Achelousaurus

Todos los especímenes conocidos de Achelousaurus fueron recuperados de la Formación Two Medicine en el condado de Glacier , Montana, durante excavaciones realizadas por el Museo de las Montañas Rocosas , que aún alberga los especímenes. Los descubrimientos se produjeron por una cadena de eventos accidentales. ^{[ 2 ]} En la primavera de 1985, el paleontólogo John "Jack" R. Horner fue informado de que ya no se le permitiría explotar el sitio de Willow Creek , donde había estudiado la colonia de anidación de Maiasaura Egg Mountain durante seis años. ^{[ 3 ]} Habiendo ya hecho extensos preparativos para una nueva temporada de campo, se vio repentinamente obligado a buscar un sitio alternativo. Horner siempre había estado intrigado por los diarios de campo de Charles Whitney Gilmore, quien había informado del descubrimiento de huevos de dinosaurio en Landslide Butte en 1928, pero nunca publicó sobre ellos. ^{[ 4 ]} En esta localidad, Gilmore había empleado a George Fryer Sternberg para excavar esqueletos de los dinosaurios con cuernos Brachyceratops y Styracosaurus ovatus . ^{[ 5 ]}

Ese verano, Horner obtuvo el permiso del Consejo Tribal Indio Blackfeet para buscar fósiles en Landslide Butte, que forma parte de la Reserva Indio Blackfeet ; fue la primera investigación paleontológica allí desde la década de 1920. En agosto de 1985, el asociado de Horner, Bob Makela, descubrió un rico yacimiento de fósiles en la tierra del granjero Ricky Reagan, que se llamó la Cantera Dinosaur Ridge y contenía fósiles de dinosaurios con cuernos. ^{[ 6 ]} El 20 de junio de 1986, Horner y Makela regresaron a la Reserva Indio Blackfeet y reanudaron el trabajo en la Cantera Dinosaur Ridge, ^{[ 7 ]} que resultó contener, además de huevos, más de una docena de esqueletos de un dinosaurio con cuernos que más tarde se denominó Einiosaurus . En agosto de 1986, en un sitio cercano, el Yacimiento de Huesos del Cañón en la tierra de Gloria Sundquist, al este del río Milk , el equipo de Horner descubrió otro yacimiento de huesos de Einiosaurus . Parte de los descubrimientos realizados en esta ocasión fue un cráneo adicional de dinosaurio con cuernos, espécimen MOR 492, que más tarde se referiría (es decir, se asignaría formalmente a) Rubeosaurus , el nombre del género en 2010 dado a Styracosaurus ovatus . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Durante la temporada de campo de 1987 (principios de julio), el voluntario Sidney M. Hostetter localizó otro cráneo de dinosaurio con cuernos cerca del yacimiento Canyon Bone Bed, el espécimen MOR 485. ^{[ 10 ]} A finales de agosto, se había asegurado y se transportó en un camión de grano al Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman . ^{[ 11 ]} El 23 de junio de 1988, se descubrió otro yacimiento en las cercanías: Blacktail Creek North. ^{[ 12 ]} En el verano de 1989, el estudiante de posgrado Scott D. Sampson se unió al equipo, con el objetivo de estudiar la función de las estructuras de exhibición de la gola en los dinosaurios con cuernos. ^{[ 13 ]} A finales de junio de 1989, Horner, su hijo Jason y su preparadora principal Carrie Ancell descubrieron el espécimen de dinosaurio con cuernos MOR 591, un cráneo subadulto y un esqueleto postcraneal parcial, cerca de Blacktail Creek. ^{[ 14 ]}

Inicialmente se asumió que todo el material de dinosaurios con cuernos recuperado por las expediciones podía asignarse a una sola especie de "estiracosaurio" distinta de Styracosaurus albertensis , ya que los fósiles representaban un período de tiempo geológico limitado, entonces estimado en medio millón de años. ^{[ 15 ]} Raymond Robert Rogers , quien estaba estudiando la estratigrafía de los lechos de huesos, se refirió a él como un Styracosaurus sp. (de especie indeterminada) en 1989. ^{[ 16 ]} Styracosaurus ovatus – aunque a veces considerado un nomen dubium inválido ^{[ 17 ]} – ya había sido encontrado en el área por GF Sternberg y era un candidato obvio. ^{[ 15 ]} Pero también se tomó en cuenta la posibilidad de que los hallazgos fueran de una especie nueva para la ciencia. Esta especie fue denominada informalmente "Styracosaurus makeli" en honor a Bob Makela, quien había fallecido en un accidente de tráfico pocos días antes del descubrimiento del espécimen MOR 485. ^{[ 18 ]} En 1990, este nombre, como nomen nudum inválido , ^{[ 19 ]} apareció en el pie de foto de un libro de Stephen Czerkas. ^{[ 20 ]}

Horner, experto en la familia Hadrosauridae , tenía menos afinidad por otros tipos de dinosaurios. ^{[ 15 ]} En 1987 y 1989, el especialista en dinosaurios con cuernos Peter Dodson fue invitado a investigar los nuevos hallazgos de ceratópsidos . ^{[ 15 ]} En 1990, Dodson consideró que el material fósil reforzaba la validez de un Styracosaurus ovatus separado , que debía distinguirse de Styracosaurus albertensis . ^{[ 21 ]}

