Cairanoolithus

Cairanoolithus es un oogénero de huevo de dinosaurio hallado en el suroeste de Europa. Los huevos son grandes ( 15-19 centímetros o 6-7 ½ pulgadas de diámetro ) y esféricos . Su superficie exterior es lisa o está cubierta por un patrón tenue de crestas intercaladas con hoyos y surcos.Se conocen múltiples nidadas fósiles , pero la estructura del nido no está clara.

El progenitor de Cairanoolithus es probablemente algún tipo de ornitisquio no ornitópodo , posiblemente el nodosáurido Struthiosaurus .

Los huevos fueron nombrados por primera vez en 1994, cuando las dos ooespecies se clasificaron en oogéneros distintos como Cairanoolithus dughii y Dughioolithus roussetensis . Ahora se considera que pertenecen a un solo oogénero, posiblemente incluso a una sola ooespecie. Aunque se ha clasificado como un megaloolítido , Cairanoolithus ahora se ubica en su propia oofamilia, Cairanoolithidae. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los huevos de Cairanoolithus son esféricos y bastante grandes, midiendo entre 15 y 19 cm ( 6–7 + 1/2 pulg . ) de diámetro. ^{[ 2 ] [ 3 ]} La superficie exterior es lisa o cubierta con un patrón reticular tenue de crestas, intercaladas con hoyos y surcos (ornamentación sacotuberculada). ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las cáscaras de los huevos están formadas por unidades de cáscara en forma de columna parcialmente entrelazadas y varían de 1,10 a 2,65 mm ( 3/64 a 13/128 pulg ^. ) de espesor. [ ^{2 ]}    

Se conocen varias nidadas de C. dughii , que contienen hasta 25 huevos fosilizados. ^{[ 2 ]} Sin embargo, las alteraciones tafonómicas (cambios durante el proceso de fosilización) dificultan la determinación de la estructura original del nido. Cousin (2002) planteó la hipótesis de que los huevos de Cairanoolithus se depositaban en la superficie del suelo, posiblemente enterrados bajo un montículo de materia vegetal. ^{[ 4 ]} Tanaka et al. (2015) observaron que la cáscara tenía una alta tasa de conductancia de vapor de agua. Por lo tanto, concluyeron que los nidos de Cairanoolithus estaban cubiertos por material orgánico o inorgánico, similar a los huevos modernos con alta conductancia de vapor. ^{[ 5 ]}

Si bien anteriormente se consideraba un megaloolítido , ahora se considera que Cairanoolithus pertenece a su propia oofamilia monotípica , Cairanoolithidae. Pertenece al tipo básico dinosauroide-esferulítico, un grupo que incluye huevos de saurópodos y ornitisquios , pero que excluye parafiléticamente los huevos de terópodos . ^{[ 2 ]}

El análisis cladístico realizado por Selles y Galobart en 2015 recuperó a Cairanoolithus como taxón hermano del clado de huevos de ornitópodos Guegoolithus , Spheroolithus y Ovaloolithus . Por lo tanto, consideraron probable que Cairanoolithus perteneciera a un dinosaurio ornitisquio no ornitópodo. ^{[ 2 ]}

Familia

Dado que se desconocen los embriones en los huevos de cairanoolítidos, la identidad de su progenitor es incierta. Durante mucho tiempo se los ha considerado huevos de titanosaurios u ornitópodos (como Rhabdodon ). ^{[ 6 ] [ 7 ]} Sin embargo, numerosas características distinguen a Cairanoolithus de los huevos de saurópodos (oofamilias Megaloolithidae y Faveoloolithidae ), aunque presenten similitudes superficiales en tamaño y forma. Las unidades columnares de la cáscara del huevo de Cairanoolithus son bastante diferentes de las que tienen forma de abanico que se ven en Megaloolithus , Faveoloolithus o Fusioolithus . Además, su ornamentación sobria contrasta fuertemente con las cáscaras de huevo muy esculpidas de los huevos de saurópodos, y tiene un sistema de poros diferente. ^{[ 2 ]} Los huevos de ornitópodos ( Spheroolithidae y Ovaloolithidae ), por otro lado, muestran una similitud mucho mayor con los cairanoolítidos en ornamentación y sistema de poros. Sin embargo, los huevos de los ornitópodos suelen ser mucho más pequeños y la estructura cristalina de sus unidades de cáscara es distinta. ^{[ 2 ]}

El análisis cladístico de Sellés y Galobart en 2015 apoyó un parentesco ornitisquio. Los ornitisquios del Campaniense tardío al Maastrichtiense temprano del suroeste de Europa se restringen a los rabdodóntidos y al nodosáurido Struthiosaurus . Cuando Sellés y Galobart analizaron las pelvis de Rhabdodon (el rabdodóntido más grande conocido) y Struthiosaurus , encontraron que Rhabdodon no podría haber puesto huevos tan grandes como Cairanoolithus . ^{[ 2 ]} Por otro lado, aunque Struthiosaurus era relativamente pequeño, la orientación única de sus isquiones le habría permitido fácilmente poner huevos tan grandes como un huevo de cairanoolítido de 19 cm ( 7 + 1/2 pulg . ) . ^{[ 2 ]} Sin embargo, interpretar Cairanoolithus como los huevos de un nodosaurio plantea la pregunta de por qué no se han encontrado huevos de Cairanoolithus o similares en áreas con mayor abundancia de nodosaurios. ^{[ 2 ]}  

