Dromornithidae

Dromornithidae , conocidos como mihirungs (por Tjapwuring Mihirung paringmal , "ave gigante") e informalmente como aves del trueno o patos demonio , es una familia extinta de aves grandes no voladoras nativas de Australia desde al menos el Oligoceno tardío (y quizás tan temprano como el Eoceno ) hasta el Pleistoceno tardío . Fueron clasificados durante mucho tiempo en Struthioniformes (las ratites ), pero ahora generalmente se clasifican como un tipo de ave gigante (Galloanserae). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Los dromornítidos eran parte de la megafauna australiana . Una especie, Dromornis stirtoni , tenía 3 m (9 pies 10 pulgadas) de altura, lo que los convierte en unas de las aves más grandes que jamás hayan existido. Solo una especie, Genyornis newtoni, sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Se cree que eran herbívoros. ^{[ 6 ] [ 7 ]}   

El nombre científico Dromornithidae deriva de las palabras griegas δρομαίος , dromaios ("corredor veloz") y ὀρνις , ornis ("ave"). ^{[ 8 ]} La familia fue nombrada por Max Fürbringer en 1888, citando a WB Clarke y Gerard Krefft , la separación de Owen de " Dromaeus " y Dinornis , y una nota de von Haast que relacionaba a Dromornis con Dromaeus . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Cuáles son los parientes más cercanos de este grupo es un tema controvertido. Durante muchos años se pensó que los dromornítidos estaban relacionados con las ratites , como los emúes, los casuarios, los ñandúes y los avestruces. Ahora se cree que las similitudes entre estos grupos son el resultado de respuestas similares a la pérdida del vuelo. La idea más reciente sobre las relaciones de los dromornítidos, basada en detalles del cráneo, es que evolucionaron tempranamente en el linaje que incluye a las aves acuáticas ( Anseriformes ). Sin embargo, algunos estudios filogenéticos los han ubicado más cerca de las gallinas de pelea ( Galliformes ). ^{[ 2 ]}

A continuación se muestra el consenso general de la filogenia bajo la hipótesis de que son miembros de Anserimorphae . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Un artículo de 2017 sobre la evolución y filogenia del ave gigante de Worthy y colegas encontró apoyo filogenético para encontrar a los mihirungs como taxón hermano de Gastornithidae . ^{[ 10 ]} Worthy et al. (2017) incorporaron varios taxones nuevos y rasgos de caracteres en matrices existentes de Galloanserae, lo que resultó en que varias de sus filogenias apoyaran esta agrupación. ^{[ 10 ]} Los autores notaron que el apoyo bootstrap es débil y una de sus filogenias incluso encontró que los gastornithiformes son galliformes basales en lugar de eso. ^{[ 10 ]} Estos también fueron apoyados débilmente. ^{[ 10 ]} A continuación se muestra una filogenia simplificada que muestra su filogenia que apoya a los gastornithiformes como anserimorfos. ^{[ 10 ]}

Por el contrario, un estudio de 2021 encontró que su anatomía craneal interna era más similar a la de los galliformes que a la de los anseriformes. ^{[ 16 ]}

Un estudio de 2022 sobre sus proteínas encontró que son un grupo hermano del grupo común de galliformes y anseriformes. ^{[ 17 ]}

Dos años más tarde, Mclnerney, Blokland y Worthy redescribieron la morfología del cráneo y la afinidad filogenética del dromornítido Genyornis newtoni , encontrando a los Dromornithidae como miembros de Anseriformes , estrechamente relacionados con los chilladores de Sudamérica. ^{[ 7 ]}

Especies

El número de taxones en la familia Dromornithidae fue reconocido como ocho especies en cuatro géneros para 2021, ^{[ 16 ] [ 18 ]} la especie más pequeña fue Barawertornis tedfordi , un ave del tamaño de un casuario moderno , que pesaba de 80 a 95 kg (176 a 209 lb) . Las dos especies de Ilbandornis ( Ilbandornis lawsoni e Ilbandornis woodburnei ) eran aves más grandes, pero tenían patas más delgadas que los otros dromornítidos y eran similares a los avestruces en su constitución y tamaño. Dromornis planei (el "pato demonio de la perdición") y Genyornis newtoni (el "mihirung") eran de constitución más robusta, medían de 2 a 2,5 m (6,6 a 8,2 pies) de altura y probablemente alcanzaban pesos de 220 a 240 kg (490 a 530 lb) . Los dromornítidos más grandes eran Dromornis australis , del cual la familia toma su nombre, ^{[ 19 ]} y el enorme Dromornis stirtoni ("pájaro del trueno de Stirton"). Genyornis es el género más conocido.      

