Articulo de referencia

Carnufex

Carnufex es un género extinto de suchiano crocodilomorfo del Triásico Tardío de Norteamérica . El género fue descrito por primera vez en 2015 por Zanno et al. , quienes nombraro...

Carnufex es un género extinto de suchiano crocodilomorfo del Triásico Tardío de Norteamérica . El género fue descrito por primera vez en 2015 por Zanno et al. , quienes nombraron el binomial Carnufex carolinensis , que significa "carnicero de Carolina". [ 1 ] Se conocen dos especímenes, el cráneo y esqueleto holotipo NCSM 21558, y el húmero referido NCSM 21623. [ 2 ] Los especímenes son de la Formación Pekin de edad Carniense , que data de hace 231 millones de años. Basándose en el holotipo, Carnufex habría tenido unos 3 m (9,8 pies) de largo y 1,5 m (4,9 pies) de alto, [ 3 ] aunque podría haber alcanzado un tamaño mayor debido a que el holotipo no estaba completamente desarrollado.    

Descubrimiento

Visualización 3D de elementos del holotipo

El espécimen NCSM 21558 fue descubierto en un conglomerado fluvial rojo perteneciente a la porción media-superior de la Formación Pekin de Carolina del Norte , que se formó durante el Carniense del Triásico Tardío , hace aproximadamente 231 millones de años. Este espécimen fue descrito en un artículo de Scientific Reports de 2015 por Lindsay E. Zanno , Susan Drymala , Sterling J. Nesbitt y Vincent P. Schneider . Para este espécimen y el asociado NCSM 21623, del mismo nivel de la formación, le asignaron el nuevo nombre binomial Carnufex carolinensis . Este nombre deriva de la palabra latina carnufex , que significa "carnicero", y hace referencia a la ubicación del descubrimiento en Carolina del Norte. El holotipo NCSM 21558 incluye la mayoría de las regiones del esqueleto: un cráneo parcial ( premaxilar , maxilar , lagrimal y yugal ), porciones de la mandíbula ( angular y articular ), un intercentro atlanto , arcos neurales de una vértebra cervical y dorsal , costillas y un hueso del brazo ( húmero ). Un único espécimen referido, NCSM 21623, está representado por parte de un húmero, más pequeño que el del holotipo. [ 1 ] El holotipo y el espécimen referido fueron descritos con más detalle por Drymala y Zanno en un artículo de PLOS One de 2016. [ 2 ]

Descripción

Diagrama esquelético y comparación de tamaño hipotética; los huesos conocidos están en blanco. Este individuo holotipo probablemente sea un juvenil.

El tamaño del espécimen holotipo es difícil de evaluar, ya que los dos elementos más característicos del esqueleto, el cráneo y el húmero, son proporcionalmente inusuales. Estimar el tamaño del cuerpo a partir del cráneo predice un húmero mucho más grande, y estimarlo a partir del húmero predice un cráneo mucho más pequeño. Esto puede indicar que el cráneo era inusualmente grande, las extremidades anteriores eran inusualmente pequeñas, o ambas. Aproximadamente escalando a partir de taxones crocodilomorfos locales como Dromicosuchus y una especie no descrita (espécimen NCSM 21722), Zanno et al. (2015) proporcionaron una longitud estimada de 3 m (9,8 pies) . Sin embargo, es probable que creciera más, ya que el espécimen holotipo era inmaduro debido a las suturas neurocentrales no osificadas. [ 1 ] Junto con Redondavenator y CM 73372 (otra especie no descrita), Carnufex estaba entre los crocodilomorfos del Triásico más grandes. Estos tres se encontraban entre los primeros crocodilomorfos, poniendo en duda la hipótesis de que las características típicas de los crocodilomorfos evolucionaron después de una reducción en el tamaño corporal, en lugar de antes. [ 2 ] Carnufex posee una miríada de características propias tanto de los crocodilomorfos como de sus ancestros más distantes, reptiles como Postosuchus . Sin embargo, también es altamente autapomórfico , lo que significa que poseía muchas otras características que le son completamente únicas, distinguiéndolo de sus parientes cercanos. [ 4 ] El cráneo era grande, alargado y con mucha textura en algunas áreas, mientras que las extremidades anteriores eran pequeñas. [ 1 ] [ 4 ]  

