Chondrichthyes ( / k ɒ n ˈ d r ɪ k θ i iː z / ; del griego antiguo χόνδρος ( khóndros ) ' cartílago ' y ἰχθύς ( ikhthús ) ' pez ' ) es una clase de peces con mandíbulas que incluye a los peces cartilaginosos o condrictios , cuyos esqueletos están compuestos principalmente de cartílago . Se pueden contrastar con los osteíctios o peces óseos , cuyos esqueletos están compuestos principalmente de tejido óseo . Los condrictios son vertebrados acuáticos con aletas pares , narinas pares , escamas placoides y cono arterioso en el corazón . Dentro del infrafilo Gnathostomata , los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas.
La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , mantarrayas y peces sierra ), que carecen de opérculos , y Holocephali ( quimeras , a veces llamadas tiburones fantasma, que en ocasiones se clasifican en su propia clase). Los condrictios actuales varían en tamaño desde la raya durmiente sin aletas de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de más de 10 m (33 pies) . [ 8 ]
Anatomía
Esqueleto
El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda es reemplazada gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en los holocéfalos , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. [ 9 ]
Como carecen de médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y el órgano epigonal (un tejido especializado que rodea las gónadas y que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunitario). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , un grupo muy especializado, carece tanto del órgano de Leydig como del órgano epigonal.
Apéndices
Aparte de las rayas eléctricas , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel resistente cubierta de dientes dérmicos (de nuevo, Holocephali es una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos y solo se conservan en el órgano prensil que se observa en la superficie ventral caudal del macho), también llamados escamas placoides (o dentículos dérmicos ), que le dan una textura similar a la del papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una misma dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave al frotarla en una dirección y muy áspera al frotarla en la otra.
Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que carecen de elementos dérmicos, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiáticas. En las rayas , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.
Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. [ 10 ]
Cubierta corporal
Los condrictios poseen escamas similares a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos suelen proporcionar protección y, en la mayoría de los casos, contribuyen a la hidrodinámica. Algunas especies también presentan glándulas mucosas.
Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de la cabeza cubierta de dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolutiva secundaria, lo que significa que no necesariamente existe una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.
Los antiguos placodermos carecían por completo de dientes, pero sí poseían afiladas placas óseas en la boca. Por lo tanto, se desconoce si los dientes dérmicos u orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido que las placas óseas originales de todos los vertebrados han desaparecido y que las escamas actuales son simplemente dientes modificados, aun cuando tanto los dientes como la armadura corporal tuvieran un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no existe evidencia que respalde esta teoría.
Sistema respiratorio
Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben nadar constantemente para mantener el agua oxigenada en movimiento a través de sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear activamente agua hacia adentro a través de sus espiráculos y hacia afuera a través de sus branquias. [ 11 ] Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.
Un espiráculo es un pequeño orificio detrás de cada ojo. Estos pueden ser diminutos y circulares, como los del tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), o alargados y con forma de hendidura, como los de los tiburones alfombra (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas de mayor tamaño, como los tiburones caballa (Lamnidae) y los tiburones zorro (Alopiidae), ya no los poseen.
Sistema nervioso

En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, 8-10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales. [ 12 ] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan al pez a detectar campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de la línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. También tienen fosas nasales y órganos olfativos muy potentes . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan al equilibrio y la orientación. Su aparato detector de sonido tiene un alcance limitado y suele ser más potente a frecuencias bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usar para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y la formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios fueron un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. [ 13 ]
Sistema inmunitario
Al igual que todos los demás vertebrados con mandíbulas, los miembros de los condrictios tienen un sistema inmunitario adaptativo . [ 14 ]
Reproducción
La fecundación es interna. El desarrollo suele ser mediante el nacimiento de crías vivas ( especies ovovivíparas ), pero también puede ser mediante huevos ( especies ovíparas ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidado parental después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí protegen sus huevos.
El parto prematuro y el aborto inducidos por la captura (denominados colectivamente parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando son pescados. [ 15 ] Los pescadores recreativos suelen confundir el parto inducido por la captura con el parto natural y rara vez se considera en la gestión de la pesca comercial, a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12 % de los tiburones y rayas que dan a luz crías vivas (88 especies hasta la fecha). [ 15 ]
Clasificación
La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas, mantarrayas y peces sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de especies, haga clic aquí .
Evolución
Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acantodios . El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente de ancestros similares a los placodermos, mientras que los acantodios representan un conjunto parafilético que conduce a los Chondrichthyes. Algunas características que antes se creían exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. [ 19 ] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodios, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos a los Chondrichthyes. [ 20 ] Estudios recientes lo confirman, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos de condrictios y acantodios. [ 21 ] Que datan del período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Podrían ser restos de condrictios basales , pero su clasificación sigue siendo incierta. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
Los fósiles más antiguos e inequívocos de peces cartilaginosos del grado acantodio son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniense ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que también son los restos inequívocos más antiguos de cualquier vertebrado con mandíbulas. [ 25 ] [ 26 ] Shenacanthus vermiformis , que vivió hace 436 millones de años, tenía placas de armadura torácica parecidas a las de los placodermos. [ 27 ]
A principios del Devónico, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los placodermos , ahora extintos (un conjunto parafilético de antiguos peces acorazados), los peces óseos y el clado que incluye a los tiburones espinosos y a los primeros peces cartilaginosos . Los peces óseos modernos, de la clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos similares a Doliodus .
Taxonomía
Véase también
Referencias
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Further reading
- Taxonomy of Chondrichthyes
- Images of many sharks, skates and rays on Morphbank
- Chondrichthyes
- Fish classes
- Pridoli first appearances
- Extant Silurian first appearances