio en anfiteatros romanos como el Coliseo . [ 93 ] Los romanos a menudo usaban cuernos de uro como cuernos de caza. [ 5 ]

En el Cantar de los Nibelungos , Sigurd mata a cuatro uros. [ 94 ] Durante la Edad Media , los cuernos de uro se usaban como cuernos para beber, incluido el cuerno del último toro; muchas vainas de cuerno de uro se conservan hoy en día. [ 95 ] El cuerno para beber de uro del Corpus Christi College, Cambridge, fue grabado con el escudo de armas del colegio en el siglo XVII. [ 96 ] Una cabeza de uro con una estrella entre sus cuernos y elementos iconográficos cristianos representa el escudo de armas oficial de Moldavia, perpetuado durante siglos. [ 97 ]

Los uros eran cazados con flechas, redes y perros de caza, y el pelo de su frente se cortaba del animal vivo; con este pelo se hacían cinturones y se creía que aumentaba la fertilidad de las mujeres. Cuando se sacrificaba al uro, se extraía el os cordis del corazón; este hueso contribuía al misticismo y a los poderes mágicos que se le atribuían. [ 5 ] En Europa del Este, el uro ha dejado huellas en expresiones como "comportarse como un uro" para referirse a una persona ebria que se comporta mal, y "un tipo como un uro" para referirse a personas grandes y fuertes. [ 46 ]

Domesticación

La domesticación más antigua conocida del uro data de la Revolución Neolítica en el Creciente Fértil , donde el ganado cazado y mantenido por los agricultores neolíticos disminuyó gradualmente de tamaño entre 9800 y 7500 a. C. Los huesos de uro encontrados en Mureybet y Göbekli Tepe son de mayor tamaño que los huesos de ganado de asentamientos neolíticos posteriores en el norte de Siria como Dja'de el-Mughara y Tell Halula . [ 98 ] En sitios del Neolítico Tardío del norte de Irak y el oeste de Irán que datan del sexto milenio a. C., los restos de ganado también son más pequeños pero más frecuentes, lo que indica que el ganado domesticado fue importado durante la cultura Halaf desde la región central del Creciente Fértil. [ 99 ] Los resultados de la investigación genética indican que el ganado taurino moderno ( Bos taurus ) surgió de 80 uros domesticados en el sureste de Anatolia y el norte de Siria hace unos 10 500 años. [ 15 ] El ganado taurino se extendió por los Balcanes y el norte de Italia a lo largo del río Danubio y la costa del mar Mediterráneo . [ 100 ] La hibridación entre uros machos y ganado doméstico primitivo ocurrió en Europa central entre 9500 y 1000 a. C. [ 101 ] Los análisis de secuencias de ADN mitocondrial de especímenes de uro italianos datados entre 17 y 7000 años atrás y 51 razas de ganado modernas revelaron cierto grado de introgresión de genes de uro en el ganado del sur de Europa, lo que indica que las hembras de uro tuvieron contacto con ganado doméstico en libertad. [ 102 ] Huesos de ganado de varios tamaños encontrados en un asentamiento calcolítico en el distrito de Kutná Hora proporcionan más evidencia de hibridación de uros y ganado doméstico entre 3000 y 2800 a. C. en la región de Bohemia . [ 44 ] La secuenciación del genoma completo de un hueso de uro de 6750 años de antigüedad encontrado en Inglaterra se comparó con datos de secuencias genómicas de 81 bovinos y datos de polimorfismos de un solo nucleótido de 1225 bovinos. Los resultados revelaron que las razas de bovinos británicas e irlandesas comparten algunas variantes genéticas con el espécimen de uro; los primeros pastores en Gran Bretaña podrían haber sido responsables de la localizaciónflujo genético del uro hacia los ancestros del ganado británico e irlandés. [ 103 ] La raza bovina Murboden también presenta introgresión esporádica de uros europeos hembra en el ganado doméstico en los Alpes . [ 104 ] El ganado doméstico continuó disminuyendo tanto en tamaño corporal como en tamaño de cuernos hasta la Edad Media. [ 89 ]

El análisis comparativo de polimorfismos de un solo nucleótido y alelos compartidos reveló la mezcla genética entre uros del este de Asia y ganado taurino introducido en la antigua China , por ejemplo en Shimao . Esto sugiere la incorporación de uros locales al ganado doméstico hace unos 4000 años, ya sea por introgresión espontánea o por la captura de diferentes grupos de uros para complementar las poblaciones domésticas. El mismo estudio detectó alelos derivados compartidos por uros y ganado taurino moderno en el este de Asia, especialmente entre razas tibetanas . La introgresión con uros locales podría haber facilitado una rápida adaptación a nuevos entornos. [ 17 ]

Se cree que el uro indio fue domesticado hace 10.000–8.000 años. [ 105 ] Los fósiles de uro encontrados en el sitio neolítico de Mehrgarh en Pakistán datan de alrededor de 8.000 años AP y representan algunas de las primeras evidencias de su domesticación en el subcontinente indio. [ 30 ] Las hembras de uro indio contribuyeron al acervo genético del cebú ( Bos indicus ) entre 5.500 y 4.000 años AP durante la expansión del pastoreo en el norte de la India. El cebú se extendió inicialmente hacia el este hasta el sudeste asiático . [ 106 ] La hibridación entre el cebú y el ganado taurino primitivo ocurrió en el Cercano Oriente después de 4.000 años AP, coincidiendo con el período de sequía durante el evento de 4,2 mil años . [ 107 ] El cebú fue introducido en África Oriental hace unos 3500–2500 años, [ 100 ] y llegó a Mongolia en los siglos XIII y XIV. [ 108 ]

