Dromornis

Los restos fósiles de un fémur grande fueron descubiertos en Peak Downs , Queensland, a una profundidad de unos 55 metros (180 pies) en el pozo de un pozo. Este tipo de yacimiento se describió como un conjunto de cantos rodados y guijarros bajo unos treinta pies de suelo aluvial; el fémur se encontraba sobre un canto rodado en los estratos rocosos. ^{[ 15 ]} La descripción de Dromornis australis por Richard Owen, conocido por su extenso trabajo en la paleontología de los mamíferos australianos, fue la primera de una especie de ave australiana extinta. ^{[ 16 ]} 

Owen había buscado previamente evidencia de Dinornis en las colecciones paleontológicas de las primeras excavaciones australianas. Un fémur que había anotado en el apéndice de las exploraciones de Thomas Mitchell , encontrado en una cueva, no le permitió confirmar una relación con ninguna especie de aves grandes no voladoras descrita previamente. ^{[ 3 ]} Owen retuvo la descripción de ese espécimen, ahora considerado perdido, hasta que el tipo de esta especie apareció muchos años después. ^{[ 8 ]} El nuevo material se había encontrado mientras se excavaba un pozo en Peak Downs y se le envió a Owen a través de WB Clarke , un geólogo empleado por el estado de Nueva Gales del Sur, con una observación de Gerard Krefft que lo ubicaba con los moas de Nueva Zelanda de Dinornis . Richard Owen encontró afinidades y distinciones en una comparación osteológica con especies del extinto Dinornis y el actual Dromaius (el emú) y propuso que representaba un nuevo género. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

La especie se conoce por el fémur derecho, de unas doce pulgadas de largo, obtenido en el yacimiento de Peak Downs. Los detalles de su deposición acompañaban la descripción de Owen: «El pozo se excavó a través de 30 pies de suelo aluvial trappeano negro común en esa parte de Australia, y luego a través de 150 pies de guijarros y cantos rodados, sobre uno de los cuales cantos rodados («a esa profundidad», ¿150 pies?) reposaba un fémur corto y grueso, tan lleno de materia mineral (espato calcáreo y pirita de hierro) que daba a la estructura interna más la apariencia de un hueso reptiliano que de un hueso ornítico». ^{[ 3 ]} Owen señala que el espécimen fue reportado por WB Clarke, atribuyéndolo a Dinornis , en la revista Geological Magazine varios años antes. ^{[ 17 ]}

El fémur es de tamaño similar al de Ilbandornis woodburnei , otra especie de dromornítido. Otras características osteológicas de los especímenes se han comparado con las de Dromornis stirtoni , el gigantesco "pájaro del trueno de Stirton". ^{[ 11 ]}

Un análisis comparativo que incluyó este fémur indicó caracteres morfológicos asignables a Dromornis o a una continuación de un linaje de Ilbandornis woodburnei , emparentado con especies más gráciles de la familia, pero estos resultados no se consideraron necesariamente característicos de ningún género de dromornítido. Un fragmento de sinsacro hallado en la mina de plomo profunda canadiense cerca de Gulgong se ha asignado tentativamente a Dromornis ; la remota posibilidad de que sea referible a esta especie podría representar la continuación del linaje como una especie más pequeña en el Plioceno. ^{[ 11 ]}

Esta especie medía alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) de altura y pesaba hasta 250 kilogramos (550 lb) , un tamaño considerable pero menor que el de sus congéneres; se ha determinado que la especie posterior Dromornis stirtoni pesaba hasta 650 kilogramos (1430 lb) . Los especímenes fósiles utilizados para describir Dromornis murrayi datan de hace 26 millones de años y fueron descubiertos en una "plataforma", una rica capa de huesos fosilizados, que incluía restos de patas y cráneo de la especie desconocida. ^{[ 19 ]}   

