Historia de la botánica

Durante la Revolución Neolítica, el conocimiento sobre las plantas aumentó notablemente gracias a su uso como alimento y medicina. Todos los alimentos básicos actuales fueron domesticados en la prehistoria mediante un proceso gradual de selección de variedades de mayor rendimiento, posiblemente de forma inconsciente, a lo largo de cientos o miles de años. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituían la mayor parte de la dieta habitual: arroz en Asia Oriental, trigo y cebada en Oriente Medio, y maíz en América Central y del Sur. En la época grecorromana, plantas alimenticias populares de hoy en día, como la uva , la manzana , la higuera y la aceituna , ya figuraban como variedades con nombre en manuscritos antiguos. ^{[ 7 ]} El experto en botánica William Stearn observó que « las plantas cultivadas son el patrimonio más vital y valioso de la humanidad desde la remota antigüedad ». ^{[ 8 ]}

También es del Neolítico, alrededor del 3000 a. C., cuando vislumbramos las primeras ilustraciones conocidas de plantas ^{[ 9 ]} y leemos descripciones de impresionantes jardines en Egipto. ^{[ 10 ]} Sin embargo, la protobotánica, el primer registro escrito precientífico de plantas, no comenzó con la comida, sino que surgió de la literatura medicinal de Egipto , China , Mesopotamia e India . ^{[ 11 ]} El historiador botánico Alan Morton señaló que la agricultura era la ocupación de los pobres y sin educación, mientras que la medicina era el ámbito de chamanes , sacerdotes , boticarios , magos y médicos socialmente influyentes , quienes tenían más probabilidades de registrar sus conocimientos para la posteridad. ^{[ 12 ]}

En la antigua China , las listas de diferentes plantas y preparados de hierbas con fines farmacéuticos se remontan al menos a la época de los Reinos Combatientes (481 a. C.-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de la farmacopea herbaria. El diccionario-enciclopedia chino Erh Ya probablemente data de alrededor del 300 a. C. y describe unas 334 plantas clasificadas como árboles o arbustos, cada una con su nombre común e ilustración. La dinastía Han (202 a. C.-220 d. C.) incluye la notable obra del Huangdi Neijing y del famoso farmacólogo Zhang Zhongjing .

En Europa Occidental, tras Teofrasto, la botánica atravesó un periodo sombrío de 1800 años en el que se lograron pocos avances y, de hecho, muchos de los primeros descubrimientos se perdieron. Mientras Europa entraba en la Edad Media (siglos V al XV), China, India y el mundo árabe disfrutaban de una época dorada.

Edad de Oro Islámica

El período de 400 años comprendido entre los siglos IX y XIII d. C. fue el Renacimiento islámico , una época en la que florecieron la cultura y la ciencia islámicas. Los textos grecorromanos se conservaron, copiaron y ampliaron, aunque los nuevos textos siempre enfatizaron los aspectos medicinales de las plantas. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896 d. C.) es conocido como el fundador de la botánica árabe; su Kitâb al-nabât («Libro de las plantas») describe 637 especies, analizando el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la senescencia e incluyendo detalles sobre flores y frutos. ^{[ 34 ]} El filósofo y médico mutazilita Ibn Sina ( Avicena ) (c. 980-1037 d. C.) fue otra figura influyente; su Canon de la Medicina fue un hito en la historia de la medicina, valorado hasta la Ilustración . ^{[ 35 ]}

Tras la caída de Constantinopla (1453), el Imperio Otomano, ahora expandido, acogió en su capital a las embajadas europeas, que a su vez se convirtieron en fuentes de plantas procedentes de las regiones orientales que comerciaban con el imperio. En el siglo siguiente, la cantidad de plantas que llegaron a Europa a través de la Ruta de la Seda fue veinte veces mayor que la transportada en los dos mil años anteriores, principalmente en forma de bulbos. Otras se adquirieron principalmente por su supuesto valor medicinal. Inicialmente, Italia se benefició de este nuevo conocimiento, especialmente Venecia , que comerciaba extensamente con Oriente. Desde allí, estas nuevas plantas se extendieron rápidamente al resto de Europa Occidental. ^{[ 36 ]} A mediados del siglo XVI, ya existía un floreciente comercio de exportación de diversos bulbos desde Turquía a Europa. ^{[ 37 ]}

En la Edad Media europea de los siglos XV y XVI, la vida de los ciudadanos europeos giraba en torno a la agricultura, pero con la llegada de la imprenta, con tipos móviles e ilustraciones xilográficas , no se publicaron tratados sobre agricultura, sino listas de plantas medicinales con descripciones de sus propiedades o "virtudes". Estos primeros libros de plantas, conocidos como herbarios, demostraron que la botánica seguía formando parte de la medicina, como lo había sido durante la mayor parte de la historia antigua. ^{[ 35 ]} Los autores de herbarios solían ser conservadores de jardines universitarios, ^{[ 38 ]} y la mayoría de los herbarios eran compilaciones derivadas de textos clásicos, especialmente De Materia Medica .