La clasificación de estas especies se ha basado en caracteres distintivos del fémur; todos los especímenes tipo son fémures. Los restos craneales aparecen con menos frecuencia, y tres se pueden asignar a nivel de especie. ^{[ 3 ]}

La ubicación de estas especies de dromornítidos se puede resumir de la siguiente manera:

Dromornithidae (8 especies en 4 géneros) ^{[ 16 ]}

• Dromornis Owen , 1872

• Dromornis australis Owen, 1872
• Dromornis murrayi Worthy et al. , 2016 ^{[ 2 ]}
• Dromornis planei ( Rico , 1979)
• Dromornis stirtoni Rich, 1979

• Barawertornis Rich, 1979

• Barawertornis tedfordi Rich, 1979

• Ilbandornis Rich, 1979

• Ilbandornis woodburnei rico, 1979
• Ilbandornis lawoni rico, 1979

• Genyornis Stirling & Zietz, 1896

• Genyornis Newtoni Stirling & Zietz, 1896

Cladograma de Dromornithidae según McInerney et al. 2024 ^{[ 7 ]}

La especie más reciente, Genyornis newtoni , era sin duda conocida por los aborígenes australianos durante el Pleistoceno tardío. Se conocen pinturas rupestres que se cree representan a esta ave, así como huellas talladas de mayor tamaño que las consideradas de emúes. En Cuddie Springs, se han excavado huesos de Genyornis junto con artefactos humanos. La cuestión del impacto que tuvieron los humanos en los dromornítidos y otros grandes animales de la época sigue sin resolverse y es objeto de mucho debate. Muchos científicos creen que los asentamientos humanos y la caza fueron en gran medida responsables de la extinción de los dromornítidos, así como de muchas otras especies de la megafauna australiana.

Los primeros europeos en encontrar huesos de dromornítidos podrían haber sido Thomas Mitchell y su equipo. Mientras exploraban las cuevas de Wellington , uno de sus hombres ató su cuerda a un objeto que sobresalía, el cual se rompió al intentar descender. Tras volver a subir, se descubrió que el objeto era el hueso largo fosilizado de un ave grande. La primera especie descrita fue Dromornis australis . El ejemplar se encontró en un pozo de 55 metros de profundidad en Peak Downs , Queensland, y fue descrito posteriormente por Richard Owen en 1872.

Las primeras colecciones extensas de fósiles de dromornítidos se realizaron en el lago Callabonna , en Australia Meridional .

En 1892, E. C. Stirling y A. C. C. Zietz, del Museo de Australia Meridional, recibieron informes sobre el hallazgo de grandes huesos en el lecho seco de un lago en el noroeste del estado. Durante los años siguientes, realizaron varias expediciones al yacimiento, donde recolectaron esqueletos casi completos de varios individuos. En 1896, nombraron a la especie recién descubierta Genyornis newtoni. Se han encontrado restos adicionales de Genyornis en otras partes de Australia Meridional, así como en Nueva Gales del Sur y Victoria.

Otros sitios importantes fueron Bullock Creek y Alcoota , ambos en el Territorio del Norte. El espécimen recuperado allí permaneció sin estudiar ni nombrar hasta 1979, cuando Patricia Rich describió cinco nuevas especies y cuatro nuevos géneros. ^{[ 18 ]}

Los huesos mejor representados de los dromornítidos son las vértebras , los huesos largos de las extremidades posteriores y los huesos de los dedos. Las costillas y los huesos de las alas raramente se conservan. La parte más rara del esqueleto es el cráneo. Durante muchos años, el único cráneo conocido era un espécimen dañado de Genyornis . Las primeras reconstrucciones de los dromornítidos los hacían parecer emús de gran tamaño. Peter Murray y Dirk Megirian, del Museo del Territorio del Norte de Australia , recuperaron suficiente material del cráneo de Bullockornis para dar una buena idea de cómo era la cabeza de esta ave. Ahora se sabe que el cráneo de Bullockornis era muy grande, con el enorme pico ocupando aproximadamente dos tercios del mismo. El pico era profundo, pero bastante estrecho. Las mandíbulas tenían bordes cortantes en la parte delantera, así como superficies trituradoras en la parte posterior. Había inserciones para grandes músculos, lo que indica que Bullockornis tenía una mordida poderosa. Restos más fragmentarios del cráneo de Dromornis sugieren que también tenía un cráneo de gran tamaño.

