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Articulo de referencia

Mycobacterium bovis

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Mycobacterium bovis es una bacteria aerobia de crecimiento lento ( tiempo de generación de 16 a 20 horas)y el agente causal de la tuberculosis bovina(conocida como TB bovina ). Está relacionada con Mycobacterium tuberculosis , la bacteria que causa la tuberculosis en humanos. M. bovis puede saltar la barrera de especies y causar una infección similar a la tuberculosis en humanos y otros mamíferos. [ 2 ]

Morfología y tinción de bacterias

Las bacterias son bacilos curvos o rectos. A veces forman filamentos que, al ser alterados, se fragmentan en bacilos o cocos . En los tejidos, forman bacilos delgados, rectos o curvos, o con forma de maza. En los frotis de tejido se observan bacilos cortos y relativamente gruesos, y en los cultivos, bacilos grandes, delgados y con aspecto de cuentas. Carecen de flagelos , fimbrias y cápsula .

Las bacterias del grupo Mycobacterium tuberculosis miden entre 1,0 y 4,0  μm de largo por entre 0,2 y 0,3  μm de ancho en los tejidos. En cultivo, pueden aparecer como cocos o como bacilos de hasta 6-8  μm de largo.

Las bacterias son Gram positivas y ácido-resistentes . La pared celular contiene hasta un 60% de lípidos, lo que les confiere características hidrofóbicas, crecimiento lento y resistencia a la desecación, desinfectantes, ácidos y anticuerpos ( familia Mycobacterium ). No son fáciles de teñir con colorantes de anilina; aunque son Gram positivas, confirmarlo puede ser difícil. La tinción de Ziehl-Neelsen produce una tinción rosa con fuscina fenicada caliente y luego resiste la decoloración con ácido clorhídrico al 3% en alcohol al 95% (es decir, son ácido-alcohol resistentes); después del lavado, la muestra se contratiñe, por ejemplo, con azul de metileno.

No forman esporas .

Características culturales y bioquímicas

Requisitos de crecimiento

M. bovis es un parásito intracelular facultativo . Para su crecimiento in vitro , se requieren medios de cultivo especiales; por ejemplo, el medio de huevo de Dorset incorpora yema de huevo, tampón de fosfato, sales de magnesio y piruvato de sodio; se pueden añadir aminoácidos, pero no se incluye glicerol, ya que es inhibidor. El cultivo generalmente requiere varias semanas a 37  °C para alcanzar colonias visibles a simple vista. Es estrictamente aerobio y crece a 37 °C, pero no a 25  °C. El crecimiento óptimo se produce entre 37 y 38  °C. Esta especie no reduce nitrato ni niacina, y es resistente a la pirazinamida. Es sensible a la hidrazida del ácido tiofeno-2-carboxílico.

Aspecto de las colonias

Inicialmente (después de 3 a 4 semanas), sus diminutas y opacas escamas comienzan a espesarse hasta formar masas secas e irregulares que sobresalen de la superficie del medio de cultivo. Finalmente, se observa un crecimiento confluente sobre toda la superficie del cultivo, formando una capa áspera y cerosa que se vuelve gruesa y arrugada, llegando hasta los bordes del recipiente. Las colonias son amarillas al principio, oscureciéndose a amarillo intenso y, finalmente, a rojo ladrillo si se exponen a la luz. En medios líquidos, el crecimiento se limita a la superficie, a menos que se añada un agente humectante (por ejemplo, Tween 80) al medio.

Estructura celular y metabolismo

M. bovis es similar en estructura y metabolismo a M. tuberculosis . M. bovis es una bacteria Gram positiva, ácido-resistente, con forma de bacilo y aerobia . A diferencia de M. tuberculosis , M. bovis carece de actividad piruvato quinasa, debido a que el gen pykA contiene una mutación puntual que afecta la unión del cofactor Mg²⁺. [ 3 ] La piruvato quinasa cataliza el paso final de la glucólisis, la desfosforilación del fosforenolpiruvato a piruvato. Por lo tanto, en M. bovis , los intermediarios glucolíticos no pueden entrar en el metabolismo oxidativo. Aunque no se han realizado estudios específicos, M. bovis aparentemente debe depender de aminoácidos o ácidos grasos como fuente alternativa de carbono para el metabolismo energético.