Los autores de los herbarios más antiguos del siglo XVI, Brunfels, Fuchs, Bock, Mattioli y otros, consideraban las plantas principalmente como vehículos de virtudes medicinales. Su principal objetivo era descubrir las plantas empleadas por los médicos de la antigüedad, cuyo conocimiento se había perdido con el tiempo. Los textos corruptos de Teofrasto, Dioscórides, Plinio y Galeno habían sido en muchos aspectos mejorados e ilustrados por comentaristas italianos de los siglos XV y principios del XVI; pero había una imperfección que ninguna crítica podía eliminar: las descripciones sumamente insatisfactorias de los autores antiguos o la ausencia total de descripciones. ^{[ 39 ]}

Además, en un principio se asumió que las plantas descritas por los médicos griegos debían crecer también de forma silvestre en Alemania, y en general en el resto de Europa; cada autor identificó una planta autóctona diferente con alguna mencionada por Dioscórides o Teofrasto u otros, y así surgió en el siglo XVI una confusión de nomenclatura. ^{[ 39 ]}

Sin embargo, la necesidad de descripciones precisas y detalladas de las plantas hizo que algunos libros de herboristería fueran más botánicos que medicinales.

Los primeros autores alemanes de herbarios dieron un gran paso adelante al acudir directamente a la naturaleza, describir las plantas silvestres que crecían a su alrededor y encargar que las representaran cuidadosamente en madera. Así se dio el primer paso hacia un estudio verdaderamente científico de las plantas, aunque los objetivos perseguidos aún no eran realmente científicos, pues no se planteaban preguntas sobre la naturaleza de las plantas, su organización o sus relaciones mutuas; el único interés radicaba en el conocimiento de las formas individuales y de sus virtudes medicinales. ^{[ 40 ]}

El Herbarum Vivae Icones (1530) del alemán Otto Brunfels (1464–1534 ) contenía descripciones de unas 47 especies nuevas para la ciencia, junto con ilustraciones precisas. El Kreutterbuch de 1539 de su compatriota Hieronymus Bock (1498–1554) describía plantas que encontró en bosques y campos cercanos, y estas fueron ilustradas en la edición de 1546. ^{[ 41 ]} Sin embargo, fue Valerius Cordus (1515–1544) quien fue pionero en la descripción botánica formal que detallaba tanto flores como frutos, cierta anatomía, incluyendo el número de cámaras en el ovario y el tipo de placentación del óvulo . También hizo observaciones sobre el polen y distinguió entre tipos de inflorescencia . ^{[ 41 ]} Su Historia Plantarum de cinco volúmenes se publicó unos 18 años después de su temprana muerte a los 29 años en 1561–1563. En Inglaterra, William Turner (1515–1568), en su Libellus De Re Herbaria Novus (1538), publicó nombres, descripciones y localidades de muchas plantas nativas británicas ^{[ 42 ]} y en Holanda , Rembert Dodoens (1517–1585), en Stirpium Historiae (1583), incluyó descripciones de muchas especies nuevas de los Países Bajos en una disposición científica. ^{[ 43 ]}

Los herbarios contribuyeron a la botánica al sentar las bases de la ciencia de la descripción, clasificación e ilustración botánica de las plantas. Hasta el siglo XVII, la botánica y la medicina eran una misma disciplina, pero aquellos libros que enfatizaban los aspectos medicinales acabaron omitiendo el conocimiento botánico para convertirse en farmacopeas modernas; los que omitieron la medicina se volvieron más botánicos y evolucionaron hasta convertirse en las compilaciones modernas de descripciones de plantas que conocemos como Floras . Estas a menudo se complementaban con especímenes depositados en un herbario , que era una colección de plantas secas que verificaba las descripciones de las plantas que figuraban en las Floras. La transición de herbario a Flora marcó la separación definitiva de la botánica de la medicina. ^{[ 44 ]}

Los jardines públicos y privados siempre han estado estrechamente ligados al desarrollo histórico de la ciencia botánica. ^{[ 52 ]} Los primeros jardines botánicos eran jardines medicinales, depósitos de las plantas medicinales descritas en los herbarios. Dado que generalmente estaban asociados con universidades u otras instituciones académicas, las plantas también se utilizaban para el estudio. Los directores de estos jardines eran médicos eminentes con una función educativa como "jardineros científicos", y fue el personal de estas instituciones quien produjo muchos de los herbarios publicados.

Los jardines botánicos de la tradición moderna se establecieron en el norte de Italia, siendo el primero en Pisa (1544), fundado por Luca Ghini (1490–1556). Aunque formaba parte de una facultad de medicina, la primera cátedra de materia médica , esencialmente una cátedra de botánica, se estableció en Padua en 1533. Luego, en 1534, Ghini se convirtió en lector de materia médica en la Universidad de Bolonia, donde Ulisse Aldrovandi estableció un jardín similar en 1568 (véase más abajo). ^{[ 53 ]} Las colecciones de especímenes prensados ​​y secos se llamaban hortus siccus (jardín de plantas secas) y la primera acumulación de plantas de esta manera (incluido el uso de una prensa de plantas) se atribuye a Ghini. ^{[ 54 ] [ 55 ]} Edificios llamados herbarios albergaban estos especímenes montados en cartón con etiquetas descriptivas. Almacenados en armarios de forma sistemática, podían conservarse a perpetuidad y transferirse o intercambiarse fácilmente con otras instituciones, un procedimiento taxonómico que todavía se utiliza hoy en día.

