Carbohidrato

Un carbohidrato ( / ˌ k ɑːr b oʊ ˈ h aɪ d r eɪ t / ) es un azúcar (sacárido) o un derivado del azúcar. ^{[ 1 ]} Para los carbohidratos más simples, la relación atómica carbono-hidrógeno-oxígeno es 1:2:1, es decir, a menudo se representan mediante la fórmula empírica (CH ₂ O) _n . Junto con los aminoácidos , las grasas y los ácidos nucleicos , los carbohidratos son una de las principales familias de biomoléculas. ^{[ 2 ]}

Los carbohidratos desempeñan numerosas funciones en los organismos vivos. ^{[ 3 ]} Los polisacáridos sirven como reserva de energía (p. ej., almidón y glucógeno ) y como componentes estructurales (p. ej., celulosa en plantas y quitina en artrópodos y hongos). El monosacárido de 5 carbonos ribosa es un componente importante de las coenzimas (p. ej., ATP , FAD y NAD ) y la estructura básica de la molécula genética conocida como ARN . La desoxirribosa, relacionada con ella , es un componente del ADN . Los sacáridos y sus derivados desempeñan funciones clave en el sistema inmunitario , la fecundación , la prevención de la patogénesis , la coagulación sanguínea y el desarrollo . ^{[ 4 ]}

Los carbohidratos son fundamentales para la nutrición y se encuentran en una amplia variedad de alimentos naturales y procesados. El almidón es un polisacárido y abunda en cereales (trigo, maíz, arroz), patatas y alimentos procesados ​​a base de harina de cereales , como el pan , la pizza o la pasta. Los azúcares aparecen en la dieta humana principalmente como azúcar de mesa ( sacarosa , extraída de la caña de azúcar o la remolacha azucarera ), lactosa (abundante en la leche), glucosa y fructosa , ambas presentes de forma natural en la miel , muchas frutas y algunas verduras. El azúcar de mesa, la leche o la miel se añaden con frecuencia a bebidas y a muchos alimentos preparados, como mermeladas, galletas, bollos y pasteles.

El término «carbohidrato» tiene muchos sinónimos y su definición puede depender del contexto. Entre los términos asociados con los carbohidratos se incluyen «azúcar», «sacárido», « glucano » ^{[ 5 ]} y «glucido» ^{[ 6 ]} . En ciencia de los alimentos, el término «carbohidrato» suele referirse a cualquier alimento rico en almidón (como cereales, pan y pasta) o carbohidratos simples, o azúcares relativamente simples como la sacarosa (presente en dulces, mermeladas y postres). Los carbohidratos también pueden referirse a la fibra dietética , como la celulosa ^{[ 7 ] [ 8 ] .}

Carbohidratos complejos

Los azúcares pueden unirse a otros tipos de moléculas biológicas para formar glicoconjugados . El proceso enzimático de glicosilación crea azúcares/sacáridos unidos entre sí y a otras moléculas mediante el enlace glucosídico, produciendo así glicanos. Las glicoproteínas , los proteoglicanos y los glicolípidos son los glicoconjugados más abundantes en las células de mamíferos. Se encuentran predominantemente en la membrana celular externa y en los fluidos secretados. Se ha demostrado que los glicoconjugados son importantes en las interacciones célula-célula debido a la presencia en la superficie celular de varios receptores de unión a glicanos, además de los propios glicoconjugados. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Además de su función en el plegamiento de proteínas y la adhesión celular, los glicanos unidos a N de una proteína pueden modular la función de la proteína, actuando en algunos casos como un interruptor de encendido/apagado. ^{[ 12 ]}

La historia de los carbohidratos, en cierta medida, es la historia de la caña de azúcar, que se cultivó por primera vez en Nueva Guinea . El cultivo masivo se produjo en la India, donde se desarrollaron técnicas para el aislamiento del azúcar cristalino. ^{[ 13 ]} El azúcar de caña y su cultivo llegaron a Europa alrededor del siglo XIII y luego se extendieron al Nuevo Mundo, donde tuvo lugar la industrialización.

