Caracteriformes

Characiformes / ˈ k æ r ə s ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces de aletas radiadas , que comprende los carácidos y sus parientes. Agrupados en 18 familias reconocidas , se describen más de 2000 especies diferentes, incluyendo la conocida piraña y los tetras . ^{[ 2 ]} Los carácidos son más diversos en el Neotrópico , donde se encuentran en lagos y ríos de la mayor parte de América del Sur y Central . Al menos 209 especies de carácidos se encuentran en África, incluyendo los distichodóntidos , citarínidos , aléstidos y hepsétidos . El resto de los carácidos son originarios de América . ^{[ 2 ]}

Algunos carácidos alcanzan un tamaño considerable y son importantes como alimento o presa . ^{[ 2 ]} Sin embargo, la mayoría son peces pequeños que forman cardúmenes (o peces forrajeros ). Muchas especies comúnmente llamadas tetras son populares en acuarios debido a sus colores brillantes, su resistencia general y su tolerancia hacia otros peces en tanques comunitarios . ^{[ 3 ] [ 2 ]}

Los carácidos poseen un aparato weberiano , una serie de partes óseas que conectan la vejiga natatoria con el oído interno . ^{[ 2 ]} Superficialmente, los Characiformes se asemejan en cierta medida a sus parientes del orden Cypriniformes , pero pueden tener una pequeña aleta adiposa carnosa entre la aleta dorsal y la cola . La mayoría de las especies tienen dientes en la boca, ya que suelen ser carnívoras . El cuerpo está casi siempre cubierto de escamas bien definidas . La boca tampoco suele ser verdaderamente protráctil. ^{[ 4 ]}

Los carácidos más grandes son Hydrocynus goliath (el pez tigre goliat de Alestidae ), ^{[ 5 ]} Salminus brasiliensis o Salminus franciscanus (dorado dorado de Bryconidae ), ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} y Hoplias aimara (una traíra o pez lobo de Erythrinidae ), ^{[ 9 ]} todos los cuales superan 1 m (3,3 pies) de longitud. Muchos miembros son menores de 3 cm (1,2 pulgadas) , ^{[ 2 ]} y el más pequeño en tamaño es de aproximadamente 1,4–1,7 cm (0,55–0,67 pulgadas) en el carácido azul pigmeo boliviano, Xenurobrycon polyancistrus . ^{[ 10 ] [ 11 ]}      

Los Characiformes forman parte de una serie llamada Otophysi dentro del superorden Ostariophysi . Los Otophysi contienen otros tres órdenes: Cypriniformes , Siluriformes y Gymnotiformes . ^{[ 2 ]} Los Characiformes forman un grupo conocido como Characiphysi con los Siluriformes y Gymnotiformes. ^{[ 12 ]} El orden Characiformes es el grupo hermano de los órdenes Siluriformes y Gymnotiformes, aunque esto ha sido objeto de debate a la luz de evidencias moleculares recientes . ^{[ 2 ]}

Originalmente, todos los characiformes se agrupaban en una sola familia, la Characidae . Desde entonces, se han separado 18 familias diferentes. Sin embargo, la clasificación varía un poco, y el estudio más reciente (2011) confirma que la Characidae circunscrita es monofilética . ^{[ 13 ]} Actualmente, se conocen 18 familias , alrededor de 270 géneros y al menos 1674 especies . ^{[ 13 ]}

El suborden Citharinoidei , que incluye las familias Distichodontidae y Citharinidae , se considera el grupo hermano del resto de los carácidos, suborden Characoidei . ^{[ 12 ]} Este grupo tiene una divergencia muy antigua del resto de los Characiformes, que se remonta al Cretácico Inferior o incluso antes, y se ha sugerido que debería tratarse como un orden propio, los Cithariniformes . ^{[ 1 ] : 101}

Betancur et al (2018) y Melo et al (2022) reconocen algunas divisiones infraordinales y superfamiliares, pero estas no son reconocidas por el Catálogo de Peces de Eschmeyer , ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} en el que se basa la siguiente clasificación (edición de 2025):