En el siglo XVIII, los jardines botánicos se habían transformado en "parterres ordenados" que demostraban los sistemas de clasificación ideados por los botánicos de la época, pero también tenían que dar cabida a la afluencia de plantas curiosas, bellas y nuevas que llegaban de los viajes de exploración asociados a la expansión colonial europea.

Los sistemas de clasificación de plantas de los siglos XVII y XVIII relacionaban las plantas entre sí y no con el hombre, marcando un retorno a la ciencia botánica no antropocéntrica promovida por Teofrasto más de 1500 años antes. En Inglaterra, varios herbarios, tanto en latín como en inglés, eran principalmente compilaciones y traducciones de obras de la Europa continental, de escasa relevancia para las Islas Británicas. Esto incluía la obra, bastante poco fiable, de Gerard (1597). ^{[ 56 ]} El primer intento sistemático de recopilar información sobre plantas británicas fue el de Thomas Johnson (1629), ^{[ 57 ] [ 58 ]} quien más tarde publicaría su propia revisión de la obra de Gerard (1633–1636). ^{[ 59 ]}

Sin embargo, Johnson no fue el primer boticario o médico en organizar expediciones botánicas para sistematizar su flora local. En Italia, Ulisse Aldrovandi (1522-1605) organizó una expedición a las montañas Sibilinas en Umbría en 1557 y compiló una Flora local . Luego comenzó a difundir sus hallazgos entre otros eruditos europeos, formando una red temprana de intercambio de conocimientos " molti amici in molti luoghi " (muchos amigos en muchos lugares), ^{[ 60 ] [ 61 ]} incluyendo a Charles de l'Écluse ( Clusius ) (1526-1609) en Montpellier y Jean de Brancion en Malinas . Entre ellos, comenzaron a desarrollar nombres latinos para las plantas, además de sus nombres comunes. ^{[ 62 ]} El intercambio de información y especímenes entre eruditos a menudo se asociaba con la fundación de jardines botánicos (arriba), y con este fin Aldrovandi fundó uno de los primeros en su universidad de Bolonia , el Orto Botanico di Bologna en 1568. ^{[ 53 ]}

En Francia, Clusius viajó por gran parte de Europa Occidental , realizando descubrimientos en el reino vegetal a lo largo del camino. Compiló la Flora de España (1576) y la de Austria y Hungría (1583). Fue el primero en proponer la división de las plantas en clases. ^{[ 63 ] [ 64 ]} Mientras tanto, en Suiza, desde 1554, Conrad Gessner (1516-1565) realizó exploraciones regulares de los Alpes suizos desde su Zúrich natal y descubrió muchas plantas nuevas. Propuso que existían grupos o géneros de plantas. Afirmó que cada género estaba compuesto por muchas especies y que estas se definían por flores y frutos similares. Este principio de organización sentó las bases para futuros botánicos. Escribió su importante Historia Plantarum poco antes de su muerte. En Malinas, en Flandes , estableció y mantuvo los jardines botánicos de Jean de Brancion desde 1568 hasta 1573, y fue allí donde conoció los tulipanes . ^{[ 65 ] [ 66 ]}

Este enfoque, junto con el nuevo sistema linneano de nomenclatura binomial, dio como resultado enciclopedias de plantas sin información medicinal llamadas Floras , que describían e ilustraban meticulosamente las plantas que crecían en regiones particulares. ^{[ 67 ]} El siglo XVII también marcó el comienzo de la botánica experimental y la aplicación de un método científico riguroso, mientras que las mejoras en el microscopio impulsaron la nueva disciplina de la anatomía vegetal, cuyos fundamentos, establecidos por las cuidadosas observaciones del inglés Nehemiah Grew ^{[ 68 ]} y el italiano Marcello Malpighi , perdurarían durante 150 años. ^{[ 69 ]}

Se abrían nuevos territorios a las potencias coloniales europeas, y las riquezas botánicas se devolvían a los botánicos europeos para su descripción. Fue una época romántica de exploradores botánicos, intrépidos recolectores de plantas y jardineros-botánicos. Se obtuvieron importantes colecciones botánicas de: las Indias Occidentales ( Hans Sloane (1660–1753)); China ( James Cunningham ); las islas de las especias de las Indias Orientales (Molucas, George Rumphius (1627–1702)); China y Mozambique ( João de Loureiro (1717–1791)); África Occidental ( Michel Adanson (1727–1806)), quien ideó su propio sistema de clasificación y propuso una teoría rudimentaria sobre la mutabilidad de las especies; Canadá, Hébridas, Islandia y Nueva Zelanda, gracias al botánico jefe del capitán James Cook, Joseph Banks (1743–1820). ^{[ 70 ]}

A mediados del siglo XVIII, el tesoro botánico resultante de la era de las exploraciones se acumulaba en jardines y herbarios, y era necesario catalogarlo sistemáticamente. Esta era la tarea de los taxónomos, los clasificadores de plantas.