Patogenesia

Lesiones compatibles con tuberculosis bovina en la mandíbula inferior y el pulmón de un jabalí.

Durante la primera mitad del siglo XX, se estima que M. bovis fue responsable de más pérdidas en animales de granja que todas las demás enfermedades infecciosas juntas. La infección se produce si la bacteria se ingiere o se inhala. [ 4 ]

La infección por M. bovis se transmite generalmente a los humanos al consumir leche cruda de vacas infectadas, aunque también puede propagarse a través de gotitas de aerosol. Actualmente, las infecciones en humanos son raras en los países desarrollados, principalmente porque la pasteurización elimina la bacteria M. bovis de la leche infectada. En el Reino Unido, el ganado se somete a pruebas para detectar la enfermedad como parte de un programa de erradicación y se sacrifica si da positivo. Dicho ganado puede entrar en la cadena alimentaria humana, pero solo después de que un inspector de carne o un veterinario del gobierno haya inspeccionado la canal y certificado que es apta para el consumo humano. Sin embargo, en zonas del mundo en desarrollo donde la pasteurización no es rutinaria, M. bovis es una causa relativamente común de tuberculosis humana. [ 5 ]

La tuberculosis bovina es una enfermedad infecciosa crónica que afecta a una amplia gama de huéspedes mamíferos, incluidos humanos, ganado vacuno , ciervos , llamas , cerdos , gatos domésticos , carnívoros salvajes ( zorros , coyotes ) y omnívoros ( zarigüeya de cola de cepillo común , mustélidos y roedores ); rara vez afecta a équidos u ovejas . [ 6 ] [ 7 ] La enfermedad puede transmitirse de varias maneras; por ejemplo, puede propagarse en el aire exhalado, el esputo, la orina, las heces y el pus, por lo que la enfermedad puede transmitirse por contacto directo, contacto con las excretas de un animal infectado o inhalación de aerosoles, dependiendo de la especie involucrada. [ 8 ]

Aplicación a la biotecnología

M. bovis es el ancestro de la vacuna más utilizada contra la tuberculosis, el bacilo de Calmette-Guérin ( BCG ) de M. bovis . La cepa atenuada de BCG se produjo mediante pases seriados a partir de una cepa virulenta inicial, subcultivada en medio de patata con glicerina 230 veces durante un período de 13 años. [ 9 ]

En animales no humanos

Control

Pruebas

La prueba cutánea de tuberculina es posible en el ganado bovino. Casal et al. 2012 probaron tanto la provocación con proteína recombinante como con péptidos superpuestos , encontrando que la prueba con péptidos era menos sensible . [ 10 ]

La prueba de tuberculina produce falsos positivos en el ganado vacunado con BCG. La prueba cutánea DIVA (Detección de Infectados entre Animales Vacunados) está diseñada para detectar únicamente animales infectados entre los vacunados. Los ensayos de fase 1 se completaron en el Reino Unido en 2022 y los de fase 2 en 2025. [ 11 ] [ 12 ] (Técnicamente hablando, DIVA es un término descriptivo para todas las pruebas capaces de realizar este tipo de diferenciación. La forma específica de la prueba que se está probando en el Reino Unido es DST-F, [ 13 ] una proteína de fusión de tres antígenos seleccionados que no se encuentran en la BCG. [ 14 ] En este contexto, convierte a la BCG en una vacuna marcadora ).

Vacunación

La vacuna BCG puede utilizarse en el ganado bovino. La vacuna CattleBCG, basada en la cepa danesa de BCG, es la principal candidata en el Reino Unido. Su futura implementación depende del éxito de los ensayos DST-F. [ 13 ]

Epidemiología y respuestas

Porcelana

M. bovis es prevalente entre la población de ciervos chinos en un 16,1%. [ 15 ] Es aún más común entre los yaks con una seroprevalencia del 48,7%. [ 16 ]

