Insecto de cueva

Los insectos cavernícolas se encuentran entre los troglofauna ( animales cavernícolas ) más extendidos y destacados , incluyendo troglobios , troglófilos y trogloxenos . Como categoría de adaptaciones ecológicas, estos insectos son significativos en muchos sentidos: ecológicos, evolutivos y fisiológicos.

Una cueva constituye un hábitat ecológico excepcionalmente bien definido en cuanto a su naturaleza, tiempo y lugar. Por consiguiente, no sorprende que numerosos insectos habiten permanentemente las cuevas, especialmente en las profundidades, y que estén notablemente especializados en nichos ecológicos que se dan en condiciones extremas. Estas son las verdaderas especies cavernícolas: troglobios, en contraposición a troglófilas o trogloxenos. Entre ellas se incluyen arañas e insectos.

Las especies de insectos cavernícolas rara vez están adaptadas para moverse de cueva en cueva, por lo que cada especie o comunidad generalmente estará restringida por completo a ciertas cuevas o sistemas de cuevas, y comúnmente habrá evolucionado en sus respectivos sistemas de cuevas de origen. Las excepciones comunes son aquellas que han sido transportadas por trogloxenos o troglófilos vertebrados móviles , aunque en algunos casos varias poblaciones pueden haber evolucionado a partir de una sola población troglófila móvil. Las cuevas tienden a ser geológicamente efímeras, por lo que la mayoría de las adaptaciones especializadas son correspondientemente recientes en términos evolutivos y han surgido rápidamente y en paralelo a partir de ancestros similares que comenzaron como troglófilos similares en cuevas separadas. Muchos insectos troglobios son ortópteros , colémbolos o blatodeos , por ejemplo, y dada la naturaleza de sus especies ancestrales al aire libre, no sería en absoluto sorprendente que cuando una cueva esté disponible, pronto sea invadida por troglófilos oportunistas que pueden estar ampliamente distribuidos y pueden evolucionar de manera similar en cuevas separadas en diferentes áreas. ^{[ 1 ]}

Las cuevas también parecen haberse convertido en el último refugio para muchos tipos antiguos de insectos, que ya no se encuentran en libertad en las regiones circundantes. Esta fauna cavernícola representa, al menos en parte, reliquias . Sin embargo, esto no implica que hubieran habitado esas cuevas desde tiempos remotos. Por ejemplo, los onicóforos troglobios modernos no habían ocupado sus cuevas actuales desde el período Carbonífero , sino que habían entrado en nuevas cuevas relativamente hace poco tiempo y se habían reproducido por exaptación .

Una vez adaptados a la existencia troglobia, los insectos cavernícolas se especializan y dependen de las condiciones de las cavernas; cuando se exponen repentinamente al mundo exterior, es probable que sucumban rápidamente.

Las especies verdaderamente cavernícolas, los troglobios, incluyen muchos animales además de los insectos. Hay varios troglobios entre las planarias , los oligoquetos , los poliquetos , las sanguijuelas , los moluscos y los peces . Los crustáceos troglobios incluyen especies de anfípodos , cladóceros , copépodos , decápodos , isópodos y sincáridos . Muchos troglobios son depredadores, incluidos los quilópodos , los ácaros , los opiliones , los chernetidos y las arañas .

Entre los insectos troglobios se encuentran los Apterygota, como Campodea , y varios Collembola . Existen muchas especies de escarabajos en familias como Carabidae , Curculionidae , Leiodidae y Silphidae . Algunos Orthoptera son troglobios y otros trogloxénicos. El orden Blattodea incluye troglobios, al igual que los Trichoptera y Diptera .

Los habitantes de las cuevas se clasifican en una de las siguientes categorías:

• Las especies troglobias son verdaderos habitantes de cuevas, que se encuentran exclusivamente en ellas y son incapaces de sobrevivir al aire libre.Entre los insectos verdaderos troglobios se incluyen muchos coleópteros , algunos stenopelmátidos , dípteros y zygentoma .
• Las especies troglófilas a veces se encuentran fuera del hábitat de las cuevas, pero normalmente completan su ciclo de vida en ellas.
• Los trogloxenos no pueden vivir permanentemente en cuevas, pero pueden entrar en ellas y pasar parte de su ciclo vital en ellas.Algunos géneros inusuales de Tettigoniidae de Sudáfrica, como Cederbergeniana , son trogloxenos que se alimentan de plantas por la noche y se refugian en cuevas durante el día. ^{[ 2 ]}

El clima en las cuevas profundas generalmente carece de distinción entre día y noche. Sin embargo, los insectos tienen patrones de sueño y pocos se ven afectados por el paso de las estaciones. No se conocen vientos violentos ni tormentas, aunque en ciertas circunstancias pueden existir corrientes de aire constantes. La humedad es relativamente estable. La comunicación con el exterior solo se produce en condiciones especiales, como inundaciones y sequías excepcionales. Cuando los arroyos atraviesan las cuevas o el agua se filtra, suelen ser fuentes importantes de alimento .

Los trogloxenos son importantes para la ecología de las cuevas, ya que suelen alimentarse en el exterior e importan material que les sirve de alimento al regresar. Algunas especies de insectos, como mariposas , moscas y escarabajos, hibernan en las cuevas, y los animales muertos permanecen allí como alimento. Los murciélagos cavernícolas , al ser trogloxenos, son factores ecológicos importantes en algunas cuevas donde pasan las horas de luz, y algunas especies, como el murciélago cola libre mexicano, proporcionan depósitos masivos de materia orgánica , principalmente en forma de heces y cadáveres .

