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Proteína de transporte de membrana

Una proteína de transporte de membrana es una proteína de membrana involucrada en el movimiento de iones , moléculas pequeñas y macromoléculas , como otras proteínas , a través ...

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Una proteína de transporte de membrana es una proteína de membrana involucrada en el movimiento de iones , moléculas pequeñas y macromoléculas , como otras proteínas , a través de una membrana biológica . Las proteínas de transporte son proteínas transmembrana integrales , es decir, existen permanentemente dentro de la membrana y la atraviesan, transportando sustancias a través de ella. Estas proteínas pueden ayudar en el movimiento de sustancias mediante difusión facilitada , transporte activo , ósmosis o difusión inversa . Los dos tipos principales de proteínas involucradas en dicho transporte se clasifican generalmente como canales o transportadores (también conocidos como permeasas o transportadores ). Ejemplos de proteínas de canal/transportador incluyen el uniportador GLUT 1 , los canales de sodio y los canales de potasio . Los transportadores de solutos y los SLC atípicos [ 1 ] son ​​transportadores secundarios activos o facilitadores en humanos. [ 2 ] [ 3 ] En conjunto, los transportadores y canales de membrana se conocen como transportoma. [ 4 ] Los transportomas regulan la entrada y salida celular no solo de iones y nutrientes, sino también de fármacos.

Diferencia entre canales y operadores

Un transportador no está abierto simultáneamente a los entornos extracelular e intracelular. O bien su compuerta interna está cerrada, o bien su compuerta externa está cerrada. Es decir, sus compuertas interna y externa nunca están abiertas al mismo tiempo. En cambio, un canal puede estar abierto a ambos entornos simultáneamente, permitiendo que las moléculas se difundan sin interrupción. Los transportadores tienen sitios de unión, pero los poros y canales no. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Cuando un canal está abierto, millones de iones pueden atravesar la membrana por segundo, pero normalmente solo entre 100 y 1000 moléculas atraviesan una molécula transportadora en el mismo tiempo. [ 8 ] Cada proteína transportadora está diseñada para reconocer solo una sustancia o un grupo de sustancias muy similares. Las investigaciones han correlacionado defectos en proteínas transportadoras específicas con enfermedades específicas. [ 5 ]

Transporte activo

La bomba de sodio-potasio (un tipo de ATPasa de tipo P ) se encuentra en muchas membranas celulares (plasmáticas) y es un ejemplo de transporte activo primario. Impulsada por ATP, la bomba mueve iones de sodio y potasio en direcciones opuestas, cada uno en contra de su gradiente de concentración. En un solo ciclo de la bomba, tres iones de sodio son expulsados ​​de la célula y dos iones de potasio son importados a ella.

El transporte activo es el movimiento de una sustancia a través de una membrana en contra de su gradiente de concentración. Esto suele ocurrir para acumular altas concentraciones de moléculas que una célula necesita, como glucosa o aminoácidos. Si el proceso utiliza energía química, como el trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo primario . Las proteínas de transporte de membrana que son impulsadas directamente por la hidrólisis de ATP se denominan bombas ATPasa . [ 9 ] Este tipo de bombas dirigen la hidrólisis exergónica de ATP hacia el movimiento desfavorable de moléculas en contra de su gradiente de concentración. Ejemplos de bombas ATPasa incluyen las ATPasas de tipo P , las ATPasas de tipo V , las ATPasas de tipo F y las casetes de unión ABC .