Las clasificaciones de plantas han cambiado con el tiempo, desde sistemas "artificiales" basados ​​en el hábito y la forma general, hasta sistemas "naturales" preevolutivos que expresan similitud utilizando uno o varios caracteres, dando lugar a sistemas "naturales" postevolutivos que utilizan caracteres para inferir relaciones evolutivas . ^{[ 71 ]}

El médico italiano Andrea Caesalpino (1519–1603) estudió medicina y enseñó botánica en la Universidad de Pisa durante unos 40 años, llegando a ser Director del Jardín Botánico de Pisa de 1554 a 1558. Su obra De Plantis (1583) , de dieciséis volúmenes , describió 1500 plantas, y su herbario de 260 páginas y 768 especímenes montados aún se conserva. Caesalpino propuso clases basadas principalmente en la estructura detallada de las flores y los frutos; ^{[ 64 ]} también aplicó el concepto de género. ^{[ 72 ]} Fue el primero en intentar derivar principios de clasificación natural que reflejaran las similitudes generales entre las plantas y produjo un esquema de clasificación muy adelantado a su tiempo. ^{[ 73 ]} Gaspard Bauhin (1560–1624) produjo dos publicaciones influyentes: Prodromus Theatrici Botanici (1620) y Pinax (1623). Estos aportaron orden a las 6000 especies descritas hasta entonces, y en este último utilizó binomios y sinónimos que bien pudieron haber influido en el pensamiento de Linneo. También insistió en que la taxonomía debía basarse en afinidades naturales. ^{[ 74 ]}

Para mejorar la precisión de la descripción y la clasificación, Joachim Jung (1587–1657) compiló una terminología botánica muy necesaria que ha perdurado a lo largo del tiempo. El botánico inglés John Ray (1623–1705) se basó en el trabajo de Jung para establecer el sistema de clasificación más elaborado y perspicaz de la época. ^{[ 75 ]} Sus observaciones comenzaron con las plantas locales de Cambridge, donde vivía, con el Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860), que más tarde se amplió a su Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum , esencialmente la primera Flora Británica. Si bien su Historia Plantarum (1682, 1688, 1704) dio un paso hacia una Flora Mundial, ya que incluyó cada vez más plantas de sus viajes, primero en el continente y luego más allá. Amplió el sistema natural de Caesalpino con una definición más precisa de los niveles de clasificación superiores, derivando muchas familias modernas en el proceso, y afirmó que todas las partes de las plantas eran importantes para la clasificación. Reconoció que la variación surge tanto de causas ambientales internas (genotípicas) como externas (fenotípicas) y que solo las primeras tenían importancia taxonómica. También fue uno de los primeros fisiólogos experimentales. La Historia Plantarum puede considerarse la primera síntesis botánica y libro de texto para la botánica moderna. Según el historiador botánico Alan Morton, Ray «influyó tanto en la teoría como en la práctica de la botánica de manera más decisiva que cualquier otra persona en la segunda mitad del siglo XVII». ^{[ 76 ]} El sistema de familias de Ray fue ampliado posteriormente por Pierre Magnol (1638-1715) y Joseph de Tournefort (1656-1708), alumno de Magnol, quien alcanzó notoriedad por sus expediciones botánicas, su énfasis en los caracteres florales en la clasificación y por revivir la idea del género como unidad básica de clasificación. ^{[ 77 ]}

Sobre todo fue el sueco Carl Linnaeus (1707–1778), quien facilitó la tarea de catalogar plantas. Adoptó un sistema de clasificación sexual utilizando estambres y pistilos como caracteres importantes. Entre sus publicaciones más importantes se encuentran Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) y Philosophia Botanica (1751), pero fue en su Species Plantarum (1753) donde asignó a cada especie un nombre binomial , sentando así las bases para el método aceptado posteriormente para designar los nombres de todos los organismos. El pensamiento y los libros de Linneo dominaron el mundo de la taxonomía durante casi un siglo. ^{[ 78 ]} Su sistema sexual fue posteriormente desarrollado por Bernard de Jussieu (1699–1777), cuyo sobrino Antoine-Laurent de Jussieu (1748–1836) lo amplió aún más para incluir alrededor de 100 órdenes (familias actuales). ^{[ 79 ]} El francés Michel Adanson (1727–1806), en su obra Familles des Plantes (1763, 1764), además de extender el sistema actual de nombres de familias, enfatizó que una clasificación natural debe basarse en la consideración de todos los caracteres, aunque estos puedan recibir posteriormente diferente énfasis según su valor diagnóstico para el grupo de plantas en particular. El método de Adanson se ha seguido, en esencia, hasta nuestros días. ^{[ 80 ]}

La taxonomía vegetal del siglo XVIII legó al siglo XIX una nomenclatura binomial precisa y una terminología botánica, un sistema de clasificación basado en afinidades naturales y una idea clara de los rangos de familia, género y especie; si bien los taxones que se ubican dentro de estos rangos siguen siendo, como siempre, objeto de investigación taxonómica.