Otros animales trogloxénicos incluyen vertebrados como osos , hienas , otros depredadores, reptiles, guácharos , salanganas de cueva e incluso humanos, que entran para refugiarse temporalmente o para hibernar. La mayoría de ellos aportan materia orgánica en lugar de consumirla, y son recursos importantes para los insectos troglobios, muchos de los cuales se especializan en depender de especies particulares que son visitantes regulares a largo plazo. El entorno de la cueva se caracteriza, por lo tanto, por la ausencia, restricción o atenuación de ciertos factores como la luz, los estímulos circadianos o estacionales , el espacio vital, la libertad de movimiento o los contrastes abruptos de temperatura y humedad. Otros elementos pueden depender de las condiciones locales; por ejemplo, la mayoría de las cuevas ofrecen poca comida disponible y algunas ofrecen poca agua, mientras que algunas ofrecen agua perenne o cantidades de estiércol tan grandes que permiten la estratificación ecológica, con organismos que se alimentan de otros organismos que, a su vez, viven en diferentes etapas del producto original.

Las fuentes principales de casi todo el alimento en las cuevas se encuentran fuera de ellas. El agua corriente y las corrientes de aire transportan cadáveres y otros detritos orgánicos . Los hongos y bacterias que se desarrollan en este material proporcionan alimento a muchos habitantes de las cuevas. El guano de murciélago representa otra fuente. Los lepidópteros que entran en las cuevas para dormir son presa de ortópteros troglobios , principalmente Tettigoniidae y Gryllidae . Los colémbolos cavernícolas se alimentan de materia coloidal en el agua o polvo transportado por la tensión superficial . Los insectos e invertebrados de tamaño similar son alimento para arañas y miriápodos . La mayoría de estas actividades se desarrollan en la oscuridad, excepto cerca del exterior, o donde ciertos microbios o insectos como Arachnocampa proporcionan bioluminiscencia , aunque solo sea para atraer presas.

En las cuevas individuales, la peculiaridad más conspicua y quizás más común de los insectos, al igual que en otros troglobios, es la reducción de la pigmentación corporal . Esto no se aplica a todos los insectos cavernícolas. Es particularmente marcado en los coleópteros . La reducción o pérdida total de la pigmentación corporal se correlaciona con la ausencia de luz solar. Una segunda peculiaridad es la reducción de ojos en todas las especies cavernícolas. Esto contrasta con la mayoría de las especies nocturnas o crepusculares , en muchas de las cuales existe una fuerte tendencia a adaptarse a bajos niveles de luz respondiendo a la selección natural para ojos grandes y altamente sensibles.

Una forma de adaptación común a muchos insectos cavernícolas, así como a algunas especies depredadoras externas, es el alargamiento de los apéndices , especialmente las antenas , los palpos y las patas delanteras que ayudan a localizar con precisión a la presa antes de atacar. Muchos también poseen órganos sensoriales alargados, típicamente setas , como por ejemplo, en el escarabajo Scotoplanetes arenstorffianus , en el que hay setas bien desarrolladas, incluso en los élitros y también supraorbitalmente, pero los ojos en sí están ausentes. ^{[ 3 ]} de Herzegovina . En contraste, ninguno de los carábidos relacionados de vida libre tiene tales setas sensoriales en los élitros . Los insectos troglobios comúnmente no tienen alas funcionales, y muchos no tienen alas en absoluto. Una excepción es Troglocladius hajdi (familia Chironomidae ), que tiene ojos muy reducidos que consisten en solo 0–4 omatidios , pero tiene alas bien desarrolladas y es capaz de volar en la oscuridad total. ^{[ 4 ]} Entre los escarabajos de las cuevas, los élitros pueden conservarse como protección corporal esclerotizada, pero las alas posteriores, que se utilizan para el vuelo en la mayoría de los escarabajos, no son funcionales o están ausentes.

Algunos insectos cavernícolas importantes de Europa incluyen los siguientes: Paraoalyscia wollastoni , Bathysciola fauveli , Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi , Royerella villaridi , Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis , Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckii , etc. El escarabajo Leptodirus hochenwartii , encontrado en el sistema de cuevas de Postojna en Eslovenia , fue el primer animal reconocido como un verdadero habitante de cuevas. ^{[ 5 ]}

Los insectos cavernícolas que se encuentran en las montañas del Atlas incluyen al ciego Trechus jurijurae , Aphaenops iblis , Nebria nudicollis con antenas y patas muy largas, los estafilínidos Paraleptusa cavatica y Apterophaenops longiceps , y el curculiónido Troglorrhynchus mairei . El carábido Laemostenus fezzensis es troglófilo. Neaphaenops tellkampfi se encuentra en cuevas de Kentucky . El estenopelmátido americano Hadenoecus subterraneus se registra en cuevas de Kentucky. El notable carábido Comstockia subterranea es una verdadera especie cavernícola que se encuentra en Texas . El sílfido Adelops hirtus, que habita exclusivamente en cuevas, se encuentra en cuevas de Kentucky y tiene ojos muy pequeños, sin pigmentación y atrofiados.

Las islas hawaianas cuentan con un número significativo de insectos cavernícolas endémicos que habitan en tubos de lava , incluyendo varios saltamontes ciegos que se alimentan de raíces de ʻōhiʻa ( Oliarus polyphemus , Oliarus priola , Oliarus kalaupapae ), un insecto pisador de agua de tubos de lava ( Cavaticovelia aaa ) y varias especies de grillos cavernícolas del género Caconemobius .

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