Nueva Zelanda

En Nueva Zelanda , el zarigüeya común de cola de cepillo, una especie introducida , es un vector para la propagación de M. bovis . La Ley de Bioseguridad de 1993 , que estableció una estrategia nacional de manejo de plagas, es la legislación que sustenta el control de la enfermedad en Nueva Zelanda. La Junta de Salud Animal opera un programa nacional de análisis de ganado y control de zarigüeyas, con el objetivo de erradicar M. bovis de las especies silvestres vectoras en 2,5 millones de hectáreas (una cuarta parte) de las áreas de riesgo de Nueva Zelanda para 2026, y eventualmente erradicar la enfermedad por completo. [ 17 ]

El programa de Nueva Zelanda libre de tuberculosis se considera "líder mundial". [ 18 ] Ha logrado reducir las tasas de infección en rebaños de ganado vacuno y ciervos de más de 1700 en 1994 a menos de 100 en julio de 2011. Gran parte de este éxito se atribuye a los controles sostenidos del ganado, que reducen la infección cruzada y rompen el ciclo de la enfermedad. Por ejemplo, en Hohotaka, en la zona central de la Isla Norte de Nueva Zelanda , el trabajo de control realizado entre 1988 y 1994 logró una reducción media sostenida del 87,5 % en la densidad de zarigüeyas infectadas con tuberculosis. Como era de esperar, la incidencia anual de tuberculosis en los rebaños locales disminuyó en consecuencia en una cantidad similar (83,4 %). [ 19 ]

Las zarigüeyas se controlan mediante una combinación de trampas , cebos terrestres y, cuando otros métodos no son prácticos, tratamiento aéreo con veneno 1080. [ 20 ]

Entre 1979 y 1984, el control de zarigüeyas se interrumpió por falta de fondos. Desde entonces hasta 1994, las tasas de tuberculosis en los rebaños aumentaron progresivamente. [ 21 ] El área de Nueva Zelanda que albergaba animales salvajes infectados con tuberculosis se expandió de aproximadamente el 10 % del país al 40 %.

El hecho de que las zarigüeyas sean transmisoras tan eficaces de la tuberculosis parece estar facilitado por su comportamiento una vez que contraen la enfermedad. [ 22 ]

Reino Unido

En la década de 1930, el 40 % del ganado en el Reino Unido estaba infectado con M.  bovis , y se notificaban 50 000 nuevos casos de infección humana por M.  bovis cada año. [ 23 ] Según DEFRA y la Agencia de Protección de la Salud , el riesgo de que las personas contraigan tuberculosis del ganado en Gran Bretaña sería bajo.

Los tejones ( Meles meles ) fueron identificados por primera vez como portadores de M. bovis en 1971, pero el informe de un comité de revisión independiente en 1997 (el Informe Krebs) concluyó: "existe una fuerte evidencia circunstancial que sugiere que los tejones representan una fuente significativa de infección por M.  bovis en el ganado... [sin embargo, el vínculo causal... no ha sido probado". [ 24 ] En esencia, la contribución de los tejones "al problema de la tuberculosis en el ganado británico" era en ese momento una hipótesis que necesitaba ser probada, según el informe. El subsiguiente Ensayo Aleatorizado de Sacrificio de Tejones [ 25 ] (diseñado, supervisado y analizado por el Grupo Científico Independiente sobre la Tuberculosis Bovina, o ISG [ 26 ] ) examinó esta hipótesis mediante la realización de un ensayo de campo a gran escala de sacrificio (proactivo) y sacrificio reactivo localizado (en comparación con áreas que no recibieron sacrificio de tejones). En su informe final, [ 27 ] el ISG concluyó: «Primero, si bien los tejones son claramente una fuente de tuberculosis bovina, una evaluación cuidadosa de nuestros propios datos y los de otros indica que el sacrificio de tejones no puede contribuir significativamente al control de la tuberculosis bovina en Gran Bretaña. De hecho, es probable que algunas políticas que se están considerando empeoren la situación en lugar de mejorarla. Segundo, las deficiencias en los regímenes de pruebas al ganado implican que el propio ganado contribuye significativamente a la persistencia y propagación de la enfermedad en todas las áreas donde se presenta la tuberculosis, y en algunas partes de Gran Bretaña es probable que sea la principal fuente de infección. Los hallazgos científicos indican que el aumento de la incidencia de la enfermedad puede revertirse, y la propagación geográfica contenerse, mediante la aplicación rigurosa de medidas de control basadas únicamente en el ganado». El 26 de julio de 2007, el Ministro de Estado del Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales (Lord Rooker) dijo: «Señorías, acogemos con satisfacción el informe final del Grupo Científico Independiente, que mejora aún más la base de evidencia. Estamos considerando cuidadosamente las cuestiones que plantea el informe y continuaremos trabajando con la industria, los asesores gubernamentales y los expertos científicos para tomar decisiones políticas sobre estas cuestiones». [ 28 ]