Las alas estaban muy reducidas, aproximadamente entre 100 y 150 milímetros (3,9 y 5,9 pulgadas) , y no habrían sido visibles bajo el plumaje del ave. La cavidad craneal albergaba un cerebro excepcionalmente pequeño; el autor principal de la descripción, Trevor Worthy, sugirió la comparación: «Quiero decir, si un pollo era tonto, estas cosas eran mucho más tontas». ^{[ 19 ]} 

Los depósitos fósiles de Dromornis murrayi en el yacimiento Hiatus de Riversleigh se han datado como del Mioceno temprano , y otro como del Oligoceno tardío al Mioceno temprano. Esto se estableció mediante la correlación con la etapa evolutiva de especies de vertebrados conocidas de otros yacimientos en Riversleigh. El yacimiento Hiatus es de piedra caliza depositada en un ambiente acuático, lo que impide el uso de métodos como la datación radiométrica. Otro yacimiento donde se encuentra la especie es Cadbury's Kingdom, designado como Zona Faunística B, que también se data como del Mioceno temprano. El rango temporal de estos hallazgos es de aproximadamente 25 a 16 megaaños . ^{[ 5 ]}

El único hallazgo conocido de esta especie se encuentra entre la fauna de Riversleigh , en la región noreste del continente australiano. ^{[ 5 ]}

Dromornis planei era un ave no voladora muy grande, de altura similar a la de un avestruz o un emú , pero con una constitución más robusta; sin embargo, esta especie es superada en tamaño por la mayor de estas "aves del trueno", Dromornis stirtoni . ^{[ 10 ]} Su pico era curvo y profundo, y el tamaño general de la cabeza y el cráneo era notablemente grande. ^{[ 9 ]} La especie medía aproximadamente 2,5 metros (8  pies 2 pulgadas) de altura. Pudo haber pesado hasta 250  kg (550  libras). Las características del cráneo, incluido un pico muy grande adaptado para esquilar, han llevado a algunos investigadores a considerar que el ave pudo haber sido carnívora , pero la mayoría actualmente coincide en que era herbívora . ^{[ 23 ]} El cráneo del ave es más grande que el de los caballos pequeños. ^{[ 20 ]}

Se presume que la especie tenía estructuras alares muy reducidas, ya que, al igual que otras aves no voladoras, el esternón no estaba aquillado. Las patas excepcionalmente grandes de D. planei le permitían mover su gran masa con relativa rapidez. ^{[ 9 ]}

Una especie conocida de la fauna fósil de Bullock Creek en el Territorio del Norte , el hábitat durante el tiempo de deposición era una llanura aluvial y río estacionalmente húmedos. La flora probablemente consistía en juncos y arbustos que favorecían un clima semiárido. El área estaba ocupada por herbívoros que preferían matorrales, tortugas cornudas, tapires marsupiales y especies de diprotodontidos , pero la fauna asociada con este sitio rara vez eran las paleoespecies que habitaban el bosque del período. Otros mihirungs también aparecen en la fauna de Bullock Creek, especies de Ilbandornis . ^{[ 9 ]} Los restos de Dromornis planei se encuentran con otros grandes contemporáneos, como el diprotodonto Neohelos y los cocodrilos Baru que los depredaban cuando llegaban a la orilla del agua.

La dieta de estas aves es incierta, aunque se ha determinado que el pico era delgado y tenía poca fuerza de mordida. Se han encontrado gastrolitos con especies similares de otras regiones, Genyornis , Ilbandornis y su pariente cercano Dromornis stirtoni , lo que sugiere una dieta herbívora como la de las otras especies con las que se encuentra junto a ella; sin embargo, se ha sugerido que D. planei podría tener las capacidades carnívoras atribuidas a las aves del terror . ^{[ 9 ]}