Mientras tanto, Horner había llegado a una visión más compleja de la situación. Seguía pensando que el material fósil había formado parte de una sola población, pero concluyó que esta se había desarrollado con el tiempo como una cronoespecie que evolucionó hacia una serie de taxones subsiguientes . En 1992, Horner, David Varricchio y Mark Goodwin publicaron un artículo en Nature basado en el estudio de campo de seis años de sedimentos y dinosaurios de Montana. Propusieron que las expediciones habían descubierto tres " taxones de transición " que abarcaban el vacío entre el ya conocido Styracosaurus y el Pachyrhinosaurus . Por el momento, se negaron a nombrar estos taxones. La forma más antigua se indicó como "Taxón de Transición A", representado principalmente por el cráneo MOR 492. Luego vino el "Taxón B", los numerosos esqueletos de la Cantera Dinosaur Ridge y el Yacimiento de Huesos del Cañón. El más joven fue el "Taxón C", representado por el cráneo MOR 485 y los fósiles de dinosaurios con cuernos de Blacktail Creek. ^{[ 22 ] [ 23 ]} En un libro de 1997, Horner se refirió a los tres taxones como "centrosaurina 1.", "centrosaurina 2." y "centrosaurina 3." ^{[ 24 ]}

Sampson había continuado sus estudios del material desde 1989. En 1994, en una charla durante la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , nombró al "Taxón C" como un nuevo género y especie, Achelousaurus horneri . Aunque se publicó un resumen que contenía una descripción suficiente, no identificó un holotipo , un espécimen portador del nombre. ^{[ 25 ]} En 1995, en un artículo posterior, Sampson indicó el espécimen MOR 485 como el espécimen holotipo de Achelousaurus horneri . El nombre genérico consta de las palabras Achelous , el nombre de una figura mitológica griega , y saurus , que es latín griego para lagarto. Achelous (Ἀχελῷος) es una deidad fluvial griega y un cambiaformas que podía transformarse en cualquier cosa. Durante una lucha con Hércules , el héroe mítico, Achelous tomó la forma de un toro, pero perdió la batalla cuando le quitaron uno de sus cuernos. Esta alusión es una referencia a los rasgos supuestamente transicionales del dinosaurio y la pérdida característica de cuernos a través del desarrollo ontogenético y filogenético , y por lo tanto a través del cambio individual y la evolución. ^{[ 22 ]} Dodson, en 1996, elogió el nombre genérico por ser original e inteligente. ^{[ 15 ]} El nombre específico honra a Jack Horner, por su investigación sobre los dinosaurios de la Formación Two Medicine en Montana. Sampson también nombró al "Taxón B" como el género Einiosaurus en el mismo artículo donde se describió Achelousaurus . Dijo que los paleontólogos debían ser cautelosos al nombrar nuevos géneros de ceratópsidos porque su variación intraespecífica (es decir, variación dentro de una especie) podría confundirse con diferencias interespecíficas (entre especies). Hasta 1995, solo se había nombrado un nuevo género de dinosaurio centrosaurino desde Pachyrhinosaurus en 1950, concretamente Avaceratops en 1986. ^{[ 22 ]} Achelousaurus tiene, por lo tanto, una importancia particular por ser uno de los pocos géneros de ceratópsidos nombrados a finales del siglo XX. ^{[ 26 ]}

El espécimen holotipo MOR 485 fue recolectado por Hostetter y Ray Rogers ^{[ 27 ]} del área de Landslide Butte Field, a unos 40 km (25 mi) al noroeste de Cut Bank . En 1995, Sampson lo describió como el cráneo parcial de un animal adulto que incluye los umbones nasales y supraorbitales (región sobre la órbita ocular) (protuberancias redondeadas en lugar de cuernos) y los huesos parietales . ^{[ 22 ]} Además, MOR 485 conserva algunos huesos de la parte posterior y los lados del cráneo, que en 2009 fueron enumerados por Tracy L. Ford como un hueso escamoso derecho , el escamoso izquierdo, ambos maxilares , ambos huesos lagrimales , ambos huesos cuadrados , ambos huesos palatinos , la caja craneana y el hueso basioccipital. ^{[ 28 ]} En 2015, Leonardo Maiorino informó que, como parte del mismo espécimen, una mandíbula inferior fragmentaria ha sido catalogada como MOR 485-7-12-87-4. ^{[ 29 ]} Un hueso escamoso derecho de otro individuo adulto fue recuperado del mismo sitio Canyon Bone Bed que MOR 485 (y catalogado con el mismo número), pero solo se informó en 2010. ^{[ 30 ]} Otros dos especímenes fueron recolectados en Blacktail Creek, 35 km (22 mi) al sur de Cut Bank y referidos a Achelousaurus por Sampson en 1995. El espécimen MOR 591 es un cráneo parcial y un esqueleto completo de aproximadamente el 60% de un espécimen subadulto que incluye la columna vertebral, la pelvis, el sacro y un fémur . ^{[ 22 ]} También incluye mandíbulas inferiores, catalogadas como MOR 591-7-15-89-1. ^{[ 31 ]} Tanto el cráneo como las mandíbulas inferiores están casi completos, faltando solo la caja craneana y la región occipital . ^{[ 28 ]} MOR 591 es más pequeño que el holotipo con una longitud de base del cráneo de aproximadamente 60 cm (24 pulgadas) . ^{[ 32 ]} El espécimen MOR 571 incluye un cráneo parcial y mandíbulas inferiores con costillas y vértebras asociadas de un adulto. ^{[ 22 ]} El cráneo consta solo de los parietales, y las mandíbulas inferiores se limitan a sus huesos posteriores superiores, los surangulares y articulares . ^{[ 28 ]} Un quinto espécimen es MOR 456.1, un subadulto. ^{[      33 ]} Ninguno de los especímenes era de edad avanzada. ^{[ 34 ]} Según Andrew McDonald y sus colegas, losAchelousaurusrepresentaban individuos aislados, no yacimientos óseos. ^{[ 35 ]}

