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Quimera

Las quimeras [ 1 ] son ​​peces cartilaginosos del orden Chimaeriformes ( / k ɪ ˈ m ɛ r ɪ f ɔːr m iː z / ), conocidos informalmente como tiburones fantasma , peces rata (que no d...

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Las quimeras [ 1 ] son ​​peces cartilaginosos del orden Chimaeriformes ( / k ɪ ˈ m ɛ r ɪ f ɔːr m iː z / ), conocidos informalmente como tiburones fantasma , peces rata (que no deben confundirse con colas de rata ), peces fantasma o peces conejo ; los dos últimos nombres también se aplican, respectivamente, a los grupos de peces de aletas radiadas Opisthoproctidae y Siganidae .

En su momento un grupo "diverso y abundante" (según el registro fósil ), sus parientes vivos más cercanos son los tiburones y las rayas , aunque su último ancestro común con ellos vivió hace casi 400 millones de años. [ 2 ] Las especies vivas (aparte de las quimeras de nariz arada ) se encuentran mayormente confinadas a aguas profundas. [ 3 ]

Anatomía

Quimera de aguas profundas fotografiada por el NOAAS Okeanos Explorer . En su hocico se aprecian unos poros diminutos que conducen a células electrorreceptoras .

Las quimeras son peces de cuerpo blando, parecidos a los tiburones, con cabezas voluminosas y colas largas y afiladas; medidas desde la cola, pueden alcanzar hasta 150 cm (4,9 pies) de longitud. Al igual que otros miembros de la clase Chondrichthyes , los esqueletos de las quimeras son completamente cartilaginosos, es decir, están compuestos de cartílago . Los machos utilizan dentículos frontales para sujetar a la hembra por una aleta durante la cópula. [ 4 ] Los arcos branquiales se condensan en un haz en forma de bolsa cubierto por una lámina de piel ( opérculo ), con una única abertura branquial delante de las aletas pectorales . [ 5 ]  

Las aletas pectorales son lo suficientemente grandes como para generar sustentación con un impulso hacia adelante relajado, lo que le da a la quimera la apariencia de "volar" a través del agua. Más atrás en el cuerpo también hay un par de aletas pélvicas más pequeñas , y algunos géneros poseen una aleta anal delante de la cola. En las quimeras y rinoquimeras , la cola es leptocerca , lo que significa que es delgada y con forma de látigo, bordeada por arriba y por abajo por aletas de tamaño similar. En los callorrínquidos , la cola es heterocerca , con un lóbulo superior más grande inclinado hacia arriba, similar al de muchos tiburones. Hay dos aletas dorsales: una primera aleta dorsal triangular grande y una segunda aleta dorsal rectangular baja o deprimida. Para defenderse, algunas quimeras tienen una espina venenosa en el borde anterior de la aleta dorsal . [ 4 ]

En muchas especies, el hocico bulboso se modifica en un órgano sensorial alargado, capaz de electrorrecepción para encontrar presas. [ 5 ] [ 6 ] El cráneo cartilaginoso es holostílico , lo que significa que el palatocuadrado (cartílago de la mandíbula superior) está completamente fusionado al neurocráneo (cartílago craneal). Esto contrasta con los tiburones modernos, donde el palatocuadrado es móvil y desprendible, una característica conocida como hiostilia . La parte posterior de la cabeza está sostenida por un complejo de vértebras fusionadas llamado sinarcual, que también se conecta a la espina de la aleta dorsal. [ 4 ]

