Metabolismo ácido de las crasuláceas

El metabolismo ácido de las crasuláceas , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a condiciones áridas ^{[ 1 ]} que permite a una planta fotosintetizar durante el día, pero solo intercambiar gases por la noche. En una planta que utiliza CAM completo, los estomas en las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren por la noche para captar dióxido de carbono ( CO₂ ) y permitir que se difunda en las células del mesófilo . El _CO₂ se almacena como ácido málico _de cuatro carbonos en las vacuolas durante la noche, y luego _, durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos donde se convierte de nuevo en CO₂ , que luego se utiliza durante la fotosíntesis. El CO₂ precapturado se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Este mecanismo de metabolismo ácido se descubrió _por primera vez en plantas de la familia Crassulaceae .

Las primeras observaciones relacionadas con CAM fueron realizadas por de Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Végétation . ^{[ 2 ]} Benjamin Heyne en 1812 notó que las hojas de Bryophyllum en la India eran ácidas por la mañana e insípidas por la tarde. ^{[ 3 ]} Estas observaciones fueron estudiadas más a fondo y refinadas por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches physiologiques sur les plantes grasses y desarrolladas por Richards, HM 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. El término CAM puede haber sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicos Ranson y Thomas, en la familia de suculentas Crassulaceae (que incluye plantas de jade y Sedum ). ^{[ 4 ]} El nombre "metabolismo ácido de las crasuláceas" se refiere al metabolismo ácido en las crasuláceas, y no al metabolismo del "ácido crasuláceo"; no existe ningún compuesto químico con ese nombre.

El CAM es una adaptación que permite un uso más eficiente del agua, por lo que se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. ^{[ 5 ]} (El CAM se encuentra en más del 99 % de las 1700 especies conocidas de Cactaceae y en casi todos los cactus que producen frutos comestibles). ^{[ 6 ]}

Durante la noche

Durante la noche, una planta que utiliza el metabolismo CAM mantiene sus estomas abiertos, lo que permite _la entrada de CO₂ y su fijación como ácidos orgánicos mediante una _reacción PEP similar a la vía C₄ . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. ^{[ 7 ]}

Comparación con el metabolismo _de C4

La vía C4 _{guarda similitud con el} CAM; ambas actúan concentrando CO₂ alrededor de la RuBisCO , aumentando así su eficiencia. El CAM lo concentra temporalmente, proporcionando _CO₂ durante el día y no por la noche, cuando la respiración es la reacción dominante. _{Las plantas} C4 , en cambio, concentran _el CO₂ espacialmente, con un centro de reacción de RuBisCO en una " _célula de la vaina vascular " inundado de CO₂ _. Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, _{la fijación de carbono} C4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .

Existen algunas especies intermedias C4 / _CAM , como Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea y Portulaca grandiflora . Anteriormente se pensaba que las dos vías de fotosíntesis en estas plantas podían ocurrir en las mismas hojas, pero no en las mismas células, y que no podían acoplarse, sino solo coexistir. ^{[ 11 ]} Sin embargo, ahora se sabe que, al menos en algunas especies como Portulaca oleracea , la fotosíntesis C4 _y CAM están completamente integradas dentro de las mismas células, y que los metabolitos generados por CAM se incorporan directamente al ciclo _C4 . ^{[ 12 ]}

Las plantas con metabolismo CAM deben controlar el almacenamiento de CO ₂ y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.

A bajas temperaturas (frecuentemente por la noche), las plantas que utilizan CAM abren sus estomas , las moléculas de CO₂ se difunden en los espacios intracelulares del mesófilo esponjoso y luego en el _citoplasma . Allí , pueden encontrarse con fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede ser inhibida por altas temperaturas (frecuentemente durante el día) y la presencia de malato . La PEP-C quinasa fosforila su enzima diana , la PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación aumenta drásticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxalacetato , que puede ser transformado posteriormente en malato por ^la NAD⁺ malato deshidrogenasa . El malato es luego transportado a través de lanzaderas de malato a la vacuola, donde se convierte en su forma de almacenamiento, el ácido málico . A diferencia de la PEP-C quinasa, la PEP-C se sintetiza continuamente, pero su actividad se ve prácticamente inhibida durante el día, ya sea por desfosforilación mediante la PEP-C fosfatasa o directamente por unión al malato. Esto último no es posible a bajas temperaturas, puesto que el malato se transporta eficazmente a la vacuola, mientras que la PEP-C quinasa revierte fácilmente la desfosforilación.