El transporte activo secundario implica el uso de un gradiente electroquímico y no utiliza energía producida en la célula. [ 10 ] El transporte activo secundario comúnmente utiliza tipos de proteínas transportadoras, típicamente simportadores y antiportadores . Las proteínas simportadoras acoplan el transporte de una molécula a favor de su gradiente de concentración con el transporte de otra molécula en contra de su gradiente de concentración, y ambas moléculas se difunden en la misma dirección . Las proteínas antiportadoras transportan una molécula a favor de su gradiente de concentración para transportar otra molécula en contra de su gradiente de concentración, pero las moléculas se difunden en direcciones opuestas . Como los simportadores y antiportadores participan en el acoplamiento del transporte de dos moléculas, comúnmente se les denomina cotransportadores . A diferencia de las proteínas de canal que solo transportan sustancias a través de las membranas de forma pasiva, las proteínas transportadoras pueden transportar iones y moléculas de forma pasiva mediante difusión facilitada o mediante transporte activo secundario. [ 11 ] Se requiere una proteína transportadora para mover partículas de áreas de baja concentración a áreas de alta concentración. Estas proteínas transportadoras tienen receptores que se unen a una molécula específica (sustrato) que necesita ser transportada. La molécula o ion que se va a transportar (el sustrato) debe unirse primero a un sitio de unión en la molécula transportadora, con una afinidad de unión determinada. Tras la unión, y mientras el sitio de unión esté orientado en la misma dirección, la proteína transportadora capturará u ocluirá (introducirá y retendrá) el sustrato dentro de su estructura molecular y provocará una translocación interna de modo que la abertura en la proteína quede orientada hacia el otro lado de la membrana plasmática. [ 12 ] El sustrato de la proteína transportadora se libera en ese sitio, según su afinidad de unión allí.

Difusión facilitada

Difusión facilitada en la membrana celular, mostrando canales iónicos (izquierda) y proteínas transportadoras (tres a la derecha).

La difusión facilitada es el paso de moléculas o iones a través de una membrana biológica mediante proteínas transportadoras específicas y no requiere aporte de energía. Se utiliza especialmente en el caso de moléculas polares grandes e iones cargados; una vez disueltos en agua, estos iones no pueden difundirse libremente a través de las membranas celulares debido a la naturaleza hidrofóbica de las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos que componen las bicapas. El tipo de proteínas transportadoras utilizadas en la difusión facilitada difiere ligeramente de las utilizadas en el transporte activo. Si bien siguen siendo proteínas transportadoras transmembrana, se trata de canales transmembrana regulados, lo que significa que no se translocan internamente ni requieren ATP para funcionar. El sustrato se capta por un lado del canal regulado y, sin utilizar ATP, se libera en la célula. La difusión facilitada no requiere el uso de ATP, ya que, al igual que la difusión simple, transporta moléculas o iones a lo largo de su gradiente de concentración. [ 13 ]

Ósmosis

La ósmosis es la difusión pasiva de agua a través de la membrana celular desde un área de alta concentración a un área de baja concentración. Dado que la ósmosis es un proceso pasivo, como la difusión facilitada y la difusión simple, no requiere el uso de ATP. La ósmosis es importante para regular el equilibrio de agua y sal dentro de las células, por lo que desempeña un papel crítico en el mantenimiento de la homeostasis. [ 14 ] Las acuaporinas son proteínas de membrana integrales que permiten el paso rápido de agua y glicerol a través de las membranas. Los monómeros de acuaporina constan de seis dominios de hélice alfa transmembrana y estos monómeros pueden ensamblarse para formar las proteínas acuaporina. Cuando cuatro de estos monómeros se unen para formar la proteína acuaporina, se la conoce como homotetrámero , lo que significa que está compuesta por cuatro subunidades idénticas. [ 15 ] [ 16 ] Todas las acuaporinas son proteínas de membrana integrales tetraméricas, y el agua pasa a través de cada canal monomérico individual en lugar de entre los cuatro canales. Dado que las acuaporinas son canales transmembrana para la difusión del agua, los canales que las componen suelen estar revestidos de cadenas laterales hidrofílicas para permitir el paso del agua.

difusión inversa

El transporte inverso , o inversión del transportador , es un fenómeno en el que los sustratos de una proteína de transporte de membrana se mueven en la dirección opuesta a la de su movimiento típico por el transportador. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] La inversión del transportador suele ocurrir cuando una proteína de transporte de membrana es fosforilada por una proteína quinasa específica , que es una enzima que añade un grupo fosfato a las proteínas. [ 17 ] [ 18 ]

Tipos

(Agrupados por categorías de la base de datos de clasificación de transportadores )

1: Canales/poros

La difusión facilitada se produce dentro y fuera de la membrana celular a través de canales/poros y transportadores/moléculas transportadoras.