En el Reino Unido, muchos otros mamíferos están infectados con M. bovis , aunque la frecuencia de aislamiento es generalmente mucho menor que en el ganado vacuno y los tejones. En algunas zonas del suroeste de Inglaterra, los ciervos , especialmente los gamos debido a su comportamiento gregario , han sido implicados como posibles huéspedes de mantenimiento para la transmisión de la tuberculosis bovina [ 29 ] [ 30 ].

En algunas zonas localizadas, se ha argumentado que el riesgo de transmisión al ganado por parte de los gamos es mayor que el riesgo de transmisión por parte de los tejones. [ 29 ] [ 30 ]

Una de las razones por las que el Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales exige el sacrificio de ganado infectado o sospechoso es para cumplir con la normativa de la UE sobre la exportación de carne y productos lácteos a otros Estados miembros. La carne y los productos lácteos pueden seguir vendiéndose en el Reino Unido para su consumo humano, siempre que se hayan realizado las inspecciones de canales pertinentes y la pasteurización de la leche. [ 31 ] [ 32 ]

La propagación de la enfermedad a los humanos a través de mascotas domésticas se hizo evidente en marzo de 2014, cuando Salud Pública de Inglaterra anunció que dos personas en Inglaterra desarrollaron infecciones por tuberculosis bovina (TBb) tras el contacto con un gato doméstico. Los dos casos humanos estaban relacionados con nueve casos de infección por TBb en gatos en Berkshire y Hampshire en 2013. Estos son los primeros casos documentados de transmisión de gato a humano. [ 33 ]

En un artículo de opinión publicado en 2010 en Trends in Microbiology , Paul y David Torgerson argumentaron que la tuberculosis bovina es un problema de salud pública insignificante en el Reino Unido, siempre que la leche esté pasteurizada. La tuberculosis bovina raramente se transmite por aerosoles del ganado a los humanos. Por lo tanto, el programa de control de la tuberculosis bovina en el Reino Unido, en su forma actual, supone una mala asignación de recursos y no aporta ningún beneficio a la sociedad. De hecho, existen muy pocas pruebas de un beneficio económico positivo para la industria ganadera, ya que se han realizado pocos estudios sobre los costes directos de la tuberculosis bovina para la producción animal . La pasteurización de la leche fue la única intervención de salud pública que previno la transmisión de la tuberculosis bovina a los humanos, y no se encuentra justificación alguna para la actual política de pruebas y sacrificio en el Reino Unido. [ 34 ]

En julio de 2010, Rethink Bovine TB, un grupo de investigación independiente, publicó el segundo número del documento de debate « Tuberculosis bovina: tiempo para replantearse » [ 35 ] . El documento analiza la política vigente en Inglaterra y Gales y propone una solución alternativa práctica y rentable. Para ello, se recurre a información del DEFRA y a la obra de los profesores Paul y David Torgerson [ 34 ] .

En marzo de 2012, el grupo de expertos Bow Group publicó un informe crítico instando al gobierno a reconsiderar sus planes de sacrificar miles de tejones para controlar la tuberculosis bovina, afirmando que los resultados de los principales ensayos de sacrificio de tejones realizados por el Partido Laborista varios años antes indicaban que el sacrificio no funciona. El informe fue escrito por Graham Godwin-Pearson, con un prólogo del guitarrista de Queen, Brian May , y contribuciones de destacados científicos especializados en tuberculosis, incluido Lord Krebs . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

En 2017, Rachel Tanner y Helen McShane , del Instituto Jenner de Oxford, publicaron una investigación sobre cómo reemplazar, reducir y perfeccionar el uso de animales en la investigación de vacunas contra la tuberculosis. [ 39 ]

El ganado puede vacunarse contra la tuberculosis con la vacuna BCG, la misma que se usa para inmunizar a los humanos. Actualmente, esto no se realiza en el Reino Unido porque la vacuna produce falsos positivos en la prueba de tuberculina . Como se mencionó anteriormente, se está desarrollando la prueba DIVA para solucionar esta incompatibilidad entre la vacunación y la prueba.