Durante el día, las plantas que utilizan el metabolismo CAM cierran sus células guardianas y liberan malato, que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, según la especie vegetal, se hidroliza en _piruvato y CO₂ mediante la enzima málica o la PEP carboxiquinasa . _El CO₂ se introduce entonces en el ciclo de Calvin, un sistema enzimático acoplado y autorrecuperable , que se utiliza para sintetizar carbohidratos ramificados. El piruvato, un subproducto, puede degradarse aún más en el ciclo del ácido cítrico mitocondrial , proporcionando así moléculas adicionales _de CO₂ para el ciclo de Calvin. El piruvato también puede utilizarse para recuperar PEP mediante la piruvato fosfato diquinasa , un paso de alta energía que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, el PEP se exporta finalmente al citoplasma, donde participa en la fijación de dióxido de carbono a través del malato.

_{Las plantas utilizan el metabolismo CAM en distintos grados. Algunas son "plantas CAM obligadas", es decir ,} utilizan únicamente el metabolismo CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO₂ que pueden almacenar como ácidos orgánicos; en función de esto, a veces se las divide en plantas "CAM fuertes" y "CAM débiles". Otras plantas presentan un "mecanismo CAM inducible", en el que pueden alternar entre el uso del mecanismo C₃ o _{C₄ y el metabolismo CAM dependiendo de las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea el} "ciclo CAM", en el que sus estomas no se abren por la noche; en su lugar, las plantas reciclan _el CO₂ producido por la respiración y almacenan parte _de él durante el día. ^{[ 5 ]}

Las plantas que muestran metabolismo CAM inducible y ciclo CAM se encuentran típicamente en condiciones donde los períodos de escasez de agua se alternan con períodos de agua disponible en abundancia. La sequía periódica, característica de las regiones semiáridas, es una causa de la escasez de agua. Las plantas que crecen sobre árboles o rocas (como epífitas o litófitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen el metabolismo CAM. ^{[ 5 ]}

Dado que el metabolismo CAM es una adaptación a condiciones áridas, las plantas que lo utilizan suelen presentar otros rasgos xerófitos , como hojas gruesas y reducidas con una baja relación superficie -volumen; cutícula gruesa ; y estomas hundidos en cavidades. Algunas pierden sus hojas durante la estación seca; otras (las suculentas ^{[ 13 ]} ) almacenan agua en vacuolas . El metabolismo CAM también provoca diferencias de sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más ácido durante la noche, pero volverse más dulces durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se consume durante el día. ^{[ 14 ]}

La fotosíntesis CAM también se encuentra en especies acuáticas en al menos 4 géneros, incluidos: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria y posiblemente Vallisneria , ^{[ 15 ]} encontrándose en una variedad de especies, por ejemplo, Isoetes howellii , Crassula aquatica .

Estas plantas siguen el mismo patrón de acumulación ácida nocturna y desacidificación diurna que las especies terrestres CAM. ^{[ 16 ]} Sin embargo, la razón del CAM en las plantas acuáticas no se debe a la falta de agua disponible, sino a un suministro limitado de CO ₂ . ^{[ 15 ]} El CO ₂ es limitado debido a la lenta difusión en el agua, 10 000 veces más lenta que en el aire. El problema es especialmente agudo bajo pH ácido, donde la única especie de carbono inorgánico presente es el CO ₂ , sin suministro disponible de bicarbonato o carbonato.

Las plantas acuáticas CAM capturan carbono por la noche, cuando este abunda debido a la falta de competencia de otros organismos fotosintéticos. ^{[ 16 ]} Esto también resulta en una menor fotorrespiración debido a la menor cantidad de oxígeno generado fotosintéticamente.

