Articulo de referencia

Ceratopsidae

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Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a family of ceratopsiandinosaurs including Triceratops, Centrosaurus, and Styracosaurus. All knownspecies were quadrupedalherbivores from the Upper Cretaceous. All but one species are known from western North America, which formed the island continent of Laramidia during most of the Late Cretaceous. Ceratopsids are characterized by beaks, rows of shearing teeth in the back of the jaw, elaborate nasal horns, and a thin parietal-squamosal shelf that extends back and up into a frill. The group is divided into two subfamilies—Chasmosaurinae and Centrosaurinae. The chasmosaurines are generally characterized by long, triangular frills and well-developed brow horns. The centrosaurines had well-developed nasal horns or nasal bosses, shorter and more rectangular frills, and elaborate spines on the back of the frill. The name ceratops is derived from Ancient Greek, meaning "horned face."[2]

These horns and frills show remarkable variation and are the principal means by which the various species have been recognized. Their purpose is not entirely clear. Defense against predators is one possible purpose – although the frills are comparatively fragile in many species – but it is more likely that, as in modern ungulates, they were secondary sexual characteristics used in displays or for intraspecific combat. The massive bosses on the skulls of Pachyrhinosaurus and Achelousaurus resemble those formed by the base of the horns in modern musk oxen, suggesting that they butted heads. Centrosaurines have frequently been found in massive bone beds with few other species present, suggesting that the animals lived in large herds.

Paleobiology

Behavior

Los depósitos fósiles dominados por un gran número de ceratópsidos de especies individuales sugieren que estos animales eran al menos algo sociales. [ 3 ] Sin embargo, la naturaleza exacta del comportamiento social de los ceratópsidos ha sido históricamente controvertida. [ 4 ] En 1997, Lehman argumentó que las agrupaciones de muchos individuos conservados en los yacimientos de huesos se originaron como "infestaciones" locales y las comparó con sucesos modernos similares en cocodrilos y tortugas. [ 4 ] Otros autores, como Scott D. Sampson, interpretan estos depósitos como los restos de grandes manadas "socialmente complejas". [ 4 ]

Los animales modernos con señales de apareamiento tan prominentes como los cuernos y volantes de los ceratópsidos tienden a formar este tipo de asociaciones grandes e intrincadas. [ 5 ] Sampson descubrió en trabajos anteriores que los ceratópsidos centrosaurinos no alcanzaban señales de apareamiento completamente desarrolladas hasta casi alcanzar la edad adulta. [ 6 ] Encuentra similitudes entre el lento desarrollo de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia prolongada de los animales cuyas estructuras sociales son jerarquías jerarquizadas basadas en diferencias relacionadas con la edad. [ 6 ] En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen ser sexualmente maduros durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas. [ 7 ] Las hembras, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada. [ 7 ]

Otros investigadores que apoyan la idea del pastoreo de ceratópsidos han especulado que estas asociaciones eran estacionales. [ 8 ] Esta hipótesis describe a los ceratópsidos viviendo en pequeños grupos cerca de las costas durante la estación lluviosa y tierra adentro con el inicio de la estación seca. [ 8 ] El apoyo a la idea de que los ceratópsidos formaban manadas tierra adentro proviene de la mayor abundancia de yacimientos de huesos en depósitos tierra adentro que en los costeros. La migración de ceratópsidos lejos de las costas pudo haber representado un traslado a sus zonas de anidación. [ 8 ] Muchos animales de pastoreo africanos participan en este tipo de pastoreo estacional en la actualidad. [ 8 ] Las manadas también habrían brindado cierto nivel de protección contra los principales depredadores de los ceratópsidos, los tiranosáuridos . [ 9 ]

Dieta

Los dientes de los ceratópsidos tienen una forma de hoja distintiva con una cresta primaria que recorre el centro.

Los ceratópsidos estaban adaptados para procesar material vegetal rico en fibra con sus baterías dentales altamente especializadas y dentición avanzada; [ 10 ] la morfología de su cráneo es consistente con la especialización para alimentarse de plantas de bajo crecimiento mecánicamente difíciles. [ 11 ] Es posible que hayan utilizado la fermentación para descomponer el material vegetal con una microflora intestinal . [ 10 ] Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los ceratópsidos generalmente se limitaban a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. [ 12 ]

Fisiología

Los ceratópsidos probablemente tenían la "baja tasa metabólica específica de masa" típica de los animales de gran tamaño. [ 10 ]

dimorfismo sexual

Cráneos de ceratópsidos en el Museo de Historia Natural de Utah.