En la primera mitad del siglo XVIII, la botánica comenzó a trascender la ciencia descriptiva para adentrarse en la ciencia experimental. Si bien el microscopio se inventó en 1590, no fue hasta finales del siglo XVII cuando el pulido de lentes proporcionó la resolución necesaria para realizar importantes descubrimientos. Antony van Leeuwenhoek es un ejemplo notable de un pulidor de lentes pionero que logró una resolución extraordinaria con sus microscopios de una sola lente. Robert Hooke (1635-1703) realizó importantes observaciones biológicas generales, pero los fundamentos de la anatomía vegetal fueron establecidos por el italiano Marcello Malpighi (1628-1694), de la Universidad de Bolonia, en su Anatome Plantarum (1675), y por el inglés Nehemiah Grew (1628-1711), de la Royal Society, en sus obras The Anatomy of Plants Begun (1671) y Anatomy of Plants (1682). Estos botánicos exploraron lo que hoy se denomina anatomía y morfología del desarrollo, observando, describiendo y dibujando cuidadosamente la transición del desarrollo desde la semilla hasta la planta madura, registrando la formación del tallo y la madera. Este trabajo incluyó el descubrimiento y la denominación del parénquima y los estomas . ^{[ 81 ]}

En fisiología vegetal, el interés de la investigación se centró en el movimiento de la savia y la absorción de sustancias a través de las raíces. Jan Helmont (1577–1644), mediante observación experimental y cálculo, observó que el aumento de peso de una planta en crecimiento no puede derivarse únicamente del suelo y concluyó que debe estar relacionado con la absorción de agua. ^{[ 82 ]} El inglés Stephen Hales ^{[ 83 ]} (1677–1761) estableció mediante un experimento cuantitativo que existe absorción de agua por las plantas y pérdida de agua por transpiración y que esto está influenciado por las condiciones ambientales: distinguió "presión radicular", "succión foliar" e "imbibición" y también observó que la dirección principal del flujo de savia en el tejido leñoso es ascendente. Sus resultados se publicaron en Vegetable Staticks (1727). También observó que "el aire constituye una parte muy considerable de la sustancia de las verduras". ^{[ 84 ]} El químico inglés Joseph Priestley (1733–1804) es conocido por su descubrimiento del oxígeno (como ahora se le llama) y su producción por las plantas. Más tarde, Jan Ingenhousz (1730–1799) observó que solo bajo la luz del sol las partes verdes de las plantas absorben aire y liberan oxígeno, siendo este proceso más rápido con luz solar brillante, mientras que, por la noche, el aire (CO ₂ ) se libera de todas las partes. Sus resultados se publicaron en Experimentos sobre vegetales (1779) y con esto se sentaron las bases para los estudios del siglo XX sobre la fijación del carbono. A partir de sus observaciones, esbozó el ciclo del carbono en la naturaleza, aunque la composición del dióxido de carbono aún no se había determinado. ^{[ 85 ]} Los estudios sobre nutrición vegetal también habían progresado. En 1804, las Recherches Chimiques sur la Végétation de Nicolas-Théodore de Saussure (1767–1845) fueron un estudio ejemplar de exactitud científica que demostró la similitud de la respiración en plantas y animales, que la fijación de dióxido de carbono incluye agua y que cantidades ínfimas de sales y nutrientes (que analizó con detalle químico a partir de cenizas vegetales) tienen una poderosa influencia en el crecimiento de las plantas. ^{[ 86 ]}

Fue Rudolf Camerarius (1665-1721) quien primero estableció de manera concluyente la sexualidad de las plantas mediante experimentación. Declaró en una carta a un colega, fechada en 1694 y titulada De Sexu Plantarum Epistola , que «ningún óvulo de las plantas podría desarrollarse en semillas a partir del estilo y el ovario femeninos sin antes ser preparado por el polen de los estambres, los órganos sexuales masculinos de la planta». ^{[ 87 ]}

Tiempo después, el académico e historiador natural alemán Joseph Kölreuter (1733-1806) amplió este trabajo al observar la función del néctar en la atracción de polinizadores y el papel del viento y los insectos en la polinización. También produjo híbridos deliberados, observó la estructura microscópica de los granos de polen y cómo la transferencia de materia del polen al ovario induce la formación del embrión. ^{[ 88 ]}

Cien años después de Camerarius, en 1793, Christian Sprengel (1750–1816) amplió la comprensión de las flores al describir el papel de las guías de néctar en la polinización, los mecanismos florales adaptativos utilizados para la polinización y la prevalencia de la polinización cruzada, aunque las partes masculinas y femeninas suelen estar juntas en la misma flor. ^{[ 89 ]}

Mucho se aprendió sobre la sexualidad de las plantas al desentrañar los mecanismos reproductivos de musgos, hepáticas y algas. En sus Vergleichende Untersuchungen de 1851, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), comenzando con los helechos y briofitas, demostró que el proceso de reproducción sexual en las plantas implica una "alternancia de generaciones" entre esporofitos y gametofitos . ^{[ 90 ]} Esto dio origen al nuevo campo de la morfología comparada que, en gran medida gracias al trabajo conjunto de William Farlow (1844-1919), Nathanael Pringsheim (1823-1894), Frederick Bower , Eduard Strasburger y otros, estableció que una "alternancia de generaciones" ocurre en todo el reino vegetal. ^{[ 91 ]}