Dromornis stirtoni era un ave grande y emplumada que crecía hasta más de 3 m (9,8 pies) de altura. ^{[ 10 ]} Se cree que esta altura superaba a la de las especies más altas del género Dinornis , que eran los moas gigantes de Nueva Zelanda y las aves elefante de Madagascar. Esta especie pertenece a la familia Dromornithidae , una familia de grandes aves no voladoras endémicas de Australia. También se cree que el peso del animal era extraordinariamente grande. Peter F. Murray y Patricia Vickers-Rich, en su obra "Magnificent Mihirungs" (2004), utilizaron tres métodos científicos diferentes para derivar el peso y el tamaño aproximados de D. stirtoni . ^{[ 11 ]} Este análisis exhaustivo de los huesos de D. stirtoni reveló que había un considerable dimorfismo sexual , y que un macho completamente desarrollado podía pesar entre 528 y 584 kg (1164 y 1287 lb) , mientras que una hembra probablemente pesaría entre 441 y 451 kg (972 y 994 lb) . ^{[ 25 ]} La disparidad en robustez fue interpretada por los investigadores como evidencia de la biología de la especie, comportamientos tales como la incubación por la hembra, el vínculo de pareja, el cuidado parental y la agresión durante la anidación, y los hábitos de cortejo o exhibición exhibidos por las aves acuáticas existentes, los anseriformes . ^{[ 8 ]} En comparación con otras aves elefante ratites conocidas de la familia Aepyornithidae , esto hizo de D. stirtoni el más pesado de todos los descubrimientos conocidos. D. stirtoni fue comparado con Aepyornis maximus por los autores, el más grande de esa familia.      

D. stirtoni se caracterizaba por una mandíbula inferior profunda y un hueso cuadrado (que conecta las mandíbulas superior e inferior) de forma distintiva. Este pico estrecho y profundo constituía aproximadamente dos tercios del cráneo. La parte frontal de esta poderosa mandíbula se utilizaba para cortar, mientras que la parte posterior se utilizaba para triturar. ^{[ 26 ]} La comparación de dos cráneos parciales con el cráneo casi completo de Dromornis planei ( Bullockornis ) muestra que la cabeza de esta especie es aproximadamente un 25 % más grande. La reconstrucción de restos superpuestos del rostro ha revelado su forma y tamaño; la mandíbula inferior habría medido alrededor de 0,5 metros. El tamaño y las proporciones de la cabeza y su pico son comparables a los de mamíferos como los camellos o los caballos.

El ave grande tenía alas "cortas" y reducidas, lo que finalmente la hizo incapaz de volar. Sin embargo, aunque el ave no podía volar, un fuerte desarrollo entre las crestas óseas y las tuberosidades, donde se insertaban las alas, les permitía batirlas. ^{[ 10 ]} El ave también se caracterizaba por sus grandes patas traseras, que después de completar los estudios biomecánicos se confirmó que eran musculosas, en lugar de delgadas, debido al tamaño de las inserciones musculares a lo largo de la pata. ^{[ 4 ]} Debido a la musculatura de estas patas, se cree que D. stirtoni posiblemente era capaz de correr a grandes velocidades, mientras que aves como el emú dependen de la delgadez de sus patas para alcanzar velocidades más altas. ^{[ 26 ]} D. stirtoni también se caracterizaba por sus grandes dedos, parecidos a pezuñas, que tenían uñas convexas, en lugar de garras. ^{[ 10 ]} Otra característica típica de las aves no voladoras es que no tenía esternón.

Se considera que dos formas de especímenes desenterrados se deben a un marcado dimorfismo sexual, según concluyó un análisis morfométrico de 2016 que utilizó mediciones reales y basadas en puntos de referencia, lo que también respaldó conclusiones anteriores sobre el enorme tamaño de la especie. ^{[ 27 ]} Esta técnica histológica se ha aplicado a otras especies de aves grandes y extintas, incluyendo la investigación sobre la paleobiología de las aves elefante Aepyornithidae. ^{[ 26 ]}

El análisis osteohistológico de sus fémures, tibiotarsos y tarsometatarsos también ha revelado que D. stirtoni fue extremadamente selectivo K, probablemente requiriendo más de una década para alcanzar su tamaño corporal adulto, después de lo cual ocurrió la madurez esquelética y su tasa de crecimiento se ralentizó. ^{[ 28 ]}