Cráneo

Maxilar del holotipo

El premaxilar inferior poseía al menos seis dientes y una muesca en la parte posterior de la hilera dental, similar a la de Dromicosuchus . Al igual que otros arcosaurios, el premaxilar tiene un proceso palatino, una proyección orientada internamente que forma la parte frontal del paladar (techo de la boca). Hay un hueco conspicuo en este proceso que pudo haberse manifestado como un pequeño orificio en el paladar. Este orificio también se observa en otros crocodilomorfos primitivos y puede albergar un cuarto diente agrandado de la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares son delgados, serrados y recurvados. El maxilar tiene un proceso ascendente largo (rama superior) que mantiene una altura constante a lo largo de toda su longitud. Otros pseudosúquidos tienen un proceso ascendente mucho más corto (crocodilomorfos primitivos) o uno que se expande ( rauisúquidos ) o se estrecha (taxones más basales) hacia la parte posterior. El proceso posterior (rama inferior) del maxilar es aún más largo, conteniendo al menos 15 dientes. Los dientes maxilares son aserrados y afilados como cuchillos, con el borde anterior significativamente convexo y el posterior ligeramente cóncavo. El proceso posterior del maxilar es bajo y de sección transversal circular en la parte anterior, pero se profundiza y adelgaza hacia la parte posterior. Este cambio proporcional es único en Carnufex entre los loricados. El proceso posterior también sostiene una cresta afilada que termina en la esquina inferior posterior de la fenestra antorbital .

La fenestra antorbital tiene la forma de un orificio triangular muy grande y alargado. En Carnufex , la esquina superior posterior de la fenestra se sitúa por encima de la esquina inferior posterior, lo que hace que el borde posterior de la fenestra antorbital sea vertical en lugar de inclinado hacia adelante como en otros crocodilomorfos primitivos. El lacrimal está profundamente inciso por la fosa antorbital (la cuenca que rodea la fenestra antorbital). Esta fosa está bordeada por una cresta rugosa que posee una pequeña pero característica protuberancia anterior similar a la que se observa en algunos dinosaurios terópodos . La superficie externa del yugal también está cubierta de fosas y crestas. El proceso anterior (porción frontal) del yugal es alto y de forma inusualmente lisa y redondeada. El proceso posterior del yugal (rama posterior) está bifurcado, con una porción principal grande y ahusada y una rama triangular más pequeña que se bifurca desde ella. Un yugal posterior bifurcado está presente en otros crocodilomorfos primitivos, así como en los dinosaurios, pero en este último grupo las dos porciones son de igual tamaño, a diferencia del caso de Carnufex . [ 2 ]

El angular es delgado y esbelto, con una sutil textura ramificada. Una cresta pronunciada sobresale en la porción posterior externa del hueso. Es probable que esta cresta sostenga el músculo pterigoideo ventral , aunque una cresta igualmente distintiva es rara entre otros crocodilomorfos, conocida solo en Junggarsuchus . Por lo demás, el angular es similar al de Sphenosuchus . El articular es generalmente similar al de otros crocodilomorfos, con una faceta mandibular en forma de silla de montar, un surco profundo para el nervio cuerda del tímpano y una pequeña proyección hacia arriba en la parte posterior del hueso. También posee un proceso medial (rama interna) similar al de pseudosúquidos anteriores como Postosuchus , aunque el proceso medial de Carnufex es un pequeño pico cónico en lugar de una gran proyección. [ 2 ]

Postcraneo

El holotipo (AG) y el húmero referido (HI) de Carnufex.

El arco neural cervical es un hueso complejo adornado con nueve láminas (crestas en forma de placa entre varias regiones) y doce fosas (profundas cavidades entre las láminas). La espina neural es alta, elevándose una corta distancia antes de curvarse hacia atrás en un ángulo de 30 grados. Las diapófisis (caras costales) se extienden verticalmente y se proyectan lateralmente, aunque no muy lejos. El borde posterior de las postzigapófisis ( apófisis articulares posteriores ) es delgado y se inclina hacia abajo, aunque no convergen y, en cambio, sus bases están separadas por un pequeño espacio en forma de U. Varios otros arcosaurios tienen una proyección postzigapofisaria similar, conocida como hiposfeno , aunque difieren de Carnufex en que sus postzigapófisis convergen en la base. Pocos pseudosúquidos primitivos conservan suficiente atlas como para compararlo adecuadamente con el intercentro atlantal en forma de media luna de Carnufex . [ 2 ]