Los huesos no son los únicos restos de dromornítidos que se han encontrado:

• Las piedras pulidas que las aves guardaban en sus mollejas (estómagos musculares) se encuentran en diversos yacimientos. Estas piedras, llamadas gastrolitos, desempeñaban un papel importante en su digestión al triturar los alimentos fibrosos o la materia que se ingería en grandes trozos.
• Se han encontrado series de huellas, llamadas rastros , en varios sitios. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}
• Se han encontrado impresiones del interior de la cavidad craneal ( moldes endocraneales o endomoldes). Los endomoldes se forman cuando los sedimentos llenan el cráneo vacío, tras lo cual este se destruye. Estos fósiles ofrecen una imagen bastante precisa de los cerebros de los dromornítidos.

Los dromornítidos se parecían superficialmente a emús o moas muy grandes . La mayoría eran de cuerpo robusto, con patas muy desarrolladas y alas muy reducidas. Los últimos huesos de los dedos se asemejaban a pequeñas pezuñas, en lugar de garras como en la mayoría de las aves. Al igual que los emús y otras aves no voladoras, los dromornítidos perdieron la quilla en el esternón , que sirve como punto de inserción para los grandes músculos de vuelo en la mayoría de los esqueletos de aves . Su cráneo también era bastante diferente al de los emús. Estas aves variaban en tamaño desde aproximadamente el de un casuario moderno , de 1,5 a 1,8 m (4 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas), hasta 3 m (9 pies 10 pulgadas) en el caso de Dromornis stirtoni , posiblemente el ave más grande que haya vivido después del ave elefante ( Vorombe ).        

Generalmente se ha pensado que los dromornítidos eran herbívoros, una creencia que actualmente se considera un consenso científico común. ^{[ 25 ]} Esta creencia se basa en:

• la falta de un gancho al final del billete
• la falta de garras en los dedos de los pies
• la asociación de cálculos en la molleja ( advertencia : los gastrolitos también se encuentran en los estómagos de algunos carnívoros, como los cocodrilos modernos ).
• La gran cantidad de individuos que aparecen juntos sugiere un comportamiento de bandada.

Las interpretaciones funcionales de los investigadores Warren Handley y Trevor Worthy sugieren que los dromornítidos eran herbívoros especializados que probablemente poseían una percepción estereoscópica de profundidad bien desarrollada, eran diurnos y se alimentaban de vegetación blanda como brotes tiernos, hojas tiernas y frutos. La musculatura para el funcionamiento del pico es "sorprendentemente limitada", lo que sugiere que estas aves no eran capaces de una mordida particularmente fuerte. No hay fosa temporal en el lateral del cráneo para la inserción de la musculatura mandibular. El culmen en Dromornis , aunque grande, tiene un núcleo óseo de construcción ligera que estaba solo parcialmente cubierto por ranfoteca, estaba altamente vascularizado y probablemente muy inervado, una combinación de características que confiere una capacidad de mordida relativamente débil. Esto sugiere que los dromornítidos probablemente no consumían vegetación gruesa que requiriera una gran fuerza de mordida. ^{[ 16 ]}

Se ha sugerido que, a pesar de los indicios de herbivoría en algunos dromornítidos, Bullockornis pudo haber sido carnívoro o posiblemente carroñero. Sin embargo, la mayoría de los expertos ahora lo consideran herbívoro. ^{[ 25 ]}

Un estudio del cráneo de Genyornis sugiere que podrían haberse alimentado de plantas acuáticas. ^{[ 26 ]}

Solo se conocen registros de estas aves en Australia. La mayoría de los registros de dromornítidos provienen de la mitad oriental del continente, aunque también se han descubierto fósiles en Tasmania y Australia Occidental . En algunos yacimientos del Territorio del Norte son muy comunes, llegando a constituir entre el 60 % y el 70 % del material fósil.