En lugar de los muchos dientes afilados y constantemente reemplazados de los tiburones, las quimeras tienen solo seis grandes placas dentales permanentes, que crecen continuamente durante toda su vida. Estas placas dentales están dispuestas en tres pares, con un par en la punta de las mandíbulas inferiores y dos pares a lo largo de las mandíbulas superiores. Juntas forman un mecanismo triturador y molido protuberante, similar a un pico, comparable a los dientes incisivos de los roedores y lagomorfos (de ahí el nombre de "pez conejo"). [ 4 ] Los dientes de las quimeras son únicos entre los vertebrados, debido a su modo de mineralización. La mayor parte de cada placa está formada por osteodentina relativamente blanda , pero los bordes activos están complementados por un tejido hipermineralizado único llamado pleromina . La pleromina es un tejido extremadamente duro similar al esmalte , dispuesto en láminas o varillas perladas, pero es depositado por células derivadas del mesénquima similares a las que forman el hueso . Además, la dureza de la pleromina se debe al mineral whitlockita , que cristaliza dentro de los dientes a medida que el animal madura. Otros vertebrados con dientes hipermineralizados dependen del esmalte, que se deriva de los ameloblastos y recubre cristales redondos del mineral apatita . [ 7 ]

Las quimeras también se diferencian de los tiburones en que tienen aberturas anales y urogenitales separadas.

Comportamiento

Las quimeras viven en los fondos oceánicos templados, con algunas especies habitando profundidades superiores a los 2000 m (6600 pies) , [ 8 ] y relativamente pocas especies modernas habitan regularmente en aguas poco profundas. Las excepciones incluyen a los miembros del género Callorhinchus , el pez conejo y la quimera moteada , que localmente o periódicamente se pueden encontrar a profundidades menores. En consecuencia, estas también se encuentran entre las pocas especies mantenidas en acuarios públicos . [ 9 ] Viven en todos los océanos excepto en el Ártico y el Antártico.  

Dieta

La dieta habitual de las quimeras consiste en crustáceos , ofiuroideos y moluscos . [ 10 ] Las especies modernas son durófagas demersales , pero antiguamente eran más diversas. Durante el período Carbonífero existían formas que vivían como succionadoras especializadas en la columna de agua. [ 11 ]

Reproducción

La reproducción de las quimeras se asemeja en algunos aspectos a la de los tiburones: los machos utilizan órganos copuladores para la fertilización interna de las hembras, y estas depositan los huevos dentro de cápsulas de huevos coriáceas con forma de huso . [ 1 ]

A diferencia de los tiburones, las quimeras macho poseen apéndices sexuales retráctiles (conocidos como tenáculos) para facilitar el apareamiento. [ 12 ] [ 5 ] El tenáculo frontal, una varilla bulbosa que se extiende desde la frente, se utiliza para sujetar las aletas pectorales de las hembras durante el apareamiento. Tanto el apéndice facial como sus dientes son retráctiles. [ 13 ] Los tenáculos prepélvicos son placas serradas en forma de gancho, normalmente ocultas en bolsas delante de las aletas pélvicas, que anclan al macho a la hembra. Por último, los claspers pélvicos (órganos sexuales compartidos por los tiburones) están fusionados por una vaina cartilaginosa antes de dividirse en un par de lóbulos aplanados en su extremo. [ 4 ]

Parásitos

Al igual que otros peces, las quimeras tienen varios parásitos . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) es un parásito monogeneo de las branquias de Chimaera monstrosa ; esta especie puede alcanzar los 50 mm (2,0 pulgadas) de longitud.  

Conservación y amenazas

A pesar de sus hábitos solitarios, algunas especies de quimeras pueden verse amenazadas por la sobrepesca debido a la captura incidental o la explotación comercial. Ninguna especie figura como En Peligro según la UICN , pero cuatro figuran como Vulnerables , otras cuatro como Casi Amenazadas y muchas más como Datos Insuficientes (demasiado raras para evaluar). Muchas especies tienen rangos restringidos y prácticamente ninguna ha sido objeto de estudios sobre sus patrones de movimiento. Además, los informes de captura incidental suelen ser insuficientemente precisos a nivel de especie o incluso de género, por lo que resulta difícil realizar un seguimiento de la captura incidental especie por especie. Esta falta de datos hace que las especies de quimeras sean especialmente susceptibles a declives poblacionales que pasan desapercibidos. [ 14 ]