Estados Unidos

A finales de 2013, el USDA había acreditado a los rebaños de ganado en todos los estados de EE. UU., excepto Michigan y California, como libres de tuberculosis bovina. [ 40 ]

Según Barbara Gutmann Rosenkrantz, el descubrimiento a finales del siglo XIX de la relación entre la tuberculosis bovina y la humana impulsó los intentos estatales y federales por erradicar la tuberculosis bovina. Las campañas a favor de la leche y la carne limpias atemorizaron a la población urbana, que apoyó los controles, aunque en aquel entonces había poca evidencia de que la tuberculosis se transmitiera a los humanos a través de carne o leche infectadas. Las campañas contra la carne y la leche impuras generaron tensiones entre la incipiente profesión veterinaria y la médica, ya que cada una reivindicaba ese campo como parte de su especialidad. [ 41 ]

En 1917, el 5 % del ganado estadounidense estaba infectado con M. bovis (tuberculosis bovina o bTB), incluyendo el 10 % de los animales lecheros y entre el 1 % y el 2 % del ganado vacuno de carne. Las tasas iban en aumento. Hacia 1900, 15 000 estadounidenses, en su mayoría niños, morían cada año a causa de la bTB, y muchos más sufrían dolor y desfiguración. [ 42 ] [ 43 ]

Ante la amenaza de una prohibición de ventas impuesta por las autoridades sanitarias urbanas, los funcionarios del gobierno estatal de Vermont lanzaron una innovadora campaña de erradicación de la tuberculosis bovina en las granjas, entre 1877 y 1936. Utilizaron las últimas investigaciones alemanas y, de este modo, mantuvieron los mercados de Nueva York y Boston. [ 44 ] Vermont fue una excepción, ya que en todo el país muchos agricultores se resistieron enérgicamente a la erradicación de la tuberculosis bovina, considerándola una costosa violación de su derecho libertario a la agricultura. [ 43 ]

En las últimas décadas, las infecciones por M. bovis en los rebaños de ganado en los Estados Unidos no son comunes. M. bovis es endémico en el venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ) en la parte noreste de Michigan y el norte de Minnesota, y esporádicamente importado de México. Solo el venado cola blanca ha sido confirmado como huésped de mantenimiento en el brote de bTB de Michigan, aunque otros mamíferos como los mapaches ( Procyon lotor ), las zarigüeyas ( Didelphis virginiana ) y los coyotes ( Canis latrans ) pueden servir como huéspedes de transmisión y huéspedes finales . [ 45 ] El hecho de que el venado cola blanca sea un huésped de mantenimiento para M. bovis sigue siendo una barrera significativa para la erradicación nacional de la enfermedad en el ganado en los Estados Unidos. En 2008, 733,998 cazadores de venados con licencia cazaron alrededor de 489,922 venados cola blanca en un intento por controlar la propagación de la enfermedad. Estos cazadores adquirieron más de 1,5 millones de permisos de caza de venados. El valor económico de la caza de venados para la economía de Michigan en la lucha contra la tuberculosis es considerable. Por ejemplo, en 2006, los cazadores gastaron 507 millones de dólares estadounidenses en la caza de venados de cola blanca en Michigan. [ 46 ]