Un tercer evento de domesticación que se cree que ocurrió en el desierto occidental de Egipto no está respaldado por los resultados de un análisis de mezcla genética , introgresión y patrones migratorios de 3196 bovinos domésticos que representan 180 poblaciones. Sin embargo, el mismo estudio respaldó una hibridación extensa entre el ganado taurino en África, llegado del Cercano Oriente después de la domesticación, y el uro africano salvaje local antes de la entrada del cebú en África. [ 100 ] El cebú fue introducido a través del Antiguo Egipto y comenzó a extenderse ampliamente por África Occidental en los últimos 1400 años, junto con influencias culturales árabes . La mayoría de las razas modernas de ganado africano están hibridadas en grado variable con el ganado índico, y la introgresión es más reducida en las áreas de África Occidental donde está presente la mosca tse-tse . [ 109 ]

Extinción

Escena de la tumba TT60 de la Duodécima Dinastía en Tebas, Egipto , que representa a un uro norteafricano macho, hembra y ternero siendo cazados con perros y jabalinas .

El uro indio ( B. p. namadicus ) se extinguió en algún momento durante el período Holoceno, probablemente debido a la pérdida de hábitat causada por la expansión del pastoreo y el mestizaje con el cebú doméstico . [ 106 ] [ 110 ] El momento de la extinción del uro en el subcontinente indio no está claro, debido a la dificultad de distinguir los restos de uro de los de ganado doméstico, con una revisión de 2021 que sugiere que los restos de Mehrgarh, Pakistán, que datan de hace unos 8000 años "podrían constituir la única evidencia fechada e identificada de manera confiable" de uro indio del Holoceno. [ 30 ] La extinción probablemente es anterior al período histórico, debido a la falta de referencias al uro en los textos indios. [ 111 ]

Una revisión de 2014 sugirió que los restos más jóvenes del uro africano ( B. p. mauritanicus ) datan de alrededor de 6000 años AP, [ 112 ] aunque algunos autores sugieren que puede haber sobrevivido al menos hasta el período romano , como lo indican los restos encontrados en Buto y Fayum en el delta del Nilo . [ 45 ]

En China, el uro persistió hasta al menos 3600 años antes del presente. [ 113 ]

El uro euroasiático ( B. p. primigenius ) estuvo presente en el sur de Suecia durante el óptimo climático del Holoceno hasta al menos 7800 años AP. [ 114 ] En Dinamarca, la primera extinción local conocida del uro ocurrió después del aumento del nivel del mar en las islas danesas recién formadas hace unos 8000-7500 años AP, y el último uro documentado vivió en el sur de Jutlandia hace unos 3000 años AP. [ 38 ] El fósil de uro más reciente conocido en Gran Bretaña data de 3245 años AP, y probablemente se extinguió hace 3000 años. [ 115 ]

La caza excesiva comenzó y continuó hasta que el uro estuvo al borde de la extinción. La extinción gradual del uro en Europa Central coincidió con la tala rasa de grandes extensiones de bosque entre los siglos IX y XII. [ 51 ]

En el siglo XIII, el uro existía solo en pequeñas cantidades en Europa del Este , y su caza se convirtió en un privilegio de los nobles y, posteriormente, de la realeza. [ 5 ] La población en Hungría estaba disminuyendo desde al menos el siglo IX y se extinguió en el siglo XIII. [ 116 ] [ 117 ]

Los hallazgos de registros subfósiles indican que los uros salvajes podrían haber sobrevivido en el noroeste de Transilvania hasta los siglos XIV al XVI, y en el oeste de Moldavia hasta probablemente principios del siglo XVII. [ 118 ] [ 119 ]

La última manada conocida de uros vivía en un bosque pantanoso en el bosque de Jaktorów , en Polonia . Su población disminuyó de unos 50 individuos a mediados del siglo XVI a cuatro en 1601. La última hembra de uro murió en 1627 por causas naturales. [ 120 ]

Un estudio de 2021 argumentó que el uro posiblemente sobrevivió en el noreste de Bulgaria al menos hasta el siglo XVII. [ 121 ] Un núcleo de cuerno excavado en 2020 en Sofía fue identificado como perteneciente a un uro; la capa arqueológica en la que se encontró fue datada en la segunda mitad del siglo XVII o la primera mitad del siglo XVIII, lo que sugiere que el uro pudo haber sobrevivido en Bulgaria hasta esa fecha. [ 122 ]

Cría de ganado parecido al uro

Heck ganado en Lainzer Tiergarten

A principios de la década de 1920, Heinz Heck inició un programa de cría selectiva en el zoológico de Hellabrunn con el objetivo de recuperar el uro mediante el cruce de varias razas de ganado; el resultado se conoce como ganado Heck . [ 123 ] En la década de 1980 , manadas de este ganado fueron liberadas en Oostvaardersplassen , un pólder en los Países Bajos, como sustitutos del uro para el pastoreo naturalista con el fin de restaurar paisajes prehistóricos. [ 124 ] Un gran número de ellos murió de inanición durante los fríos inviernos de 2005 y 2010, y el proyecto de no intervención finalizó en 2018. [ 125 ]

A partir de 1996, el ganado Heck se cruzó con razas de ganado del sur de Europa, como el ganado Sayaguesa , el Chianina y, en menor medida, los toros de lidia españoles, con la esperanza de crear un animal más parecido al uro. Los cruces resultantes se denominan ganado Taurus . [ 126 ] Otros proyectos de retrocruzamiento son el Programa Tauros y el Proyecto Uruz . [ 124 ] Sin embargo, los enfoques que buscan obtener un fenotipo similar al del uro no equivalen a un genotipo similar al del uro . [ 127 ]

Véase también

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  • La historia del uro es más complicada de lo que pensábamos , 12 de diciembre de 2024. Artículo en Atlas Obscura.