Nota:

  • Canales:

Los canales pueden estar abiertos o cerrados. Cuando un canal se abre mediante un ligero cambio conformacional, queda expuesto simultáneamente a ambos entornos (extracelular e intracelular).

  • Esta imagen representa el simporte. El triángulo amarillo muestra el gradiente de concentración para los círculos amarillos, mientras que el triángulo verde muestra el gradiente de concentración para los círculos verdes, y las varillas moradas representan el haz de proteínas de transporte. Los círculos verdes se mueven en contra de su gradiente de concentración a través de una proteína de transporte, lo que requiere energía, mientras que los círculos amarillos se mueven a favor de su gradiente de concentración, liberando energía. Los círculos amarillos producen más energía mediante quimiosmosis de la necesaria para mover los círculos verdes, por lo que el movimiento está acoplado y parte de la energía se compensa. Un ejemplo es la lactosa permeasa , que permite que los protones entren en la célula a favor de su gradiente de concentración, al tiempo que bombea lactosa hacia el interior de la célula.
    Poros:

Los poros permanecen abiertos de forma continua a ambos entornos, ya que no experimentan cambios conformacionales. Siempre están abiertos y activos.

2: Transportadores impulsados ​​por potencial electroquímico

También denominadas proteínas transportadoras o transportadores secundarios.

3: Transportadores activos primarios

  • 3.A: Transportadores impulsados ​​por hidrólisis de enlaces PP (también conocidos como bombas impulsadas por ATP o ATPasas de transporte):
    • Transportador de casete de unión a ATP (transportador ABC), como MDR , CFTR
    • ATPasa de tipo V ; ("V" relacionada con vacuolar).
    • ATPasa de tipo P ; ("P" relacionada con la fosforilación), como por ejemplo:
    • ATPasa de tipo F ; ("F" relacionado con factor), incluyendo: ATP sintasa mitocondrial , ATP sintasa 1 del cloroplasto
      Esta imagen representa el antiporte. El triángulo amarillo muestra el gradiente de concentración para los círculos amarillos, mientras que el triángulo azul muestra el gradiente de concentración para los círculos azules, y las varillas moradas representan el haz de proteínas de transporte. Los círculos azules se mueven en contra de su gradiente de concentración a través de una proteína de transporte, lo que requiere energía, mientras que los círculos amarillos se mueven a favor de su gradiente de concentración, liberando energía. Los círculos amarillos producen más energía mediante quimiosmosis de la necesaria para mover los círculos azules, por lo que el movimiento está acoplado y parte de la energía se compensa. Un ejemplo es el intercambiador sodio-protón , que permite que los protones entren en la célula a favor de su gradiente de concentración, mientras bombea sodio fuera de ella.
  • 3.B: Transportadores impulsados ​​por descarboxilación
  • 3.C: Transportadores impulsados ​​por transferencia de metilo
  • 3.D: Transportadores impulsados ​​por oxidorreducción
  • 3.E: Transportadores impulsados ​​por la absorción de luz, como la rodopsina.

4: Translocadores de grupo

Los translocadores de grupo proporcionan un mecanismo especial para la fosforilación de azúcares a medida que son transportados al interior de las bacterias (translocación de grupo PEP).

5: Portadores de electrones

Los transportadores de electrones transmembrana en la membrana incluyen transportadores de dos electrones, como las oxidorreductasas de enlaces disulfuro (DsbB y DsbD en E. coli), así como transportadores de un electrón, como la NADPH oxidasa. A menudo, estas proteínas redox no se consideran proteínas de transporte.