Además de los fósiles que se han asignado inequívocamente a Achelousaurus , se ha encontrado otro material cuya identidad es incierta. Un espécimen de ceratópsido centrosaurino con protuberancias de la Formación Dinosaur Park (espécimen TMP 2002.76.1) encontrado en 1996 se sugirió que pertenecía a un nuevo taxón en 2006, pero en cambio podría pertenecer a Achelousaurus o Pachyrhinosaurus . Dado que le faltan los huesos parietales, que se utilizan para diagnosticar centrosaurinos, no es posible asignarlo a ningún género con confianza. ^{[ 34 ] [ 36 ]} En 2006, también se propuso que Monoclonius lowei , una especie dudosa basada en un cráneo (espécimen CMN 8790) de la Formación Dinosaur Park, podría ser un espécimen subadulto de Styracosaurus , Achelousaurus o Einiosaurus , con el que es aproximadamente contemporáneo. ^{[ 37 ]} Además, algunos especímenes indeterminados de la Formación Two Medicine, como el cráneo fragmentario MOR 464 ^{[ 38 ]} o el hocico MOR 449, pueden pertenecer a Achelousaurus o a los otros dos ceratópsidos aproximadamente contemporáneos Einiosaurus y Styracosaurus ovatus . ^{[ 8 ]} El espécimen subadulto MOR 591 fue asignado a Achelousaurus en 1995 y desde entonces, pero en 2021, John Wilson y Jack Scannella afirmaron que también podría pertenecer a Einiosaurus . ^{[ 39 ]}

Se estima que Achelousaurus medía 6 m (20 pies) de largo y pesaba 3 t (3,3 toneladas cortas) . ^{[ 40 ]} Se estimó que el cráneo de un individuo adulto (espécimen holotipo MOR 485) medía 1,62 m (5,3 pies) de largo. Esto lo sitúa en el mismo rango de tamaño que otros miembros del subgrupo Centrosaurinae de ceratópsidos que vivieron durante la era Campaniense . Era aproximadamente tan grande como su pariente cercano Einiosaurus , pero con una constitución mucho más robusta. ^{[ 22 ]} Achelousaurus se acercaba a la robustez de uno de los dinosaurios con cuernos más grandes y robustos conocidos: Triceratops . ^{[ 41 ]}     

Como ceratópsido, Achelousaurus habría sido un animal cuadrúpedo con dedos ungulados y una cola corta y curvada hacia abajo. Su cabeza, muy grande, que descansaba sobre un cuello recto, tenía un pico superior ganchudo, grandes aberturas nasales y largas hileras de dientes que se desarrollaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes individuales apilados y presionados. ^{[ 22 ] [ 40 ]} En los alvéolos dentales, los dientes nuevos crecían debajo de los antiguos, albergando cada posición una columna de dientes colocados uno encima del otro. Achelousaurus tenía de 25 a 28 de estas posiciones dentales en cada maxilar (hueso de la mandíbula superior). ^{[ 42 ]}

En 1995, al describir la especie, Sampson dio una lista formal de cuatro rasgos que distinguen a Achelousaurus de sus parientes centrosaurinos. Primero, los individuos adultos tienen huesos nasales con una protuberancia en la parte superior que es relativamente pequeña y delgada, y está cubierta de fosas; segundo, los individuos adultos no tienen cuernos verdaderos sobre las órbitas oculares, sino protuberancias relativamente grandes con crestas altas; tercero, los individuos que aún no han alcanzado la madurez, o subadultos, tienen núcleos de cuernos verdaderos (la parte ósea de los cuernos) sobre las órbitas oculares con la superficie orientada hacia adentro siendo cóncava ; y cuarto, los huesos parietales del escudo del cuello tienen un solo par de espinas curvas que sobresalen del margen posterior hacia atrás y hacia afuera. ^{[ 22 ]}

Además de estas características únicas, Sampson señaló diferencias adicionales con dos formas muy emparentadas. Las espinas del volante de Achelousaurus están más orientadas hacia afuera que las de Einiosaurus , que se curvan medialmente; sin embargo, las espinas de Achelousaurus están menos dirigidas hacia afuera que las de Pachyrhinosaurus . Achelousaurus también se diferencia de Pachyrhinosaurus por su protuberancia nasal más pequeña, que no alcanza los huesos frontales en su parte posterior. Aparte del cráneo, no se conocen características del esqueleto que distingan a Achelousaurus de otros miembros de los Centrosaurinae. ^{[ 22 ]}

Los dinosaurios con cuernos se diferencian principalmente entre sí por sus cuernos, que se ubican en el hocico y sobre los ojos, y por la gran gola craneal, que cubre el cuello como un escudo. Achelousaurus exhibía la constitución de los centrosaurinos derivados ("avanzados"), que se caracterizan por cuernos o protuberancias cortas en las cejas, combinadas con elaboradas espinas en la gola. Las proporciones generales de la gola son típicamente centrosaurinas, con un hueso escamoso ancho y redondeado en el lateral, que se expandía hacia atrás. ^{[ 43 ]} También comparte la curvatura típica de la gola con una superficie superior convexa de lado a lado y cóncava de adelante hacia atrás. ^{[ 44 ]}