Varias especies costeras se capturan intencionadamente por su carne, especialmente los callorrínquidos, Hydrolagus bemisi ( tiburón fantasma pálido ) e Hydrolagus novaezealandi ae ( tiburón fantasma oscuro ). Las cuotas modernas han contribuido a moderar la captura de estas especies a un nivel sostenible, aunque Callorhinchus milii (el tiburón fantasma australiano ) sufrió una sobrepesca severa en el siglo XX antes de que se implementaran medidas de protección. Neoharriotta pinnata ( quimera de aleta falciforme ) es objeto de pesca en la costa de la India por su aceite de hígado, y una reciente disminución en las tasas de captura podría indicar un colapso de su población. Incluso las especies sin explotación comercial pueden ser víctimas de la captura incidental: Callorhinchus callorynchus ( pez elefante americano ), Neoharriotta carri ( quimera de aleta falciforme enana ), Chimaera monstrosa ( pez conejo ), Chimaera ogilbyi ( tiburón fantasma de Ogilby ), Hydrolagus colliei ( pez rata manchado ) e Hydrolagus melanophasma ( tiburón fantasma negro del Pacífico oriental ) presentan tasas de captura incidental superiores al 10 % en ciertas partes de su área de distribución, y algunas están experimentando fuertes declives. Las quimeras, en su mayoría, han evitado la pesca para el comercio de aletas , que amenaza a muchos tiburones verdaderos. [ 14 ]

Otra amenaza es la destrucción del hábitat de las zonas de cría costeras (por el desarrollo urbano) o de los arrecifes de aguas profundas (por la minería y la pesca de arrastre en aguas profundas ). Las especies costeras como Callorhinchus milii son vulnerables a los efectos del cambio climático : se prevé que las tormentas más intensas y el aumento de la temperatura del agua de mar incrementen la mortalidad de los huevos al alterar los entornos estables necesarios para completar la incubación. [ 14 ]

Clasificación

Callorhinchus callorynchus
Quimera monstruosa
Hydrolagus affinis
Harriotta Raleighana

En algunas clasificaciones, las quimeras se incluyen (como subclase Holocephali ) en la clase Chondrichthyes de peces cartilaginosos; en otros sistemas, esta distinción puede elevarse al nivel de clase. Las quimeras también presentan algunas características de los peces óseos .

Un esfuerzo renovado para explorar aguas profundas y realizar análisis taxonómicos de especímenes en colecciones de museos condujo a un auge durante la primera década del siglo XXI en el número de nuevas especies identificadas. [ 2 ] Un estudio preliminar encontró que el 8% de las especies están amenazadas. [ 15 ] Hay más de 50 especies existentes en seis géneros y tres familias, con otros géneros conocidos a partir de fósiles. Las especies existentes se dividen en tres familias: Callorhinchidae, Rhinochimaeridae y Chimaeridae , siendo los callorhinchidae el clado más basal .

Suborden Chimaeroidei Patterson 1965

Evolución

Rastrear la evolución de estas especies ha sido problemático debido a la escasez de buenos fósiles. La secuenciación de ADN se ha convertido en el método preferido para comprender la especiación. [ 16 ]

Se cree que el grupo que contiene las quimeras y sus parientes cercanos ( Holocephali ) divergió de los Elasmobranchii (el grupo que contiene los tiburones y rayas modernos) durante el Devónico , hace más de 380 millones de años. El quimeeriforme más antiguo conocido es Protochimaera del Carbonífero temprano (hace 338-332 millones de años) de Rusia, que está más estrechamente relacionado con las quimeras modernas (Chimaeroidei) que cualquier otro grupo extinto conocido de Chimaeriformes. [ 17 ] Los restos más antiguos conocidos atribuibles a las quimeras modernas se conocen del Jurásico temprano ( Pliensbachiense ) de Europa, pero las cápsulas de huevos del Triásico tardío de Yakutia, Rusia y Nueva Zelanda [ 18 ] que se asemejan a las de los rinoquiméridos y callorrínquidos respectivamente indican que tuvieron una distribución global antes del final del Triásico . A diferencia de las quimeras modernas, los representantes del Mesozoico se encuentran a menudo en ambientes de aguas poco profundas. [ 19 ] La mayoría de los grupos de quimeras modernas parecen haberse originado durante la Revolución Marina del Mesozoico . [ 20 ] Las quimeras modernas alcanzaron su mayor diversidad ecológica durante el Cretácico medio ( Albiense a Cenomaniense ), cuando adquirieron una variedad de diferentes tipos de dentición. [ 21 ] [ 22 ]