Cairanoolithus es originario del suroeste de Europa, incluyendo el sur de Francia y el norte de Iberia . Sus fósiles datan del Campaniense tardío al Maastrichtiense temprano . ^{[ 2 ]} Generalmente se encuentran en la cuenca de Aix-en-Provence, debajo de la caliza de Rognac . ^{[ 2 ] [ 3 ]} C. dughii proviene del yacimiento de La Cairanne en Bouches du Rhône , Francia, de Roquehautes-Grand Creux y de la cuenca de Villeveyrac . ^{[ 3 ]} C. roussetensis se encuentra en la parte norte de Iberia ( Grupo Tremp de España), ^{[ 8 ]} y del sur de Francia (en Rousset Village , Roquehautes-Crete du Marbre , la cuenca de Villeveyrac y Argelliers-Montamaud ). ^{[ 3 ] [ 9 ]}

Los ecosistemas del Cretácico Superior de Europa (que entonces era un archipiélago insular) muestran una compleja mezcla de taxones originarios de África, Asia y América del Norte. ^{[ 10 ]} En el suroeste de Europa, Cairanoolithus coexiste con numerosos otros tipos de huevos fósiles; Megaloolithus es particularmente común, ^{[ 2 ] [ 3 ]} pero también están presentes huevos de terópodos como Prismatoolithus ^{[ 10 ]} y el huevo de ornitópodo Guegoolithus ^{[ 11 ]} . Los fósiles de cuerpos de dinosaurios también son comunes, incluyendo nodosáuridos, rabdodóntidos, titanosaurios, dromaeosáuridos , iguanodóntidos basales , hadrosáuridos , neoceratosaurios y celurosaurios . Otros vertebrados incluyen peces óseos , escamosos , tortugas criptodiras , aligátoridos y mamíferos . ^{[ 10 ]}

La cuenca de Aix fue excavada por primera vez en busca de fósiles en 1869 por el paleontólogo francés Philippe Matheron . ^{[ 12 ]} En la década de 1950, Raymond Dughi y Francois Sirugue, un par de paleontólogos franceses que trabajaban para el Museum d'Histoire Naturelle Aix-en-Provence , estudiaron extensamente las cáscaras de huevo fósiles de la cuenca. ^{[ 13 ] Dividieron los huevos que habían encontrado en diez tipos diferentes, pero no los describieron en detalle. En las décadas de 1970 y 1980, el paleontólogo francés [ 14 ]} P. Kerourio y el paleontólogo alemán ^{[ 15 ]} HK Erben realizaron trabajos adicionales . ^{[ 3 ]}

En su tesis doctoral de 1983, MM Penner ideó uno de los primeros esquemas de clasificación para fósiles de huevos. ^{[ 2 ] [ 16 ]} Fue el primero en reconocer los huevos ahora llamados Cairanoolithus como un tipo distinto; bajo su esquema de clasificación, fueron llamados "Grupo 2". ^{[ 2 ]} En 1994, los paleontólogos franceses M. Vianey-Liaud, P. Mallan, O. Buscail y C. Montgelard los describieron bajo el sistema parataxonómico moderno como Cairanoolithus dughii y "Dughioolithus" roussetensis . ^{[ 3 ]} No asignaron ninguno de ellos a ninguna oofamilia, pero ambos oogéneros fueron clasificados en la oofamilia Megaloolithidae por el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov en 1996. ^{[ 6 ]} Tras nuevos descubrimientos en 2001, Géraldine Garcia y Monique Vianey-Liaud sinonimizaron los dos oogéneros. ^{[ 17 ]} En 2002, el paleontólogo francés R. Cousin dio un paso más allá y sinonimizó las dos ooespecies. ^{[ 4 ]}

En 2012, Albert G. Selles informó por primera vez sobre los primeros fósiles de Cairanoolithus descubiertos fuera de Francia en su tesis doctoral en la Universitat de Barcelona , ​​en la que también propuso que Cairanoolithus se trasladara a su propia oofamilia. ^{[ 18 ]} Tres años después, Selles y Angel Galobart publicaron un reanálisis exhaustivo de Cairanoolithus , en el que nombraron formalmente a la nueva oofamilia, Cairanoolithidae, para incluir a Cairanoolithus . Contrariamente a las conclusiones de Cousin, Selles y Galobart separaron las ooespecies C. dughii y C. roussetensis . Además, demostraron que Cairanoolithus no eran huevos de un ornitópodo o saurópodo y conjeturaron que podrían ser huevos de un nodosaurio. ^{[ 2 ]}