Los cráneos de Achelousaurus adultos tenían un bulto rugoso y muy picado en el hocico o región nasal, donde muchos otros ceratópsidos tenían un cuerno. ^{[ 22 ]} A este bulto se le suele llamar "paquiostótico", es decir, compuesto de hueso engrosado. ^{[ 45 ]} Pero describirlo como un "bulto" grueso puede ser engañoso: de hecho, forma una amplia depresión con un suelo óseo delgado y excavaciones irregulares, aunque está menos deprimido que en Pachyrhinosaurus . ^{[ 34 ]} El bulto nasal cubría aproximadamente dos tercios de la superficie superior de los huesos nasales. ^{[ 8 ]} El bulto era similar al que se observa en el género relacionado Pachyrhinosaurus , aunque más estrecho, más corto y menos alto. ^{[ 22 ]} Cubría el 27% de la longitud total del cráneo, era un 30% más largo que la distancia entre la fosa nasal y la órbita ocular y era aproximadamente el doble de largo que la órbita ocular. ^{[ 46 ]} Su borde posterior no alcanzaba el nivel de la órbita ocular. ^{[ 34 ]} El umbo nasal se extendía hacia adelante, donde se fusionaba con los huesos nasal y premaxilar (de la mandíbula superior) en la parte frontal del hocico, ^{[ 22 ]} aunque el hueso nasal en sí no se fusionaba con el premaxilar. ^{[ 34 ]} El umbo del espécimen MOR 485 tenía además una excavación (o cavidad) en su extremo frontal. El núcleo del cuerno que formaba el umbo pudo haberse desarrollado volviéndose procurvo (es decir, doblado hacia adelante) durante el crecimiento, como el cuerno del relacionado Einiosaurus , hasta que se fusionó con el hueso nasal; o a partir de un cuerno simple y erecto, que luego extendió su base hacia adelante sobre la región del hocico, como en Pachyrhinosaurus . ^{[ 22 ]} El hueso nasal formaba la parte superior de una gran fosa nasal ósea. Desde el borde posterior de esa fosa nasal sobresalía un proceso afilado hacia adelante. ^{[ 8 ]} El hocico era, en comparación con el de Einiosaurus , relativamente ancho a la altura de las fosas nasales posteriores. El hueso lagrimal, situado delante de la órbita ocular, estaba engrosado, principalmente en la superficie interna, mientras que la superficie externa no presentaba rasgos distintivos, salvo una excavación en forma de cráter. ^{[ 47 ]}

Los cráneos de los adultos también poseen grandes protuberancias ovaladas y rugosas en la región supraorbital sobre los ojos, en lugar de los cuernos de otros ceratópsidos. Las protuberancias supraorbitales se extendían desde el hueso postorbital hacia adelante para incorporar los huesos palpebrales y prefrontales triangulares , y tenían altas crestas transversales alrededor del medio, que eran gruesas en su base y delgadas hacia su parte superior. ^{[ 22 ]} Los huesos palpebrales sobresalían fuertemente, formando un "contrafuerte antorbital". Los prefrontales fusionados no alcanzaban la protuberancia nasal, ^{[ 22 ]} formando un surco transversal distintivo en forma de silla de montar que separaba la protuberancia nasal de las protuberancias supraorbitales. ^{[ 48 ]} Este surco se extendía hacia atrás, separando las protuberancias supraorbitales entre sí y formando una forma de T en vista superior. ^{[ 34 ]} Estas protuberancias eran similares a las de Pachyrhinosaurus , pero con crestas más altas y rugosidades más pronunciadas. Los cuernos supraorbitales largos y bajos del espécimen subadulto MOR 591 eran similares a los de Einiosaurus y Pachyrhinosaurus subadultos . Tenían una superficie cóncava en el lado interno, al igual que Pachyrhinosaurus ; presentaban crestas en los huesos postorbitales que podrían indicar una transición inicial hacia protuberancias. ^{[ 22 ]}

El techo del cráneo de Achelousaurus tenía una cavidad en la línea media, con una abertura en la parte superior llamada fontanela frontal , una característica presente en todos los ceratópsidos, que poseen un techo craneal "doble" formado por los huesos frontales que se pliegan entre sí entre las bases de los cuernos supraorbitales. Esta cavidad formaba senos que se extendían por debajo de las protuberancias supraorbitales, las cuales eran, por lo tanto, relativamente delgadas internamente, con un grosor de 25 mm (1 pulgada) desde el exterior hasta el techo de la cavidad. Esta cavidad parece haberse cerrado parcialmente con la edad del animal, quedando abierta solo la parte posterior de la fontanela en el espécimen adulto MOR 485. ^{[ 22 ]}   

Al igual que el de todos los demás ceratópsidos, el cráneo de Achelousaurus tenía una cresta parietoescamosa o "escudo cervical", que estaba formada por los huesos parietales en la parte posterior y los huesos escamosos en los lados. El parietal es uno de los principales huesos que se utilizan para distinguir los taxones centrosaurinos entre sí y resolver las relaciones entre ellos, mientras que el escamoso es muy similar entre los taxones. ^{[ 22 ]} En Achelousaurus , el hueso escamoso era mucho más corto que el parietal. De su margen interno, la porción posterior formaba un escalón en relación con la parte anterior, con la sutura entre el escamoso y el parietal mostrando una curvatura hacia atrás a la altura de la fenestra supratemporal posterior , un rasgo típico de los centrosaurinos. ^{[ 8 ]} El escamoso y el hueso yugal , al tocarse entre sí, excluían al cuadradojugal del borde de la fenestra temporal lateral , es decir, la abertura en la parte posterior del lateral del cráneo. ^{[ 49 ]}

El volante de Achelousaurus tenía dos espinas grandes y conspicuas que estaban dirigidas hacia atrás y curvadas hacia los lados alejándose una de la otra. Durante la década de 1990, se comprendió cada vez más que tales espinas en los parietales no eran crecimientos aleatorios sino rasgos específicos que podrían usarse para determinar la evolución de los dinosaurios con cuernos, si tan solo se pudiera analizar cómo se correspondían entre especies. Sampson, en el artículo que describía a Achelousaurus en 1995, introdujo por lo tanto un sistema de numeración generalizado para tales procesos parietales, contándolos desde la línea media hacia el lado del volante. ^{[ 22 ]} Esto se aplicó a los Centrosaurinae en su conjunto en 1997. ^{[ 50 ]} Las grandes espinas de Achelousaurus corresponden a las espinas del "Proceso 3" de otros centrosaurinos y eran similares a las de Einiosaurus , aunque curvadas más hacia los lados, similar a Pachyrhinosaurus . ^{[ 22 ]} Eran más cortas y delgadas que las espinas correspondientes de Styracosaurus . ^{[ 51 ]} Entre estas espinas, a ambos lados de la muesca central del volante, había dos pequeños procesos en forma de lengüeta ("Proceso 2") que estaban dirigidos hacia la línea media. ^{[ 22 ]} Las espinas más internas del "Proceso 1", como las presentes en Centrosaurus , están ausentes en Achelousaurus . ^{[ 51 ]} El volante tenía dos grandes aberturas pareadas, las fenestras parietales, con una barra parietal en la línea media entre ellas. Una hilera lineal de hinchazones redondeadas corría a lo largo de la parte superior de la barra parietal, que puede ser homóloga a las espinas y cuernos en la misma área de algunos especímenes de Pachyrhinosaurus . Una hilera de procesos relativamente pequeños corría a lo largo del margen del escudo parietal desde las espinas del "Proceso 3" hacia afuera, ^{[ 22 ]} para un total de siete por lado. Eran en gran medida iguales en tamaño, lo que provocó que el proceso P4 se redujera en comparación con el P3. ^{[ 52 ]} Estos procesos inferiores parecen haber estado cubiertos por epoccipitales, huesos que recubrían los volantes de los ceratópsidos. ^{[ 22 ]} En Achelousaurus , estos epoccipitales, que comienzan como osificaciones de la piel separadas u osteodermos , se fusionan con el hueso del volante subyacente para formar espinas, ^{[ 53 ]} al menos en la tercera posición. ^{[ 54 ]}En 2020, se negó que estos procesos fueran osificaciones separadas. En los individuos más maduros, los procesos P6 y P7 más anteriores estarían menos imbricados entre sí, rotados alrededor de sus ejes longitudinales. ^{[ 52 ]}