El comienzo del siglo XIX estuvo marcado por un aumento del interés en la relación entre el clima y la distribución de las plantas. Carl Willdenow (1765-1812) examinó la relación entre la dispersión de semillas y la distribución, la naturaleza de las asociaciones de plantas y el impacto de la historia geológica. Observó las similitudes entre las floras de América del Norte y el norte de Asia, el Cabo y Australia, y exploró las ideas de " centro de diversidad " y " centro de origen ". El alemán Alexander von Humboldt (1769-1859) y el francés Aimé Bonpland (1773-1858) publicaron una obra monumental y muy influyente de 30 volúmenes sobre sus viajes; Robert Brown (1773–1852) observó las similitudes entre las floras de Sudáfrica, Australia e India, mientras que Joakim Schouw (1789–1852) exploró más profundamente que nadie la influencia de la temperatura, los factores del suelo , especialmente el agua del suelo, y la luz en la distribución de las plantas, trabajo que continuó Alphonse de Candolle (1806–1893). ^{[ 96 ]} Joseph Hooker (1817–1911) amplió los límites de los estudios florísticos con su trabajo sobre la Antártida, India y Oriente Medio, con especial atención al endemismo . August Grisebach (1814–1879) en Die Vegetation der Erde (1872) examinó la fisonomía en relación con el clima y en América los estudios geográficos fueron iniciados por Asa Gray (1810–1888). ^{[ 97 ]}

La geografía fisiológica de las plantas, o ecología , surgió de la biogeografía florística a finales del siglo XIX, a medida que se reconocía cada vez más la influencia del medio ambiente en las plantas. Los primeros trabajos en este campo fueron sintetizados por el profesor danés Eugenius Warming (1841-1924) en su libro Plantesamfund (Ecología de las plantas, generalmente considerado el inicio de la ecología moderna), que incluía nuevas ideas sobre las comunidades vegetales, sus adaptaciones y las influencias ambientales. A esto le siguió otra gran síntesis, la Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper (1856-1901) en 1898 (publicada en inglés en 1903 como Plant-geography upon a physiological basis, traducida por WR Fischer, Oxford: Clarendon Press, 839 pp). ^{[ 98 ]}

Durante el siglo XIX, los científicos alemanes lideraron el camino hacia una teoría unitaria de la estructura y el ciclo de vida de las plantas. Tras las mejoras en el microscopio a finales del siglo XVIII, Charles Mirbel (1776-1854) publicó en 1802 su Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale y Johann Moldenhawer (1766-1827) publicó Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812), en el que describe técnicas para separar las células de la lámina media . Identificó tejidos vasculares y parenquimáticos , describió haces vasculares, observó las células del cambium e interpretó los anillos de crecimiento de los árboles. Descubrió que los estomas estaban compuestos por pares de células, en lugar de una sola célula con un orificio. ^{[ 99 ]}

Los estudios anatómicos sobre la estela fueron consolidados por Carl Sanio (1832-1891), quien describió los tejidos secundarios y el meristemo , incluyendo el cambium y su función. Hugo von Mohl (1805-1872) resumió los trabajos en anatomía previos a 1850 en Die Vegetabilische Zelle (1851), pero este trabajo fue posteriormente eclipsado por la enciclopédica anatomía comparada de Heinrich Anton de Bary en 1877. Van Tieghem (1839-1914) completó una visión general del conocimiento sobre la estela en la raíz y el tallo , y Carl Nägeli (1817-1891) sobre el meristemo . También se iniciaron estudios sobre los orígenes del carpelo y la flor , que continúan hasta la actualidad. ^{[ 100 ]}

El enigma del transporte de agua y nutrientes a través de la planta persistía. El fisiólogo Von Mohl exploró el transporte de solutos y la teoría de la absorción de agua por las raíces utilizando los conceptos de cohesión, fuerza transpiratoria, capilaridad y presión radicular. ^{[ 94 ]} El predominio alemán en el campo de la fisiología experimental, influenciado en gran medida por Wilhelm Knop y Julius von Sachs , se subrayó con la publicación del libro de texto definitivo sobre fisiología vegetal que sintetizaba el trabajo de este período, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e de Sachs de 1882. Sin embargo, hubo algunos avances en otros lugares, como la exploración temprana del geotropismo (el efecto de la gravedad en el crecimiento) por el inglés Thomas Knight, y el descubrimiento y la denominación de la ósmosis por el francés Henri Dutrochet (1776-1847). ^{[ 101 ]} El estadounidense Dennis Robert Hoagland (1884–1949) descubrió la dependencia de la absorción y translocación de nutrientes por la planta en la energía metabólica . ^{[ 102 ]}

El núcleo celular fue descubierto por Robert Brown en 1831. La demostración de la composición celular de todos los organismos, donde cada célula posee todas las características de la vida, se atribuye a los esfuerzos conjuntos del botánico Matthias Jakob Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) a principios del siglo XIX, aunque Moldenhawer ya había demostrado que las plantas eran completamente celulares, con cada célula teniendo su propia pared, y Julius von Sachs había demostrado la continuidad del protoplasma entre las paredes celulares . ^{[ 103 ]}