La química y la bioquímica de los carbohidratos se remontan a 1811. Ese año, Constantin Kirchhoff descubrió que el azúcar de la uva (glucosa) se forma cuando el almidón se hierve con ácido. La industria del almidón comenzó al año siguiente. Henri Braconnot descubrió en 1819 que el azúcar se forma por la acción del ácido sulfúrico sobre la celulosa. William Prout , tras los análisis químicos del azúcar y el almidón realizados por Joseph Louis Gay-Lussac y Thénard, dio a este grupo de sustancias el nombre de " sacarina ". El término "carbohidrato" fue propuesto por primera vez por el químico alemán Carl Schmidt en 1844. En 1856, el fisiólogo francés Claude Bernard descubrió el glucógeno , una forma de almacenamiento de carbohidratos en el hígado de los animales . ^{[ 14 ]} Emil Fischer recibió el Premio Nobel de Química de 1902 por su trabajo sobre azúcares y purinas . Por el descubrimiento del metabolismo de la glucosa, Otto Meyerhof recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1922 . Hans von Euler-Chelpin , junto con Arthur Harden , recibió el Premio Nobel de Química de 1929 «por su investigación sobre la fermentación de azúcares y el papel de las enzimas en este proceso». En 1947, tanto Bernardo Houssay, por su descubrimiento del papel de la glándula pituitaria en el metabolismo de los carbohidratos, como Carl y Gerty Cori, por su descubrimiento de la conversión del glucógeno , recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. Por el descubrimiento de los nucleótidos de azúcar en la biosíntesis de carbohidratos, Luis Leloir recibió el Premio Nobel de Química de 1970.

El término glicobiología ^{[ 15 ]} fue acuñado en 1988 por Raymond Dwek para reconocer la convergencia de las disciplinas tradicionales de la química de carbohidratos y la bioquímica . ^{[ 16 ]} Esta convergencia fue resultado de una comprensión mucho mayor de la biología celular y molecular de los glicanos . La "glicociencia" es un campo que explora las estructuras y funciones de los glicanos. ^{[ 17 ]}

Los carbohidratos consumidos en los alimentos producen 3,87 kilocalorías de energía por gramo para los azúcares simples, ^{[ 18 ]} y de 3,57 a 4,12 kilocalorías por gramo para los carbohidratos complejos en la mayoría de los demás alimentos. ^{[ 19 ]} Los niveles relativamente altos de carbohidratos se asocian con alimentos procesados ​​o refinados hechos de plantas, incluidos dulces, galletas y caramelos, azúcar de mesa, miel, refrescos, panes y galletas, mermeladas y productos de frutas, pastas y cereales para el desayuno. Los carbohidratos refinados de alimentos procesados ​​como el pan blanco o el arroz, los refrescos y los postres son fácilmente digeribles, y se sabe que muchos tienen un alto índice glucémico, que refleja una rápida asimilación de glucosa. Por el contrario, la digestión de alimentos integrales, no procesados ​​y ricos en fibra como frijoles, guisantes y granos integrales produce una liberación más lenta y constante de glucosa y energía en el cuerpo. ^{[ 20 ]} Los alimentos de origen animal generalmente tienen los niveles más bajos de carbohidratos, aunque la leche contiene una alta proporción de lactosa .

Los organismos generalmente no pueden metabolizar todos los tipos de carbohidratos para obtener energía. La glucosa es una fuente de energía casi universal y accesible. Muchos organismos también tienen la capacidad de metabolizar otros monosacáridos y disacáridos , pero la glucosa suele ser la primera en metabolizarse. En Escherichia coli , por ejemplo, el operón lac expresa enzimas para la digestión de la lactosa cuando esta está presente, pero si hay lactosa y glucosa presentes, el operón lac se reprime, lo que resulta en que la glucosa se utilice primero (véase: Diauxie ). Los polisacáridos también son fuentes comunes de energía. Muchos organismos pueden descomponer fácilmente los almidones en glucosa; sin embargo, la mayoría de los organismos no pueden metabolizar la celulosa u otros polisacáridos como la quitina y los arabinoxilanos . Estos tipos de carbohidratos pueden ser metabolizados por algunas bacterias y protistas. Los rumiantes y las termitas , por ejemplo, utilizan microorganismos para procesar la celulosa, fermentándola en ácidos grasos de cadena corta con alto contenido calórico. Aunque los humanos carecen de las enzimas necesarias para digerir la fibra, esta constituye un elemento dietético importante. La fibra favorece una digestión saludable, ayuda a regular los niveles de glucosa e insulina posprandiales, reduce los niveles de colesterol y promueve la saciedad. ^{[ 21 ]}

El Instituto de Medicina recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan entre el 45 y el 65 % de la energía dietética de los carbohidratos de grano integral. ^{[ 22 ]} La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura y la Organización Mundial de la Salud recomiendan conjuntamente que las guías dietéticas nacionales establezcan un objetivo del 55-75 % de la energía total proveniente de carbohidratos, pero solo el 10 % directamente de azúcares (su término para los carbohidratos simples). ^{[ 23 ]} Una revisión sistemática Cochrane de 2017 concluyó que no había evidencia suficiente para respaldar la afirmación de que las dietas de grano integral pueden afectar las enfermedades cardiovasculares. ^{[ 24 ]}