vainas de queratina

Los bultos del cráneo de Achelousaurus podrían haber estado cubiertos por una vaina queratinosa en vida, pero su forma en un animal vivo es incierta. ^{[ 22 ]} En 2009, el paleontólogo Tobin L. Hieronymus y sus colegas examinaron las correlaciones entre la morfología del cráneo, los cuernos y las características de la piel de los animales con cuernos modernos, y examinaron el cráneo de los dinosaurios centrosaurinos para las mismas correlaciones. Propusieron que los bultos rugosos de Achelousaurus y Pachyrhinosaurus estaban cubiertos por almohadillas gruesas de piel queratinizada (o cornificada), similar al bulto del buey almizclero moderno ( Ovibos moschatus ). El núcleo del cuerno nasal del Achelousaurus adulto tenía una inclinación hacia arriba y su superficie superior tenía correlaciones para una almohadilla epidérmica gruesa (capa externa de la piel) que se degradaba en correlaciones para una vaina cornificada en los lados. Una almohadilla gruesa de epidermis podría haber crecido a partir de la muesca dentada en forma de V en la punta del núcleo del cuerno nasal. La dirección de crecimiento de la almohadilla nasal habría sido hacia el frente. Los umbones supraorbitales podrían haber tenido una almohadilla gruesa de epidermis, que crecía en un ángulo lateral similar al de los núcleos córneos curvos de Coronosaurus , como lo indica la orientación de las "aletas" o crestas en los umbones. El hecho de que los umbones supraorbitales carecieran de un surco en sus bases indica que sus almohadillas córneas terminaban en los bordes arrugados de los umbones. Las fosas podrían indicar una capa de crecimiento más blanda que conectaba el hueso interno duro con la vaina córnea dura. Además, se identificaron correlaciones para una escama rostral delante del umbo nasal y filas de escamas a lo largo de la línea media parietal y la región supraorbital-escamosa. ^{[ 55 ]}

En 1992, el estudio de Horner et al. intentó explicar el hecho de que, dentro de un período geológico limitado (aproximadamente medio millón de años), se había producido una rápida sucesión de comunidades animales en la parte superior de la Formación Two Medicine. Normalmente, esto se interpretaría como una serie de invasiones, en las que los nuevos tipos de animales reemplazaban a los antiguos. Pero Horner observó que las formas más recientes a menudo presentaban una gran similitud con los tipos anteriores. Esto le sugirió que había descubierto una rara prueba de evolución en acción: la fauna posterior era básicamente la antigua, pero en una etapa más evolucionada. Los diversos tipos encontrados no eran especies distintas, sino formas de transición desarrolladas dentro de un proceso de anagénesis . Esto se ajustaba a la suposición, predominante en ese momento, de que una especie debería durar entre dos y tres millones de años. Otra indicación, según Horner, fue la imposibilidad de identificar verdaderas autapomorfías : rasgos únicos que demuestran que un taxón es una especie separada. Los fósiles, en cambio, mostraron un cambio gradual desde caracteres basales (o ancestrales) hacia caracteres más derivados. ^{[ 23 ]}

Los dinosaurios con cuernos descubiertos por Horner ejemplificaban este fenómeno. En las capas más bajas de la Formación Two Medicine, 60 m (200 pies) por debajo de la Formación Bearpaw suprayacente , se encontraba el "Taxón de Transición A". Parecía ser idéntico a Styracosaurus albertensis , diferenciándose de él solo por poseer un único par de espinas parietales. Las capas intermedias, 45 m (150 pies) por debajo de Bearpaw, contenían el "Taxón de Transición B", que también tenía un único par de espinas, pero se diferenciaba en la forma de su cuerno nasal, que se curvaba hacia adelante sobre las ramas anteriores de los huesos nasales. En los estratos superiores, 20 m (65 pies) por debajo de Bearpaw, se había excavado el "Taxón de Transición C". Este también tenía un par de espinas, pero ahora el cuerno nasal estaba fusionado con las ramas anteriores. La superficie superior del cuerno era elevada y muy rugosa. Los cuernos orbitales mostraban crestas gruesas. Posteriormente, el "Taxón A" fue nombrado Stellasaurus , ^{[ 9 ] [ 52 ]} el "Taxón B" se convirtió en Einiosaurus , mientras que el "Taxón C" se convirtió en Achelousaurus . ^{[ 23 ]} En 1992, Horner et al. no los nombraron como especies por la razón explícita de que toda la secuencia evolutiva se consideró que representaba un grado de ceratópsidos transicionales entre Styracosaurus albertensis , conocido de la Formación Judith River , y el Pachyrhinosaurus derivado y sin cuernos de la Formación Horseshoe Canyon , que tenía el par de espinas y protuberancias en la nariz y encima de los ojos, así como ornamentación adicional en la gola. ^{[ 23 ]}      