Según Scott D. Sampson, si los ceratópsidos hubieran tenido dimorfismo sexual, los análogos ecológicos modernos sugieren que se manifestaría en sus señales de apareamiento, como cuernos y volantes. [ 13 ] No se conoce evidencia convincente de dimorfismo sexual en el tamaño corporal o las señales de apareamiento en los ceratópsidos, aunque estaba presente en el ceratópsido más primitivo Protoceratops andrewsi , cuyos sexos se distinguían por el tamaño del volante y la prominencia nasal. [ 13 ] Esto es consistente con otros grupos de tetrápodos conocidos , donde los animales de tamaño mediano tendían a exhibir un dimorfismo sexual marcadamente mayor que los más grandes. [ 14 ] Sin embargo, si hubiera habido rasgos sexualmente dimórficos, podrían haber sido variaciones de tejidos blandos, como coloraciones o papadas , que no se habrían conservado como fósiles. [ 14 ]

Evolución

Mapa de América del Norte durante el Cretácico Superior.

Scott D. Sampson ha comparado la evolución de los ceratópsidos con la de algunos grupos de mamíferos: ambas fueron rápidas desde una perspectiva geológica y precipitaron la evolución simultánea de un gran tamaño corporal, estructuras de alimentación derivadas y "órganos variados en forma de cuerno". [ 4 ] Los ceratópsidos más antiguos, incluidos miembros de Centrosaurinae y Chasmosaurinae, se conocen desde el Campaniense temprano , aunque el registro fósil de los ceratópsidos primitivos es escaso. [ 15 ] Todas las especies de ceratópsidos nombradas, excepto una, se conocen del oeste de Norteamérica, que formó el continente insular de Laramidia durante el Cretácico Superior, separado del continente insular de los Apalaches al este por el Mar Interior Occidental . El rango latitudinal de los ceratópsidos en Laramidia se extiende desde Alaska hasta México. El único ceratópsido nombrado fuera de Laramidia es Sinoceratops , un centrosaurino del Campaniense tardío de China. [ 1 ] Se conoce un diente indeterminado de un ceratópsido procedente de Misisipi que data del Maastrichtiense tardío, unos pocos millones de años antes del final del Cretácico, lo que indica que los ceratópsidos se dispersaron por el este de Norteamérica coincidiendo con el cierre del Mar Interior Occidental al final del Cretácico. [ 16 ]

Paleoecología

Comparación de tamaño de ocho ceratópsidos

Los principales depredadores de los ceratópsidos eran los tiranosáuridos . [ 9 ] Las proporciones de δ 44/42 Ca en los tiranosáuridos indican que los ceratópsidos se encontraban entre sus presas preferidas. [ 17 ]

Existe evidencia de una interacción agresiva entre un Triceratops y un Tyrannosaurus en forma de marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en el cuerno frontal y el escamoso (un hueso de la gola del cuello ) de un Triceratops ; el cuerno mordido también está roto, con crecimiento de hueso nuevo después de la fractura. Sin embargo, se desconoce la naturaleza exacta de la interacción: cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor. [ 18 ] Dado que las heridas del Triceratops sanaron, lo más probable es que el Triceratops sobreviviera al encuentro y lograra vencer al Tyrannosaurus . El paleontólogo Peter Dodson estima que en una batalla contra un Tyrannosaurus macho , el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiéndole heridas mortales con sus afilados cuernos. [ 19 ]

El espécimen de Dinosaurios en Duelo de la formación Hell Creek muestra un Triceratops enterrado en combate con un Nanotyrannus . [ 20 ] [ 21 ]

Clasificación

El clado Ceratopsidae fue definido en 1998 por Paul Sereno como el grupo que incluye al último ancestro común de Pachyrhinosaurus y Triceratops , y todos sus descendientes. [ 22 ] En 2004, Peter Dodson lo definió para incluir a Triceratops , Centrosaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente. [ 23 ] Ceratopsidae recibió una definición oficial en el PhyloCode por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más pequeño que contiene a Centrosaurus apertus , Ceratops montanus , Chasmosaurus belli y Triceratops horridus ". [ 24 ] Esta definición asegura que la especie tipo de Ceratopsidae, Ceratops montanus , esté incluida en la definición del clado. [ 24 ]

Véase también

Referencias

  • Dodson, P. (1996). Los dinosaurios con cuernos . Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey, págs. xiv-346
  • Dodson, P., & Currie, PJ (1990). "Neoceratopsia." 593–618 en Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), 1990: The Dinosauria . University of California Press, Berkeley, Los Ángeles, Oxford, 1990 xvi-733.
  • Sampson, SD, 2001, Especulaciones sobre la socioecología de los dinosaurios ceratópsidos (Ornithischia: Neoceratopsia): En: Vida de los vertebrados del Mesozoico, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, pp.  263–276.