Actualmente, los únicos fósiles de Dromornis stirtoni hallados en los yacimientos fósiles de Alcoota se han encontrado en esta región . ^{[ 10 ]} Esta región es famosa por el descubrimiento de fósiles de vertebrados bien conservados del Mioceno (hace entre 24 y 5 millones de años). En este lugar, los depósitos fósiles se encuentran en la Formación Waite, compuesta por areniscas, calizas y limolitas. ^{[ 26 ]} Los diversos fósiles hallados en esta región sugieren que se depositaron en canales episódicos, caracterizados por una gran serie de lagos interconectados, dentro de una gran cuenca. ^{[ 29 ]}

El tipo de vegetación de la región en ese período era bosque abierto que favorecía su clima semiárido, dentro del cual se producen lluvias estacionales. ^{[ 10 ]} D. stirtoni se encuentra entre los depósitos de las faunas locales de Alcoota y Ongeva, datados en el Mioceno tardío y el Plioceno temprano . Los restos fragmentarios son comunes en estos sitios, aunque poco se puede asignar a un individuo de la especie. Algunos depósitos contienen fragmentos de alrededor de cuatro individuos desorganizados en un área de un metro cuadrado. Otras especies de dromornítidos se han encontrado junto a esta especie, Ilbandornis woodburnei y la tentativamente ubicada Ilbandornis lawsoni , que se asemejan a las aves modernas grandes pero más gráciles como los avestruces y los emúes . ^{[ 11 ]}

La concentración de especies de dromornítidos, y más generalmente, de otros fósiles en esta área, es indicativa del fenómeno conocido como "concentración en abrevaderos", por el cual los animales se acumulaban en las inmediaciones de las fuentes de agua, muchos de los cuales luego morían. ^{[ 11 ]} Si bien este es el único lugar donde se ha descubierto D. stirtoni , el descubrimiento de otras especies dentro de la familia Dromornithidae sugiere que podrían haber estado distribuidas por toda Australia. ^{[ 11 ]} Se han encontrado varios fósiles de Dromornithidae en Riversleigh ( Queensland ) y Bullocks Creek ( Territorio del Norte ), así como huellas en Pioneer ( Tasmania ). ^{[ 30 ]}

D. stirtoni probablemente existió en un conjunto de fauna que incluía otros dromornítidos y marsupiales ramoneadores como herbívoros ápice. La fauna local de Alcoota se depositó en los únicos estratos fósiles del Mioceno superior conocidos del centro de Australia. Las primeras concepciones de un ave temible se ven respaldadas en cierta medida por el comportamiento propuesto de los machos más grandes, que defienden agresivamente un territorio preferido contra competidores, otros machos o herbívoros y depredadores. ^{[ 25 ] [ 8 ]}

Se acepta ampliamente que Dromornis stirtoni era herbívoro. ^{[ 10 ]} Esto se ha deducido de varias características de su anatomía. Una de estas características es que el extremo del pico del ave no tiene gancho, y que el pico es ancho, estrecho y romo, típico de un herbívoro. ^{[ 26 ]} El ave también tenía pies parecidos a pezuñas, en lugar de garras, que se asocian típicamente con carnívoros u omnívoros. ^{[ 8 ] [ 31 ]} Por último, el análisis de los aminoácidos dentro de las cáscaras de huevo de D. stirtoni sugiere que la especie era herbívora. Sin embargo, a pesar de esto, hay varios indicadores que sugieren que el ave pudo haber sido carnívora u omnívora (Murray, 2004). El tamaño y la musculatura del cráneo y el pico del ave también sugerirían que puede que no haya sido herbívora, ya que ninguna fuente de alimento vegetal en su entorno habría requerido un pico tan poderoso (Vickers-Rich, 1979). En reconocimiento de las diversas opiniones, se acepta ampliamente que, si bien el ave grande pudo haber carroñeado ocasionalmente o comido presas más pequeñas, era principalmente herbívora. ^{[ 32 ]}