Horner pensó que había encontrado el mecanismo que impulsaba esta evolución, elaborando ideas que había desarrollado incluso antes de haber investigado Landslide Butte. ^{[ 56 ]} Los animales vivían en una estrecha franja en la costa este de Laramidia, bordeando el Mar Interior Occidental y limitado al oeste por las proto-Montañas Rocosas de 3 a 4 kilómetros (2 a 2,5 mi) de altura . Durante la Transgresión de Bearpaw, los niveles del mar estaban subiendo, reduciendo constantemente el ancho de su hábitat costero de unos 300 km (200 mi) a 30 km (20 mi) . ^{[ 57 ]} Esto llevó a presiones de selección más fuertes , ^{[ 23 ]} la más severa para Achelousaurus que vivió durante la fase en que la franja costera era más estrecha. ^{[ 58 ]} El menor número de individuos que el hábitat más pequeño podía sostener constituyó un cuello de botella poblacional , haciendo posible una evolución rápida. ^{[ 15 ]} El aumento de la selección sexual habría inducido cambios en la ornamentación sexual, como espinas, cuernos y protuberancias. ^{[ 23 ]} Por otro lado, una reducción del estrés ambiental debido a la disminución del nivel del mar se caracterizaría por la radiación adaptativa . Que la selección sexual hubiera sido el mecanismo principal se demostraría por el hecho de que los individuos jóvenes de las tres poblaciones eran muy similares: todos tenían dos espinas en el volante, un pequeño cuerno nasal que apuntaba hacia adelante y cuernos orbitales en forma de protuberancias ligeramente elevadas. Solo en la fase adulta comenzaron a diferenciarse. Según Horner, esto también demostró que las poblaciones estaban muy emparentadas. ^{[ 59 ]}     

Horner no realizó un análisis cladístico exacto para determinar la relación entre las tres poblaciones. Dicho análisis calcula qué árbol evolutivo implica el menor número de cambios evolutivos y, por lo tanto, es el más probable. Asumió que esto daría como resultado un árbol en el que los tipos serían ramas sucesivas. Tal árbol, como consecuencia del método utilizado, nunca mostraría una relación directa ancestro-descendiente. Muchos científicos creían que tal relación nunca podría probarse de todos modos. Horner no estaba de acuerdo: veía los cambios morfológicos graduales como una prueba clara de que, en este caso, la evolución de un taxón en otro, sin una división de las poblaciones, podía observarse directamente. Los evolucionistas en general serían demasiado reacios a reconocer esto. ^{[ 60 ]} Dicha transición se llama anagénesis; postuló que, si lo opuesto, la cladogénesis , no podía probarse, un científico era libre de asumir un proceso anagenético. ^{[ 23 ]}

Basándose en datos revisados, Sampson estimó en 1995 que las capas investigadas representaban un período de tiempo más largo que los 500 000 años inicialmente asumidos: después de la deposición de la cantera de Brachyceratops de Gilmore , habrían transcurrido 860 000 años, y después de los estratos de Einiosaurus, 640 000 años, hasta la máxima extensión de la transgresión de Bearpaw. No adoptó la hipótesis de anagénesis de Horner, sino que asumió que se produjo especiación , con la consiguiente división de las poblaciones. Estos intervalos de tiempo eran aún lo suficientemente cortos como para indicar que la tasa de especiación debió ser alta, lo que podría haber sido cierto para todos los centrosaurinos del Campaniense tardío. ^{[ 22 ]}

En 1996, Dodson planteó dos objeciones a la hipótesis de Horner. En primer lugar, la posesión de un solo par de espinas principales parecía más basal que la presencia de tres pares, como en el caso de Styracosaurus albertensis . Esto le sugirió que el linaje Einiosaurus - Achelousaurus era una rama separada dentro de los Centrosaurinae. En segundo lugar, le preocupaba que Einiosaurus y Achelousaurus fueran un caso de dimorfismo sexual , siendo un tipo los machos y el otro las hembras. Esto se vería sugerido por el corto intervalo de tiempo geológico entre las capas en las que se encontraron sus fósiles, que él estimó en unos 250 000 años. Pero si la hipótesis fuera cierta, sería quizás el mejor ejemplo de evolución rápida en los Dinosauria. ^{[ 15 ]}

En 2010, Horner admitió que el espécimen TMP  2002.76.1 parecía indicar que Achelousaurus no descendía de Einiosaurus , ya que era anterior a ambos en edad y, sin embargo, tenía una protuberancia nasal. Pero recalcó que, incluso si los linajes se separaron, su ancestro podría haberse parecido a Einiosaurus . Además, aún podría ser posible que Einiosaurus fuera un descendiente directo de Rubeosaurus . Asimismo, el proceso de rápidos desplazamientos y extinciones de especies podría, en su opinión, explicarse elegantemente mediante una expansión hacia el oeste del Mar de Bearpaw. ^{[ 8 ]}

El proceso de anagénesis fue confirmado por Wilson y Scannella en 2016, quienes estudiaron los cambios ontogenéticos en dinosaurios con cuernos. Compararon un pequeño espécimen de Einiosaurus , MOR  456  8-8-87-1, con un espécimen de Achelousaurus , MOR  591. Ambos resultaron ser bastante similares, siendo las principales diferencias una cara más larga en MOR  456  8-8-87-1 y un núcleo de cuerno supraorbital más afilado en MOR  591. Concluyeron que Achelousaurus probablemente era el descendiente directo de Einiosaurus . Los individuos más adultos de Einiosaurus se aproximaban a la morfología de Achelousaurus . Las diferencias entre los dos taxones habrían sido causadas por heterocronía : cambios diferenciales en la velocidad de desarrollo de los diversos rasgos durante la vida de un individuo. ^{[ 32 ]} Dado que Wilson y sus colegas descubrieron en 2020 que Stellasaurus (el "Taxón A" de Horner) era intermedio entre Styracosaurus y Einiosaurus en morfología y estratigrafía, no pudieron descartar que fuera un taxón de transición dentro de un linaje anagenético. ^{[ 52 ]}