Ejemplos relevantes

GLUT 1

Cada proteína transportadora, especialmente dentro de la misma membrana celular, es específica para un tipo o familia de moléculas. GLUT1 es una proteína transportadora con nombre que se encuentra en casi todas las membranas de las células animales y que transporta glucosa a través de la bicapa. Esta proteína es un uniportador , lo que significa que transporta glucosa en la dirección de su concentración. Es una proteína transportadora de membrana integral con un interior hidrofílico, lo que le permite unirse a la glucosa. Como GLUT1 es un tipo de proteína transportadora, experimenta un cambio conformacional para permitir que la glucosa entre al otro lado de la membrana plasmática. [ 22 ] GLUT1 se encuentra comúnmente en las membranas de los glóbulos rojos de los mamíferos. [ 23 ]

Canales de sodio/potasio

Aunque existen muchos ejemplos de canales dentro del cuerpo humano, dos de los más notables son los canales de sodio y potasio. Los canales de potasio participan típicamente en el transporte de iones de potasio a través de la membrana celular hacia el exterior de la célula, lo que ayuda a mantener el potencial de membrana negativo de las células. Como hay más canales de potasio que de sodio, fluye más potasio hacia fuera de la célula que sodio hacia dentro, de ahí que el potencial de membrana sea negativo. Los canales de sodio participan típicamente en el transporte de iones de sodio a través de la membrana celular hacia el interior de la célula. Estos canales se asocian comúnmente con neuronas excitables, ya que un influjo de sodio puede desencadenar la despolarización, que a su vez propaga un potencial de acción. [ 24 ] Como estas proteínas son tipos de proteínas de canal, no experimentan un cambio de conformación después de unirse a sus respectivos sustratos.

Otros ejemplos

Otras proteínas transportadoras específicas también ayudan al cuerpo a funcionar de maneras importantes. Los citocromos operan en la cadena de transporte de electrones como proteínas transportadoras de electrones. [ 10 ]

Patología

Varias enfermedades hereditarias implican defectos en las proteínas transportadoras de una sustancia o grupo de células en particular. La cisteinuria (cisteína en la orina y la vejiga) es una de estas enfermedades que implica defectos en las proteínas transportadoras de cisteína en las membranas de las células renales. Este sistema de transporte normalmente elimina la cisteína del líquido destinado a convertirse en orina y devuelve este aminoácido esencial a la sangre. Cuando este transportador funciona mal, grandes cantidades de cisteína permanecen en la orina, donde es relativamente insoluble y tiende a precipitar. Esta es una de las causas de los cálculos urinarios. [ 25 ] Se ha demostrado que algunas proteínas transportadoras de vitaminas se sobreexpresan en pacientes con enfermedades malignas. Por ejemplo, se ha demostrado que los niveles de la proteína transportadora de riboflavina (RCP) están significativamente elevados en personas con cáncer de mama . [ 26 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (2017-09-01). "Características de 29 nuevos transportadores de solutos atípicos del tipo de superfamilia de facilitadores principales: conservación evolutiva, estructura predicha y coexpresión neuronal" . Open Biology . 7 (9) 170142. doi : 10.1098/rsob.170142 . PMC 5627054. PMID 28878041 .  
  2. ↑ Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (1 de febrero de 2004). "Los ABC de los transportadores de solutos: implicaciones fisiológicas, patológicas y terapéuticas de las proteínas de transporte de membrana humanas". Pflügers Archiv European Journal of Physiology . 447 (5): 465– 468. doi : 10.1007/s00424-003-1192-y . PMID 14624363 . 
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Fuentes

  • Sadava, David E; Hillis, David M; Heller, H Craig; Berenbaum, May (2011). La vida: La ciencia de la biología . Macmillan. ISBN 978-1-4292-4644-6.
  • Han, Seong S.; Ashley, Ruth; Hann, Gary (1974). Biología celular . Universidad de Michigan. OCLC 1532651 .