El metabolismo CAM acuático es más pronunciado en los meses de verano, cuando hay mayor competencia por _el CO₂ , en comparación con los meses de invierno. Sin embargo, en los meses de invierno el CAM sigue desempeñando un papel importante. ^{[ 17 ]}

El CAM ha evolucionado convergentemente muchas veces en plantas vasculares y no representa un único linaje evolutivo. ^{[ 18 ]} Los estudios comparativos indican que la evolución del CAM generalmente implica modificaciones a las vías fotosintéticas existentes en lugar de la evolución de enzimas completamente nuevas, ya que muchas de las enzimas requeridas para el CAM ya están presentes en las plantas C _3. ^{[ 19 ]} Los orígenes repetidos del CAM se asocian comúnmente con cambios en cuándo y dónde se expresan estas enzimas, incluyendo cambios en los patrones circadianos diarios de actividad génica y diferencias en la expresión entre tejidos. ^{[ 20 ]} Los estudios genómicos en algunos linajes de CAM muestran que la expansión de familias de genes involucradas en la fijación de carbono y el metabolismo de ácidos orgánicos puede acompañar la evolución del CAM, lo que sugiere que la duplicación génica puede facilitar transiciones evolutivas repetidas a esta vía. ^{[ 21 ]} La evolución del CAM también está fuertemente asociada con linajes de plantas que poseen rasgos como la suculencia y grandes vacuolas, que permiten el almacenamiento de ácidos orgánicos producidos durante la fijación nocturna de carbono. ^{[ 22 ]}

La mayoría de las plantas que poseen CAM son epífitas (p. ej., orquídeas, bromelias) o xerófitas suculentas (p. ej., cactus, cactoides Euphorbia s), pero la CAM también se encuentra en hemiepífitas (p. ej., Clusia ); litofitas (p. ej., Sedum , Sempervivum ); bromelias terrestres; plantas de humedales (p. ej., Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); ^{[ 23 ]} y en una halófita , Mesembryanthemum crystallinum ; una planta terrestre no suculenta ( Dodonaea viscosa ) y una asociada de manglar ( Sesuvium portulacastrum ).

Los únicos árboles que pueden realizar CAM son del género Clusia ; ^{[ 24 ]} especies que se encuentran en toda América Central , América del Sur y el Caribe . En Clusia , CAM se encuentra en especies que habitan nichos ecológicos más cálidos y secos, mientras que las especies que viven en bosques montanos más fríos tienden a ser C ₃ . ^{[ 25 ]} Además, algunas especies de Clusia pueden cambiar temporalmente su fisiología fotosintética de C ₃ a CAM, un proceso conocido como CAM facultativo. Esto permite que estos árboles se beneficien de las elevadas tasas de crecimiento de la fotosíntesis C ₃ , cuando el agua es abundante, y de la naturaleza tolerante a la sequía de CAM, cuando ocurre la estación seca.

Entre las plantas que pueden alternar entre diferentes métodos de fijación de carbono se encuentran Portulacaria afra , más conocida como planta de jade enana, que normalmente utiliza la fijación C3 _pero puede utilizar CAM si sufre estrés hídrico, ^{[ 26 ]} y Portulaca oleracea , más conocida como verdolaga, que normalmente utiliza _{la fijación} C4 pero también puede cambiar a CAM cuando sufre estrés hídrico. ^{[ 27 ]}

El CAM se presenta en aproximadamente 16 000 especies de más de 300 géneros y alrededor de 40 familias, aunque es probable que esta cifra sea una subestimación debido a la presencia de CAM débil o facultativo en muchas especies. ^{[ 28 ]} La mayoría de las plantas CAM son plantas con flores, pero el CAM también ha evolucionado de forma independiente en algunos helechos, Gnetopsida y isoetes, incluyendo Isoetes taiwanensis , cuyo genoma proporciona evidencia de un origen independiente del CAM fuera de las angiospermas. ^{[ 29 ]}

La siguiente lista resume la distribución taxonómica de las plantas con CAM:

• fotosíntesis C2
• Fijación de carbono C3
• Fijación de carbono C4
• RuBisCO

• Khan Academy, videoclase