En 1995, Sampson colocó formalmente a Achelousaurus en los Ceratopsidae , más precisamente en los Centrosaurinae. ^{[ 22 ]} En todos los análisis, Einiosaurus y Achelousaurus son parte del clado Pachyrhinosaurini. Por definición, Achelousaurus es un miembro del clado Pachyrostra (o "hocicos gruesos"), en el que está unido a Pachyrhinosaurus . ^{[ 61 ]} En 2010, Gregory S. Paul asignó A. horneri al género Centrosaurus , como C. horneri . ^{[ 40 ]} Esto no ha sido aceptado por otros investigadores, y las evaluaciones taxonómicas posteriores invariablemente mantienen el nombre genérico Achelousaurus . ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 61 ] [ 64 ]}

En 1995, Sampson consideró que no había pruebas suficientes para concluir que Achelousaurus fuera descendiente directo de Einiosaurus . A diferencia de Horner, decidió realizar un análisis cladístico para establecer una filogenia . Este análisis mostró un árbol evolutivo en el que Achelousaurus se separó entre Einiosaurus y Pachyrhinosaurus , tal como Horner había predicho. Contrariamente a la afirmación de Horner, Styracosaurus albertensis no pudo haber sido un ancestro directo, ya que era una especie hermana de Centrosaurus en el análisis de Sampson. ^{[ 22 ]}

Estudios posteriores han intentado determinar las relaciones precisas dentro de esta parte del árbol evolutivo, con resultados contradictorios respecto a la cuestión de si Styracosaurus albertensis o Einiosaurus podrían haber estado en la línea directa de ascenso a Achelousaurus . En 2005, un análisis de Michael Ryan y Anthony Russell encontró que Styracosaurus estaba más estrechamente relacionado con Achelousaurus que con Centrosaurus . ^{[ 65 ]} Esto fue confirmado por análisis de Ryan en 2007, ^{[ 66 ]} Nicholas Longrich en 2010, ^{[ 67 ]} y Xu et al. en 2010. ^{[ 68 ]} El mismo año Horner y Andrew T. McDonald movieron Styracosaurus ovatus a su propio género, Rubeosaurus , encontrándolo como una especie hermana de Einiosaurus , mientras que Styracosaurus albertensis fue ubicado nuevamente en la rama de Centrosaurus . También asignaron el espécimen MOR 492, la base del "Taxón A", a Rubeosaurus . ^{[ 8 ]} En 2011, un estudio posterior de Andrew T. McDonald al respecto replicó el resultado de su anterior, ^{[ 62 ]} al igual que una publicación de Andre Farke et al. ^{[ 63 ]} En 2017, JP Wilson y Ryan complicaron aún más el asunto, concluyendo que MOR  492 ("Taxón A") no era referible a Rubeosaurus y anunciando que se nombraría otro género para él. ^{[ 9 ]} Wilson y colegas trasladaron MOR 492 al nuevo género Stellasaurus en 2020, que por lo tanto corresponde al "Taxón A". Su estudio encontró que Rubeosaurus ovatus era la especie hermana de Styracosaurus albertensis y concluyó que Rubeosaurus era sinónimo de Styracosaurus . ^{[ 52 ]}

Antes de que se describiera Achelousaurus , Pachyrhinosaurus canadensis había sido considerado una forma aberrante solitaria entre los centrosaurinos, que se distinguía de ellos por sus inusuales protuberancias. Achelousaurus dio contexto evolutivo a la especie canadiense, al tiempo que amplió el rango temporal y geográfico de lo que llegó a ser visto como "paquirinosaurios". ^{[ 61 ]} En todos los análisis, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus eran grupos hermanos . En 2008, se nombró otra especie estrechamente relacionada, Pachyrhinosaurus lakustai . En ese estudio, el término "paquirinosaurios" se usó para el clado que consta de Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . ^{[ 69 ]} Cuando Pachyrhinosaurus perotorum fue descrito en 2012, se acuñó el nombre de clado Pachyrostra, uniendo los dos géneros; Achelousaurus es el paquirostrano más basal. Los rasgos derivados compartidos (o sinapomorfías ) del grupo son una ornamentación nasal agrandada y un cambio de los cuernos nasales y superciliares en protuberancias. ^{[ 61 ]} Al final del Campaniense, parece haber habido una tendencia de paquirostranos reemplazando a otros centrosaurinos. ^{[ 34 ]} También en 2012, se nombró el clado Pachyrhinosaurini, que consta de especies más estrechamente relacionadas con Pachyrhinosaurus o Achelousaurus que con Centrosaurus . Aparte de Einiosaurus y Rubeosaurus , esto incluía a Sinoceratops y Xenoceratops , según un estudio de 2013. ^{[ 70 ]}

Los análisis cladísticos se desarrollan gradualmente, reflejando nuevos descubrimientos y perspectivas. Sus resultados pueden mostrarse en un cladograma , donde las relaciones encontradas se ordenan en un árbol evolutivo. El cladograma que se muestra a continuación ilustra la posición filogenética de Achelousaurus en un cladograma de Wilson y colaboradores, 2020. ^{[ 52 ]}