Se ha asumido comúnmente que, debido a que constituyen un grupo evolutivamente basal que se encuentra principalmente en las profundidades oceánicas, las quimeras modernas probablemente colonizaron el océano profundo durante el Mesozoico y lo utilizaron como refugio para sobrevivir a eventos de extinción masiva. Sin embargo, estudios más recientes indican que las quimeras probablemente fueron un grupo de aguas someras durante la mayor parte de su existencia, y solo colonizaron las profundidades oceánicas tras el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Las quimeras de hocico arado son el único grupo que aún habita aguas menos profundas, al estilo de los grupos de quimeras ancestrales. [ 20 ]

Taxonomía

Entre los quimerismos extintos se incluyen:

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Orden Chimaeriformes" . FishBase . Versión de noviembre de 2014.
  2. 1 2 "Descubren peces antiguos y extraños: Nueva especie de tiburón fantasma de California y Baja California" . ScienceDaily . 23 de septiembre de 2009. Consultado el 23 de septiembre de 2009 .
  3. ↑ Peterson, Roger Tory ; Eschmeyer, William N.; Herald, Earl S. (1 de septiembre de 1999). Guía de campo de los peces de la costa del Pacífico: Norteamérica . Houghton Mifflin Harcourt. pág. 13. ISBN  0-618-00212-XConsultado el 9 de agosto de 2015 .
  4. 1 2 3 4 5 Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (2012-04-09), "Filogenia, biología y clasificación de los holocéfalos existentes" , en Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael (eds.), Biología de los tiburones y sus parientes, Segunda edición , vol. 20123460, CRC Press, pp. 97–122 , doi : 10.1201/b11867-6 (inactivo el 11 de julio de 2025), ISBN   978-1-4398-3924-9{{citation}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
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  6. ↑ Bullock, TH; Hartline, RH; Kalmijn, AJ; Laurent, P.; Murray, RW; Scheich, H.; Schwartz, E.; Szabo, T. (6 de diciembre de 2012). Fessard, A. (ed.). Electroreceptores y otros receptores especializados en vertebrados inferiores . Springer Science & Business Media. pág. 125. ISBN  978-3-642-65926-3.
  7. ^ Iijima, Mayumi; Ishiyama, Mikio (29 de octubre de 2020). "Un modo de mineralización único de pleromina hipermineralizada en la placa dental de Chimaera phantasma contribuye a su microdureza" . Informes científicos . 10 (1): 18591. Bibcode : 2020NatSR..1018591I . doi : 10.1038/s41598-020-75545-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 7596707 . PMID 33122684 .   
  8. ↑ Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (2012-04-09), "Filogenia, biología y clasificación de los holocéfalos existentes" , en Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael (eds.), Biología de los tiburones y sus parientes, Segunda edición , vol. 20123460, CRC Press, pp. 97–122 , doi : 10.1201/b11867-6 (inactivo el 11 de julio de 2025), ISBN   978-1-4398-3924-9, consultado el 26 de septiembre de 2024{{citation}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  9. ↑ Tozer, Helen; Dagit, Dominique D. (2004). «Capítulo 33: Cría de la quimera moteada, Hydrolagus colliei ». En Smith, Mark; Warmolts, Doug; Thoney, Dennis; Heuter, Robert (eds.). Manual de cría de elasmobranquios: Cuidado en cautividad de tiburones, rayas y sus parientes . Servicio Biológico de Ohio. págs. 487–491 . ISBN  0-86727-152-3.
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