• • Suborden Citharinoidei
    • Familia Citharinidae Günther , 1864 (citarínidos)
    • Familia Distichodontidae Günther , 1864 (distichodontidos)
  • Suborden Characoidei
    • Familia Crenuchidae Günther 1864 (crenúquidos)
    • Familia Alestidae Cockerell , 1910 (tetras africanos)
    • Familia Lepidarchidae Melo & Stiassny , 2024
    • Familia Hepsetidae Hubbs , 1939 (lucios africanos)
    • Familia Tarumaniidae De Pinna , Zuanon , Py-Daniel & Petry , 2017 , 2017 (peces mugrientos)
    • Familia Erythrinidae Valenciennes , 1847 (trahiras)
    • Familia Parodontidae C. H. Eigenmann , 1910 (tetra dardo)
    • Familia Cynodontidae Eigenmann , 1903 (carácidos dientes de sable)
    • Familia Serrasalmidae Bleeker , 1859 (pirañas y aliados)
    • Familia Hemiodontidae Bleeker , 1859 (hemiodontidos)
    • Familia Anostomidae Günther , 1864 (animales que se paran sobre la cabeza con dientes)
    • Familia Chilodidae Eigenmann , 1910 (cabezas)
    • Familia Curimatidae Gill , 1858 (caraciformes sin dientes)
    • Familia Prochilodontidae Eigenmann , 1909 (bocachicos)
    • Familia Lebiasinidae Gill , 1889 (lebiasínidos)
    • Familia Ctenoluciidae Schultz , 1944 (carácidos del lucio)
    • Familia Chalceidae Fowler , 1958 (peces tucán)
    • Familia Triportheidae Fowler , 1940 (caracinos hacha)
    • Familia Gasteropelecidae Bleeker , 1859 (peces hacha de agua dulce)
    • Familia Bryconidae Eigenmann , 1912 (bricónidos)
    • Familia Iguanodectidae Eigenmann , 1909 (iguanodéctidos)
    • Familia Acestrorhynchidae Eigenmann , 1912 (barracudas de agua dulce y tetras mordedores)
    • Familia Spintherobolidae Mirande , 2019 (piquiras)
    • Familia Stevardiidae Gill , 1858 (estevardiidos)
    • Familia Characidae Latreille , 1825 (carácidos)
    • Familia Acestrorhamphidae Eigenmann , 1907 (tetra americano)
    • Incertae sedis
      • Género Decobrycon Zarske & Géry , 2006
      • Género Gymnocharacinus Steindachner , 1903
      • Género Leptobrycon Eigenmann , 1915
      • Género Mixobrycon Eigenmann , 1915
      • Género Oligobrycon Eigenmann , 1915
      • Género Schultzites Géry , 1964
      • Género Tijera Günther , 1864
      • Género Serrabrycon Vari , 1986
      • Género Thrissobrycon Böhlke , 1953

Es probable que los Characiformes se originaran y diversificaran por primera vez en el supercontinente de Gondwana Occidental (compuesto por la África y Sudamérica modernas) durante el período Cretácico , aunque los fósiles de esta época son poco conocidos. ^{[ 2 ]} Durante el período Cretácico, se estaba formando la fosa tectónica entre Sudamérica y África (que formaría el océano Atlántico ), lo que podría explicar el contraste en la diversidad de caraciformes entre los dos continentes; su baja diversidad en África podría explicar por qué algunas familias de peces primitivos (como los polipteriformes ) y los Cypriniformes coexisten con ellos, mientras que están ausentes en Sudamérica, donde estos peces podrían haberse extinguido por competencia . ^{[ 12 ]} Los caraciformes no se extendieron a África lo suficientemente pronto como para alcanzar también la conexión terrestre entre África y Asia . ^{[ 12 ]} Lo más temprano que pudieron haberse extendido a Centroamérica fue a finales del Mioceno . ^{[ 12 ]}