Entre 1870 y 1880, quedó claro que los núcleos celulares nunca se forman de nuevo, sino que siempre derivan de la sustancia de otro núcleo. En 1882, Walther Flemming observó la división longitudinal de los cromosomas en el núcleo en división y concluyó que cada núcleo hijo recibía la mitad de cada uno de los cromosomas del núcleo madre. A principios del siglo XX, se descubrió que el número de cromosomas en una especie determinada es constante. Con la confirmación de la continuidad genética y el hallazgo de Eduard Strasburger de que los núcleos de las células reproductivas (en el polen y el embrión) experimentan una división reduccional (reducción a la mitad de los cromosomas, ahora conocida como meiosis ), se abrió el campo de la herencia. En 1926, Thomas Morgan pudo esbozar una teoría del gen , su estructura y su función. La forma y la función de los plastidios recibieron una atención similar, observándose su asociación con el almidón en una fecha temprana. ^{[ 104 ]}

Posteriormente, la base citológica de la teoría gen-cromosómica de la herencia se extendió desde aproximadamente 1900 hasta 1944 y se inició con el redescubrimiento de las leyes de la herencia vegetal de Gregor Mendel (1822-1884), publicadas por primera vez en 1866 en Experimentos sobre híbridos de plantas ^{[ 105 ]} y basadas en el guisante cultivado Pisum sativum ; esto marcó el inicio de la genética vegetal. La base citológica de la teoría gen-cromosómica se exploró a través del papel de la poliploidía y la hibridación en la especiación , y se fue comprendiendo mejor que las poblaciones que se cruzan entre sí eran la unidad del cambio adaptativo en biología. ^{[ 106 ]}

Hasta la década de 1860, se creía que las especies habían permanecido inmutables a lo largo del tiempo: cada forma biológica era el resultado de un acto de creación independiente y, por lo tanto, absolutamente distinta e inmutable. Pero la dura realidad de las formaciones geológicas y los extraños fósiles requería una explicación científica. El origen de las especies de Charles Darwin (1859) reemplazó la suposición de constancia con la teoría de la descendencia con modificación. La filogenia se convirtió en un nuevo principio, ya que las clasificaciones "naturales" pasaron a reflejar no solo similitudes, sino también relaciones evolutivas. Wilhelm Hofmeister estableció que existía un patrón de organización similar en todas las plantas, expresado a través de la alternancia de generaciones y una extensa homología de estructuras. ^{[ 107 ]}

El escritor alemán Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), un polímata , tuvo intereses e influencia que se extendieron a la botánica. En Die Metamorphose der Pflanzen (1790), proporcionó una teoría de la morfología vegetal (acuñó el término "morfología") e incluyó dentro de su concepto de "metamorfosis" la modificación durante la evolución, vinculando así la morfología comparada con la filogenia. Aunque la base botánica de su obra ha sido cuestionada, no cabe duda de que impulsó el debate y la investigación sobre el origen y la función de las partes florales. ^{[ 108 ]} Su teoría probablemente estimuló las opiniones opuestas de los botánicos alemanes Alexander Braun (1805-1877) y Matthias Schleiden, quienes aplicaron el método experimental a los principios de crecimiento y forma que posteriormente fueron ampliados por Augustin de Candolle (1778-1841). ^{[ 109 ]}

A principios del siglo XIX, la idea de que las plantas pudieran sintetizar casi todos sus tejidos a partir de gases atmosféricos aún no había surgido. El componente energético de la fotosíntesis, la captura y el almacenamiento de la energía radiante del Sol en enlaces de carbono (un proceso del que depende toda la vida) fue dilucidado por primera vez en 1847 por Mayer , pero los detalles de cómo se realizaba esto tomarían muchos años más. ^{[ 110 ]} La clorofila recibió su nombre en 1818 y su química se determinó gradualmente, para ser finalmente resuelta a principios del siglo XX. El mecanismo de la fotosíntesis siguió siendo un misterio hasta mediados del siglo XIX, cuando Sachs, en 1862, observó que el almidón se formaba en las células verdes solo en presencia de luz, y en 1882, confirmó que los carbohidratos eran el punto de partida para todos los demás compuestos orgánicos en las plantas. ^{[ 111 ]} La conexión entre el pigmento clorofila y la producción de almidón se estableció finalmente en 1864, pero el rastreo de la ruta bioquímica precisa de la formación de almidón no comenzó hasta alrededor de 1915.