Los carbohidratos son uno de los componentes principales de la fibra dietética insoluble . Aunque no es digerible por los humanos, la celulosa y la fibra dietética insoluble generalmente ayudan a mantener un sistema digestivo saludable al facilitar las deposiciones . ^{[ 7 ]} Otros polisacáridos contenidos en la fibra dietética incluyen el almidón resistente y la inulina , que alimentan a algunas bacterias de la microbiota del intestino grueso y son metabolizados por estas bacterias para producir ácidos grasos de cadena corta . ^{[ 7 ] [ 25 ] [ 26 ]}

La mayoría de los carbohidratos de la dieta contienen glucosa, ya sea como su único componente básico (como en los polisacáridos almidón y glucógeno), o junto con otro monosacárido (como en los heteropolisacáridos sacarosa y lactosa). ^{[ 44 ]} La glucosa libre es uno de los principales ingredientes de la miel. La glucosa es extremadamente abundante y se ha aislado de diversas fuentes naturales en todo el mundo, incluyendo los conos masculinos del árbol conífero Wollemia nobilis en Roma, ^{[ 45 ]} las raíces de las plantas de Ilex asprella en China, ^{[ 46 ]} y la paja del arroz en California. ^{[ 47 ]}

^A El valor de los carbohidratos se calcula en la base de datos del USDA y no siempre corresponde a la suma de los azúcares, el almidón y la fibra dietética.

El metabolismo de los carbohidratos es la serie de procesos bioquímicos responsables de la formación , degradación e interconversión de los carbohidratos en los organismos vivos .

El carbohidrato más importante es la glucosa , un azúcar simple ( monosacárido ) que es metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La glucosa y otros carbohidratos forman parte de una amplia variedad de vías metabólicas en todas las especies: las plantas sintetizan carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua mediante la fotosíntesis , almacenando la energía absorbida internamente, a menudo en forma de almidón o lípidos . Los componentes vegetales son consumidos por animales y hongos , y utilizados como combustible para la respiración celular . La oxidación de un gramo de carbohidrato produce aproximadamente 16  kJ (4  kcal) de energía , mientras que la oxidación de un gramo de lípidos produce alrededor de 38  kJ (9  kcal). El cuerpo humano almacena entre 300 y 500  g de carbohidratos dependiendo del peso corporal, y el músculo esquelético contribuye a una gran parte del almacenamiento. ^{[ 49 ]} La energía obtenida del metabolismo (por ejemplo, la oxidación de la glucosa) generalmente se almacena temporalmente dentro de las células en forma de ATP . ^{[ 50 ]} Los organismos capaces de respiración anaeróbica y aeróbica metabolizan glucosa y oxígeno (aeróbica) para liberar energía, con dióxido de carbono y agua como subproductos.

Se utilizan muchas técnicas en el análisis de glicanos. ^{[ 51 ]} La espectroscopia de RMN es común, siendo el principal desafío la superposición espectral. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

La síntesis de carbohidratos es una subdisciplina de la química orgánica que se ocupa específicamente de la generación de estructuras de carbohidratos naturales y no naturales. La química de carbohidratos es una rama extensa y económicamente importante de la química orgánica. Esto puede incluir la síntesis de residuos de monosacáridos o estructuras que contienen más de un monosacárido, conocidas como oligosacáridos . La formación selectiva de enlaces glucosídicos y las reacciones selectivas de grupos hidroxilo son muy importantes, y el uso de grupos protectores es muy extendido.

Algunas de las principales reacciones orgánicas en las que intervienen los carbohidratos son:

• Reordenamiento de Amadori
• Acetalización de carbohidratos
• Digestión de carbohidratos
• Reacción de cianohidrina
• Reacción de Koenigs-Knorr
• Transformación de Lobry de Bruyn-Van Ekenstein
• Reacción de Nef
• Degradación de Wohl
• Reacción de Tipson-Cohen
• Reorganización de Ferrier
• Reacción de Ferrier II

Temas relacionados

• RMN de carbohidratos

• Gluconeogénesis : Proceso mediante el cual la glucosa puede sintetizarse a partir de fuentes no carbohidratadas.
• Glicobiología
• Glucógeno
• Glicoinformática
• Glicolípido
• Glicoma
• Glicómica
• Glicosil
• Macromolécula
• Ácido sacarico

• "Composición de alimentos crudos, procesados ​​y preparados" (PDF) . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . Septiembre de 2015. Archivado (PDF) del original el 31 de octubre de 2016. Consultado el 30 de octubre de 2016 .

• Carbohidratos, incluyendo modelos interactivos y animaciones (Requiere MDL Chime )
• Comisión Conjunta IUPAC-IUBMB sobre Nomenclatura Bioquímica (JCBN): Nomenclatura de carbohidratos
• Carbohidratos detallados
• Carbohidratos y glicosilación: la biblioteca virtual de bioquímica, biología molecular y biología celular.
• Portal de Glicómica Funcional , una colaboración entre el Consorcio para la Glicómica Funcional y Nature Publishing Group.