Los fósiles caraciformes más antiguos datan de depósitos de agua dulce del Cretácico Superior , del Turoniense de Uzbekistán ( Formación Bissekty ) y del Santoniense de Hungría . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Otros dientes fósiles datan del Cenomaniense de Marruecos , pero se ha sugerido que estos dientes pueden ser de ginglymodianos tempranos . ^{[ 1 ]} Anteriormente, se asumió que el caraciforme más antiguo era Santanichthys del Cretácico Inferior ( Edad Albiense ) de Brasil . Este taxón presumiblemente marino se usó como evidencia de que los caraciformes potencialmente tenían orígenes marinos. ^{[ 19 ]} Sin embargo, estudios más recientes indican que Santanaichthys es probablemente un otophysano basal en lugar de un caraciforme. De manera similar, Salminops de España y Sorbinicharax de Italia, anteriormente también considerados caraciformes marinos potenciales, ahora se piensa que no tienen afinidades caraciformes y se consideran teleósteos indeterminados . Dado esto, no hay apoyo paleontológico para que los caraciformes tengan orígenes marinos. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Otros dos supuestos carácidos europeos del Eoceno, Prohydrocyon Piton, 1938 y Procharacinus Piton, 1938 de Francia, carecen de un aparato weberiano y es muy probable que no sean carácidos, y en cambio podrían estar relacionados con el enigmático Thaumaturus . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Eurocharax Gaudant, 1980 se conoce a partir de un espécimen completamente articulado del Oligoceno de Francia, y parece representar un taxón estuarino , aunque su posición filogenética necesita revisión. ^{[ 24 ] [ 22 ]}

taxones fósiles

• Orden Characiformes
  • Género † Eotexachara Wick, 2021 ( Cretácico Superior de Texas, EE. UU.) ^{[ 25 ]}
  • Género † Primuluchara Wick, 2021 (Cretácico Superior de Alberta, Canadá y Texas, EE. UU.) ^{[ 25 ]}
  • Suborden Citharinoidei
    • Género † Eocitharinus Murray, 2002 ( Eoceno medio de Tanzania) ^{[ 26 ]}
  • Suborden Characoidei
    • Género † Tiupampichthys Gayet & Jegu, 2003 (Cretácico superior al Paleoceno superior de Bolivia ) ^{[ 27 ]}
    • Superfamilia Characoidea ^{[ 28 ]}
      • Género † Bryconetes Weiss, Malabarba & Malabarba, 2014 ( Eoceno tardío / Oligoceno temprano de Brasil) ^{[ 29 ]}
      • Género † Paleotetra Weiss, Malabarba & Malabarba, 2012 (Eoceno tardío/Oligoceno temprano de Brasil) ^{[ 30 ]}

De manera singular, los fósiles de caraciformes del Cretácico Superior se encuentran significativamente al norte de su distribución moderna. Se conocen dientes de caraciformes indeterminados del Santoniense de Hungría y del Maastrichtiense de Francia, que tienen una apariencia grande y multicúspide que recuerda a los aléstidos africanos . ^{[ 31 ]} De manera similar, se conocen dos géneros de caraciformes de agua dulce del Campaniense , Primuluchara y Eotexachara , en América del Norte, con Primuluchara teniendo una distribución muy amplia en Laramidia , que abarca desde Texas hasta el sur de Canadá ( Formación Dinosaur Park ). Es probable que las condiciones más cálidas del Cretácico Superior permitieran a los primeros carácidos extenderse más al norte que en la actualidad, con los carácidos africanos colonizando Europa y los carácidos sudamericanos colonizando América del Norte. Los primeros carácidos podrían haber tenido cierto grado de tolerancia a la sal, lo que permitió que se produjeran dichas colonizaciones. ^{[ 32 ]} Dentro de su distribución moderna, varias familias de carácidos sudamericanos modernos tienen sus apariciones más antiguas en el Maastrichtiense de Bolivia, con dientes aislados y elementos esqueléticos identificables a Acestrorhynchidae , Characidae y Serrasalmidae . ^{[ 1 ]} Los carácidos parecen haber habitado Europa hasta el Paleógeno , con dientes fósiles que recuerdan a Alestes conocidos del Eoceno temprano de España. ^{[ 33 ]}