En 1995, Sampson señaló que estudios anteriores habían encontrado que los cuernos y volantes de los ceratópsidos probablemente tenían una función en la exhibición y el combate intraespecíficos , y que estas características habrían resultado de la selección sexual para el apareamiento exitoso. ^{[ 22 ]} Asimismo, en 1997 Horner concluyó que dicha ornamentación era utilizada por los machos para establecer dominancia y que las hembras habrían preferido a los machos bien equipados ya que su descendencia heredaría estos rasgos, confiriendo una ventaja reproductiva. ^{[ 58 ]} Dodson pensó que en los Centrosaurinae en general el valor de exhibición del volante se había reducido en comparación con la ornamentación nasal y supraorbital. ^{[ 71 ]} Sampson en 1995 rechazó la posibilidad de que la diferencia en la ornamentación del cráneo entre Einiosaurus y Achelousaurus representara dimorfismo sexual, por tres razones. En primer lugar, los extensos yacimientos de huesos de Einiosaurus no contenían ningún espécimen con protuberancias, como se habría esperado si uno de los sexos las tuviera. En segundo lugar, Einiosaurus y Achelousaurus se encuentran en estratos de diferente edad. En tercer lugar, en una situación de dimorfismo sexual, normalmente solo uno de los sexos muestra caracteres sexuales secundarios exagerados . Sin embargo, Einiosaurus y Achelousaurus desarrollaron cada uno un conjunto distinto de tales rasgos. ^{[ 22 ]}

Primeros planos de las protuberancias del espécimen holotipo, mostrados desde arriba (izquierda) y desde la derecha.

Hieronymus, en 2009, concluyó que los umbones nasales y supraorbitales se usaban para embestir o dar cabezazos en la cabeza o el flanco de un rival. La estructura ósea indica que los umbones estaban cubiertos por almohadillas queratinizadas como en los bueyes almizcleros modernos, lo que sugiere luchas por la dominancia similares a las de los miembros de la subfamilia Caprinae . En este último grupo, se puede observar una transición evolutiva, donde los cuernos originalmente rectos se vuelven más robustos, acolchados y cada vez más curvados hacia abajo. La evolución de los núcleos de los cuernos a los umbones en los Centrosaurinae también habría reflejado un cambio en la técnica de lucha, desde el choque hasta los cabezazos de alta energía.Los cabezazos habrían sido un comportamiento costoso y arriesgado. Los oponentes solo se habrían enfrentado de esta manera tras evaluar visualmente la fuerza del otro. Por esta razón, Hieronymus consideró improbable que los jefes sirvieran para el reconocimiento de especies , ya que esto estaba garantizado por los rituales de exhibición innatos específicos de cada especie que precedían a una lucha real, en lugar de una meramente ritual. Los jefes habrían evolucionado para el combate real, como parte de una selección social en la que los individuos competían por recursos escasos como parejas, alimento y zonas de reproducción. ^{[ 55 ]}

Anteriormente se había sugerido que la fusión de las tres primeras vértebras cervicales, como la que se observa en el espécimen maduro MOR  571, podría haber sido una paleopatología , un caso de espondiloartropatía , pero en 1997 se concluyó que era más probable que fuera un rasgo ontogenético normal, en el que las vértebras crecían juntas para formar un llamado "sincervical" que sostenía la pesada cabeza. ^{[ 72 ]} Los tres especímenes principales conocidos tienen sincervicales que consisten en tres vértebras cervicales fusionadas; ^{[ 73 ] [ 74 ]} el rasgo podría haber sido heredado de un ancestro más pequeño que utilizaba un cuello más rígido para excavar o conseguir alimento. ^{[ 75 ]}

Se ha afirmado que los dinosaurios ceratópsidos eran animales gregarios, debido a la gran cantidad de yacimientos óseos conocidos que contienen múltiples miembros de la misma especie de ceratópsido. En 2010, Hunt y Farke señalaron que esto era principalmente cierto para los ceratópsidos centrosaurinos. ^{[ 30 ]} Horner supuso que los dinosaurios con cuernos de Landslide Butte vivían en manadas que habían sido diezmadas por la sequía o la enfermedad. ^{[ 76 ]} Dodson concluyó que el hecho de que los yacimientos óseos de Achelousaurus fueran monoespecíficos (que contenían solo una especie) confirmaba la existencia de manadas. ^{[ 71 ]}

Desde hace tiempo existe un debate sobre la termorregulación de los dinosaurios, centrado en si eran ectotermos ("de sangre fría") o endotermos ("de sangre caliente"). Los mamíferos y las aves son endotermos homeotermos , que generan su propio calor corporal y tienen un metabolismo elevado , mientras que los reptiles son ectotermos heterotermos , que obtienen la mayor parte de su calor corporal del entorno. Un estudio de 1996 examinó los isótopos de oxígeno de los fosfatos óseos de animales de la Formación Two Medicine, incluido el espécimen juvenil de Achelousaurus o Einiosaurus MOR 591.  Los valores de δ¹⁸O del fosfato en los huesos de los vertebrados dependen de los valores de δ¹⁸O ^{del agua} corporal y de la temperatura en el momento de la deposición de los huesos, lo que permite medir las fluctuaciones de temperatura de cada hueso de un individuo en el momento de su deposición. El estudio analizó las variaciones estacionales de la temperatura corporal y las diferencias de temperatura entre las regiones esqueléticas para determinar si los dinosaurios mantenían su temperatura estacionalmente. Un fósil de lagarto varánido analizado para el estudio mostró una variación isotópica consistente con la de un ectotermo heterotérmico. La variación de los dinosaurios, incluido MOR 591, fue consistente con la de endotermos homeotermos. Es probable que la tasa metabólica de estos dinosaurios no fuera tan alta como la de los mamíferos y aves modernos, y que fueran endotermos intermedios. ^{[ 77 ] [ 39 ]}

En 2021, un estudio de Wilson y Scannella señaló que el espécimen MOR 591 era de una edad más joven que el cráneo de Einiosaurus MOR 456 8-8-87-1, pero del mismo tamaño. Si MOR 591 pudiera atribuirse efectivamente a Achelousaurus , esto podría indicar que este género alcanzó su tamaño adulto más rápidamente. ^{[ 39 ]}