Referencias

  1. 1 2 Dalman, Sebastián G.; Lucas, Spencer G.; Jasinki, Steven G.; Lichtig, Asher J.; Dodson, Peter (2021). "El centrosaurino más antiguo: un nuevo dinosaurio ceratópsido (Dinosauria: Ceratopsidae) del miembro Allison de la Formación Menefee (Cretácico superior, Campaniano temprano), noroeste de Nuevo México, EE. UU." . PalZ . 95 (2): 291– 335. Bibcode : 2021PalZ...95..291D . doi : 10.1007/s12542-021-00555-w . ISSN 0031-0220 . S2CID 234351502 .  
  2. Jones, Bryce (2026). La enciclopedia Princeton de dinosaurios: ornitisquios . Princeton University Press . Recuperado el 15 de marzo de 2026 .
  3. "Resumen", Sampson (2001); página 263.
  4. 1 2 3 4 "Introducción", Sampson (2001); página 264.
  5. "Socioecología de los ceratópsidos", Sampson (2001); páginas 267–268.
  6. 1 2 "Crecimiento retardado de las señales de apareamiento", Sampson (2001); página 270.
  7. 1 2 "Correlatos sociológicos en vertebrados existentes", Sampson (2001); página 265.
  8. 1 2 3 4 "Explotación de recursos y hábitat", Sampson (2001); página 269.
  9. 1 2 "Presión de depredación", Sampson (2001); página 272.
  10. 1 2 3 "Explotación de recursos y hábitat", Sampson (2001); página 268.
  11. Mallon, Jordan C.; Anderson, Jason S. (10 de julio de 2013). Butler, Richard J. (ed.). " Ecomorfología craneal de dinosaurios megaherbívoros de la Formación Dinosaur Park (Campaniense superior) de Alberta, Canadá" . PLoS ONE . 8 (7) e67182. doi : 10.1371/journal.pone.0067182 . ISSN 1932-6203 . PMC 3707905. PMID 23874409. Recuperado el 8 de febrero de 2026 vía PLOS ONE.   
  12. Mallon, Jordan C; David C Evans; Michael J Ryan; Jason S Anderson (2013). "Estratificación de la altura de alimentación entre los dinosaurios herbívoros de la Formación Dinosaur Park (Campaniense superior) de Alberta, Canadá" . BMC Ecology . 13 (1): 14. Bibcode : 2013BMCE...13...14M . doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID 23557203 .  
  13. 1 2 "Dimorfismo sexual", Sampson (2001); página 269.
  14. 1 2 "Dimorfismo sexual", Sampson (2001); página 270.
  15. Brown, Caleb M. (2018-01-16). " Ceratopsidae de cuernos largos de la Formación Foremost (Campaniense) del sur de Alberta" . PeerJ . 6 e4265. doi : 10.7717/peerj.4265 . ISSN 2167-8359 . PMC 5774296. PMID 29362697 .   
  16. Farke, Andrew A.; Phillips, George E. (23 de mayo de 2017). "El primer dinosaurio ceratópsido reportado del este de Norteamérica (Formación Owl Creek, Cretácico Superior, Misisipi, EE. UU.)" . PeerJ . 5 e3342 . doi : 10.7717/peerj.3342 . ISSN 2167-8359 . PMC 5444368. PMID 28560100 .   
  17. Michailow, Mateusz M.; Lugli, Federico; Cipriani, Anna; Della Giustina, Francesco; Ferretti, Annalisa; Malferrari, Daniele; Fowler, Denver; Fowler, Elizabeth Freedman; Weber, Michael; Tütken, Thomas (1 de julio de 2025). "Análisis combinados de isótopos de Ca, Sr y elementos traza de dientes de dinosaurios del Cretácico Superior: evaluación de la dieta frente a la diagénesis" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 400 : 172–189 . doi : 10.1016/j.gca.2025.05.006 . hdl : 11380/1380510 . Recuperado el 3 de octubre de 2025 a través de Elsevier Science Direct.
  18. Happ, John; Carpenter, Kenneth (2008). «Análisis del comportamiento depredador-presa en un encuentro cara a cara entre Tyrannosaurus rex y Triceratops ». En Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. (eds.). Tyrannosaurus rex, el rey tirano (Vida del pasado) . Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368 . ISBN  978-0-253-35087-9.
  19. Dodson, Peter, Los dinosaurios con cuernos , Princeton Press. pág. 19
  20. "El peculiar caso de los dinosaurios en duelo" . missouririvermt.com . Consultado el 20 de abril de 2026 .
  21. " Nanotyrannus confirmado" . duelingdinosaurs.org . Consultado el 20 de abril de 2026 .
  22. ^ Sereno, ordenador personal (1998). "Un fundamento para las definiciones filogenéticas, con aplicación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 : 41– 83. doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  23. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka, eds. (2004). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. ISBN  0-520-24209-2.
  24. 1 2 Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 .  
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