El arco neural dorsal es similar al cervical, con algunas diferencias. Las diapófisis son mucho más cortas y las zigapófisis son más planas. El dorsal también es menos complejo que el cervical, con solo unas pocas láminas y fosas. Estas incluyen un "hiposfeno" menos prominente, posiblemente una etapa intermedia entre reptiles como Postosuchus , que tiene un hiposfeno prominente en sus dorsales, y los crocodilomorfos, que carecen por completo de dicha estructura. La espina neural está ligeramente expandida anteroposteriormente en su extremo, como en los no crocodilomorfos, pero no tiene una tabla espinal (expansión lateral). Una extensión asimétrica visible desde la parte inferior del arco neural puede ser una característica patológica . Las costillas conservadas son similares a las de otros paracrocodilomorfos . [ 2 ]

El húmero era corto, con una diáfisis estrecha. Era más similar a Postosuchus que a otros crocodilomorfos, debido a varias características. Estas incluyen un extremo distal aproximadamente tres veces más ancho que la diáfisis (en lugar de dos veces más ancho), y la presencia de un surco ectepicondíleo y un proceso supinador (que no están presentes en otros crocodilomorfos). También hay una característica única presente en Carnufex pero ausente en todos sus parientes: una cresta pronunciada que forma el borde posterior del surco ectepicondíleo. [ 2 ]

Clasificación

Carnufex es un crocodilomorfo primitivo, un grupo que incluye a los suchianos más derivados que Rauisuchidae . Según un análisis filogenético de Zanno et al. , se encontró que Carnufex era el crocodilomorfo más basal , junto con un género sin nombre. [ 1 ]

A continuación se muestra una versión simplificada de su cladograma , que incluye solo Loricata y Crocodylomorpha. [ 1 ]

Paleoecología

La Formación Pekin es un depósito del Triásico Tardío en la Cuenca Profunda del Río de Carolina del Norte y del Sur , que data del Carniense hace unos 231 millones de años. La formación es la más antigua del Grupo Chatham . La localidad de Carnufex se encuentra en un campo de cantos rodados, y las facies de roca sugieren que la región representó en algún momento un canal o depósito aluvial . En el Carniense, la formación se habría ubicado 2º al norte del ecuador . Gran parte de la fauna de la Formación Pekin aún no ha sido descrita formalmente. La fauna incluye un nuevo aetosaurio , Carnufex y otro crocodilomorfo, un traversodonte sin nombre anteriormente asignado a Boreogomphodon , y un nuevo dicinodonte . Aunque Carnufex fue el carnívoro más grande de su ecosistema conocido a partir de fósiles, esto puede ser resultado de un sesgo de muestreo que oculta la distribución de animales más grandes como los rauisúquidos . Como resultado, quienes lo describieron dudaron en identificar a Carnufex como el depredador alfa de su entorno, proponiendo en cambio que podría ser parte de un gran "gremio" de depredadores que habitaba la zona. [ 1 ] [ 4 ] [ 2 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Zanno LE, Drymala S, Nesbitt SJ, Schneider VP (marzo de 2015). "Los crocodilomorfos primitivos aumentan la diversidad de depredadores de nivel superior durante el auge de los dinosaurios" . Scientific Reports . 5 : 9276. Bibcode : 2015NatSR...5.9276Z . doi : 10.1038/srep09276 . PMC 4365386. PMID 25787306 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Drymala SM, Zanno LE (junio de 2016). "Osteología de Carnufex carolinensis (Archosauria: Psuedosuchia) de la Formación Pekin de Carolina del Norte y sus implicaciones para la evolución temprana de los crocodilomorfos" . PLOS ONE . 11 (6) e0157528. Bibcode : 2016PLoSO..1157528D . doi : 10.1371/ journal.pone.0157528 . PMC 4909254. PMID 27304665 .  
  3. "Revelado: el aterrador cocodrilo de 2,7 metros que caminaba erguido" . The Guardian . 20 de marzo de 2015.
  4. 1 2 3 Zhou L (18 de marzo de 2015). "Antes de que existieran los cocodrilos, existía el "Carnicero de Carolina""" . Revista Smithsonian .