Global

La enfermedad se encuentra en el ganado de todo el mundo, pero algunos países han podido reducir o limitar la incidencia de la enfermedad a través de un proceso de "prueba y sacrificio" del ganado. La mayor parte de Europa y varios países del Caribe (incluida Cuba) están prácticamente libres de M. bovis . Australia está oficialmente libre de la enfermedad desde el exitoso programa BTEC, pero podrían existir infecciones residuales en búfalos de agua salvajes en partes aisladas del Territorio del Norte. En Canadá, se encuentran alces salvajes y venados de cola blanca afectados en el Parque Nacional Riding Mountain y sus alrededores en Manitoba. Para mejorar el control y eliminar la tuberculosis bovina, la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos ha dividido Manitoba en dos áreas de gestión: el área de erradicación de la tuberculosis de Riding Mountain, donde se ha encontrado la enfermedad, y el Área de Erradicación de la Tuberculosis de Manitoba, el resto de la provincia fuera de RMEA donde no se ha encontrado la enfermedad. [ 47 ] La enfermedad también se ha encontrado en búfalos africanos en Sudáfrica.

En los humanos

La infección de los humanos con M. bovis se denominatuberculosis zoonótica . [ 48 ] La principal vía de transmisión es a través del consumo de leche sin pasteurizar u otros productos lácteos, aunque también se ha informado de la transmisión por inhalación y consumo de carne poco cocida. [ 49 ] Los casos de tuberculosis zoonótica humana están vinculados a la presencia de tuberculosis bovina en el ganado, y las regiones sin medidas adecuadas de control de la enfermedad y/o vigilancia de la enfermedad tienen un mayor riesgo. [ 50 ] El control de esta enfermedad requiere que los sectores de sanidad animal, seguridad alimentaria y salud humana trabajen juntos bajo unUna Salud(colaboraciones multidisciplinarias para mejorar la salud de los animales, las personas y el medio ambiente). [ 51 ] M. bovistambién puede transmitirse de persona a persona; se produjo un brote enBirmingham,Inglaterra, en 2004, [ 52 ] y de persona a ganado, [ 53 ] [ 54 ] pero tales sucesos son raros.

En 2018, según el Informe Mundial sobre la Tuberculosis más reciente, se estimaron 142 000 nuevos casos de tuberculosis zoonótica y 12 500 muertes a causa de la enfermedad. [ 55 ] Se han notificado casos de tuberculosis zoonótica en África, América, Europa, el Mediterráneo Oriental y el Pacífico Occidental. [ 50 ] En México, la enfermedad es prevalente y está en aumento entre los humanos. [ 56 ] Es difícil distinguir clínicamente la tuberculosis zoonótica de la tuberculosis causada por Mycobacterium tuberculosis en humanos, y los diagnósticos más utilizados actualmente no pueden distinguir eficazmente entre M. bovis y M. tuberculosis , lo que contribuye a una subestimación del total de casos en todo el mundo. [ 57 ]

En 2017, la Organización Mundial de la Salud ( OMS ), la Organización Mundial de Sanidad Animal ( OIE ), la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura ( FAO ) y la Unión Internacional contra la Tuberculosis y las Enfermedades Pulmonares (La Unión) publicaron la primera Hoja de Ruta para la Tuberculosis Zoonótica, reconociendo la tuberculosis zoonótica como un importante problema de salud mundial. [ 49 ] Esta Hoja de Ruta de 2017 identificó diez áreas prioritarias para abordar la tuberculosis zoonótica, que incluyen recopilar datos más precisos, mejorar los diagnósticos, cerrar las brechas de investigación, mejorar la seguridad alimentaria, reducir M. bovis en las poblaciones animales, identificar los factores de riesgo de transmisión, aumentar la concienciación, desarrollar políticas, implementar intervenciones y aumentar las inversiones. [ 49 ] Para alinearse con los objetivos descritos en el Plan Mundial de la Alianza Alto a la Tuberculosis para Acabar con la Tuberculosis 2016-2020, [ 58 ] la Hoja de Ruta describe hitos y objetivos específicos que deben cumplirse dentro de este plazo. [ 49 ]

Tratamiento

M. bovis es intrínsecamente resistente a la pirazinamida (la mayoría de las cepas portan una mutación H57D PncA en comparación con M. tuberculosis ) [ 59 ] por lo que el tratamiento estándar en humanos es isoniazida y rifampicina durante 9 meses. [ 60 ]

La mayoría del ganado que da positivo es sacrificado. [ 61 ]

Véase también

Referencias

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