Los huesos más antiguos identificados se encontraron en depósitos del Oligoceno tardío en Riversleigh , en el noroeste de Queensland . Hay huellas de pies del Eoceno temprano en el sureste de Queensland ( Formación Redbank Plains ) que podrían corresponder a dromornítidos. ^{[ 27 ]} La evidencia más reciente, de Genyornis newtoni , se encontró en Cuddie Springs, en el centro-norte de Nueva Gales del Sur , y se dató en 31 000 años de antigüedad. ^{[ 28 ]}

Las razones de la extinción de toda esta familia, junto con el resto de la megafauna australiana, hacia finales del Pleistoceno, siguen siendo objeto de debate. Se plantea la hipótesis de que la llegada de los primeros humanos a Australia (hace unos 48.000-60.000 años) y su caza y el uso del fuego, que transformó el paisaje, pudieron haber contribuido a la desaparición de la megafauna. Sin embargo, las condiciones de sequía durante el pico de la glaciación (hace unos 18.000 años) constituyen un factor de confusión significativo. Algunos estudios ^{[ 29 ]} parecen descartar este factor como la causa principal de la extinción, pero también ha habido cierta controversia respecto a estos estudios. ^{[ 30 ]} Es probable que una combinación de todos estos factores haya contribuido a la desaparición de la megafauna. No obstante, existe un desacuerdo significativo sobre la importancia relativa de cada uno.

• Aves fósiles
• Aves prehistóricas del Cuaternario tardío

• Campo, JH; Boles, NOSOTROS (1998). "Genyornis newtoni y Dromaius novaehollandiae a 30.000 pb en el centro norte de Nueva Gales del Sur". Alcheringa . 22 (#2): 177– 188. Bibcode : 1998Alch...22..177F . doi : 10.1080/03115519808619199 .
• Miller, GH; Magee, JW; Johnson, BJ; Fogel, ML; Spooner, NA; McCulloch, MT; Ayliffe, LK (1999). "Extinción del Pleistoceno de Genyornis newtoni : impacto humano en la megafauna australiana". Science . 283 (#5399): 205–208 . doi : 10.1126/science.283.5399.205 . PMID 9880249 . 
• Murray, PF; Megirian, D. (1998). "El cráneo de las aves dromornítidas: evidencia anatómica de su relación con los Anseriformes (Dromornithidae, Anseriformes)". Records of the South Australian Museum . 31 : 51–97 .
• Murray, Peter; Vickers-Rich, Patricia (2004). Magníficos mihirungs: las colosales aves sin vuelo del tiempo del sueño australiano . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34282-9.
• Rich, P (1979). "Los Dromornithidae, una familia extinta de grandes aves terrestres endémicas de Australia" (PDF) . Boletín de la Oficina de Recursos Minerales, Geología y Geofísica . 184 : 1–190 .
• Rich, P.; Gill, E. (1976). "Posibles huellas de dromornítidos en las arenas de dunas del Pleistoceno del sur de Victoria, Australia". Emu . 76 (#4): 221– 223. Bibcode : 1976EmuAO..76..221R . doi : 10.1071/mu9760221 .
• Rich, P.; Green, RH (1974). "Huellas de aves en South Mt Cameron, Tasmania". Emu . 74 (#4): 245– 248. Bibcode : 1974EmuAO..74..245R . doi : 10.1071/mu974245 .
• Roberts, RG; Flannery, TF; Ayliffe, LA; Yoshida, H.; Olley, JM; Prideaux, GJ; Laslett, GM; Baynes, A.; Smith, MA; Jones, R.; Smith, BL (2001). "Nuevas edades para la última megafauna australiana: extinción en todo el continente hace unos 46.000 años". Science . 292 (#5523): 1888– 1892. Bibcode : 2001Sci...292.1888R . doi : 10.1126/science.1060264 . PMID 11397939 . S2CID 45643228 .  
• Vickers-Rich, P.; Molnar, RE (1996). "El pie de un ave de la Formación Redbank Plains del Eoceno de Queensland, Australia". Alcheringa . 20 (1): 21– 29. Bibcode : 1996Alch...20...21V . doi : 10.1080/03115519608619220 .
• Williams, DLG (1981). "Cáscara de huevo de Genyornis (Dromornithidae; Aves) del Pleistoceno tardío del sur de Australia". Alcheringa . 5 (#2): 133–140 . Bibcode : 1981Alch....5..133W . doi : 10.1080/03115518108565426 .
• Williams, DLG; Vickers-Rich, P. (1992). "Fragmento gigante de huevo fósil del Terciario de Australia". Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County . 36 : 375–378 .

• Chinsamy, Anusuya; Handley, Warren D.; Worthy, Trevor H. (17 de agosto de 2022). "Osteohistología de Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) y las implicaciones biológicas de la histología ósea de las aves mihirung australianas" . The Anatomical Record . 306 (7). Wiley: 1842–1863 . doi : 10.1002/ar.25047 . ISSN 1932-8486 . PMID 37314297 .