Los importantes descubrimientos relacionados con la asimilación y el metabolismo del nitrógeno, incluyendo la amonificación , la nitrificación y la fijación de nitrógeno (la absorción de nitrógeno atmosférico por microorganismos simbióticos del suelo), tuvieron que esperar a los avances en química y bacteriología de finales del siglo XIX. A esto le siguió, a principios del siglo XX, la elucidación de la síntesis de proteínas y aminoácidos y su papel en el metabolismo vegetal. Con este conocimiento, fue posible entonces esbozar el ciclo global del nitrógeno . ^{[ 112 ]}

En 1903, las clorofilas a y b se separaron mediante cromatografía de capa fina . Posteriormente, durante las décadas de 1920 y 1930, bioquímicos como Hans Krebs (1900-1981), Carl (1896-1984) y Gerty Cori (1896-1957) comenzaron a desentrañar las principales vías metabólicas de la vida. Entre las décadas de 1930 y 1950, se determinó que el ATP , ubicado en las mitocondrias , era la fuente de energía química celular y se fueron revelando progresivamente las reacciones que componen la fotosíntesis . Finalmente, en 1944, se extrajo ADN por primera vez. ^{[ 115 ]} Junto con estas revelaciones, se produjo el descubrimiento de las hormonas vegetales o "sustancias de crecimiento", en particular las auxinas (1934), las giberelinas (1934) y las citoquininas (1964) ^{[ 116 ]} y los efectos del fotoperiodismo , el control de los procesos vegetales, especialmente la floración, por la duración relativa del día y la noche. ^{[ 117 ]}

Tras el establecimiento de las leyes de Mendel, la teoría gen-cromosoma de la herencia fue confirmada por el trabajo de August Weismann , quien identificó los cromosomas como el material hereditario. Además, al observar la reducción a la mitad del número de cromosomas en las células germinales, anticipó los trabajos posteriores sobre los detalles de la meiosis , el complejo proceso de redistribución del material hereditario que ocurre en las células germinales. En las décadas de 1920 y 1930, la genética de poblaciones combinó la teoría de la evolución con la genética mendeliana para producir la síntesis moderna . A mediados de la década de 1960, la base molecular del metabolismo y la reproducción quedó firmemente establecida a través de la nueva disciplina de la biología molecular . La ingeniería genética , la inserción de genes en una célula huésped para la clonación, comenzó en la década de 1970 con la invención de las técnicas de ADN recombinante , y sus aplicaciones comerciales en cultivos agrícolas se desarrollaron en la década de 1990. Ahora existía la posibilidad de identificar organismos mediante la " huella molecular " y de estimar los momentos del pasado en que se habían producido cambios evolutivos críticos mediante el uso de " relojes moleculares ".

La mayor precisión experimental, combinada con una instrumentación científica enormemente mejorada, estaba abriendo nuevos y apasionantes campos. En 1936, Alexander Oparin (1894-1980) demostró un posible mecanismo para la síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. En la década de 1960, se determinó que las primeras formas de vida de la Tierra consideradas plantas, las cianobacterias conocidas como estromatolitos , databan de hace unos 3500 millones de años. ^{[ 118 ]}

La microscopía electrónica de transmisión y de barrido de mediados de siglo presentó otro nivel de resolución de la estructura de la materia, llevando la anatomía al nuevo mundo de la " ultraestructura ". ^{[ 119 ]}

Nuevos y revisados ​​sistemas de clasificación "filogenética" del reino vegetal fueron elaborados por varios botánicos, entre ellos August Eichler . Adolf Engler y Karl Prantl publicaron una monumental obra de 23 volúmenes , Die natürlichen Pflanzenfamilien, entre 1887 y 1915. La taxonomía basada en la morfología macroscópica se complementaba ahora con caracteres revelados por la morfología del polen , la embriología , la anatomía , la citología , la serología , las macromoléculas y otros. ^{[ 120 ]} La introducción de las computadoras facilitó el análisis rápido de grandes conjuntos de datos utilizados para la taxonomía numérica (también llamada taximetría o fenética ). El énfasis en las filogenias verdaderamente naturales dio origen a las disciplinas de la cladística y la sistemática filogenética . La gran síntesis taxonómica « Un sistema integrado de clasificación de las plantas con flores» (1981) del estadounidense Arthur Cronquist (1919-1992) fue superada cuando, en 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas publicó una filogenia de las plantas con flores basada en el análisis de secuencias de ADN utilizando las técnicas de la nueva sistemática molecular , que estaba resolviendo cuestiones relativas a las primeras ramas evolutivas de las angiospermas (plantas con flores). La relación exacta de los hongos con las plantas había sido incierta durante algún tiempo. Varias líneas de evidencia apuntaban a que los hongos eran diferentes de las plantas, los animales y las bacterias; de hecho, estaban más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. En las décadas de 1980 y 1990, el análisis molecular reveló una divergencia evolutiva de los hongos con respecto a otros organismos hace aproximadamente mil millones de años, razón suficiente para establecer un reino único separado de las plantas. ^{[ 121 ]}

La publicación de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener (1880-1930) en 1912 impulsó aún más la fisiología comparada y el estudio de la biogeografía , mientras que la ecología en la década de 1930 aportó ideas importantes sobre la comunidad vegetal, la sucesión , el cambio de la comunidad y los flujos de energía. ^{[ 122 ]} Entre 1940 y 1950, la ecología maduró hasta convertirse en una disciplina independiente, ya que Eugene Odum (1913-2002) formuló muchos de los conceptos de la ecología de los ecosistemas , enfatizando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) como factores clave en el campo. Partiendo del extenso trabajo previo de Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887-1943) produjo, entre 1914 y 1940, relatos sobre la geografía, los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas de interés económico. ^{[ 123 ]}