Club de cola

En zoología , la maza caudal es una masa ósea en el extremo de la cola de algunas especies animales extintas, principalmente anquilosáuridos , algunos saurópodos , gliptodontes y algunas tortugas meiolánidas . Se cree que era una forma de armadura defensiva o arma utilizada para defenderse de los depredadores , similar al thagomizer de los estegosaurios . Se hipotetiza que las mazas caudales también se usaban en combates intraespecíficos , específicamente para luchar por el derecho al apareamiento . La estructura y el tamaño de las mazas caudales varían mucho entre especies. Sin embargo, ningún animal actual conocido posee estructuras que se asemejen siquiera a las mazas caudales.

En los dinosaurios anquilosáuridos, la maza de la cola —o «piñón»— consiste en osteodermos agrandados y fusionados , sostenidos por un «mango» compuesto por vértebras distales rígidas , y utilizando las prezigapófisis para encajar, asegurando la rigidez de la estructura. ^{[ 1 ]} El piñón típicamente tiene simetría bilateral en las dos placas principales, aunque una placa puede ser más grande que la otra en algunos casos. La maza de la cola también está cubierta por placas menores a lo largo de la parte más distal de la estructura, con la forma, el tamaño y la ubicación de estas placas variando entre especies e individuos .

Walter P. Coombs Jr. identificó tres categorías generalizadas pero en gran medida arbitrarias de protuberancias en forma de maza caudal en anquilosáuridos; ^{[ 2 ]} se dice que las protuberancias redondas son el tipo más común, adoptando una forma circular u ovalada cuando se observan desde arriba. La segunda categoría presenta protuberancias de punta roma, que se describen como más anchas que largas. Tienen un plano dorsal plano, con el plano ventral curvándose hacia arriba para encontrarse con el plano dorsal en un ángulo agudo. Por último, la categoría alargada incluye protuberancias que son más largas que anchas, con los planos dorsal y ventral encontrándose a la mitad en la formación de la protuberancia.

Victoria Arbour descubrió que las colas de los anquilosáuridos podían generar la fuerza suficiente para romper huesos durante los impactos. ^{[ 3 ]} En un estudio aparte, Arbour sugirió que las mazas de la cola, así como los grandes herbívoros acorazados en general, evolucionan cuando estos animales son demasiado grandes para esconderse y demasiado pequeños para evitar la depredación solo por su tamaño. ^{[ 4 ]} Arbour también planteó la teoría de que las mazas de la cola en los anquilosáuridos evolucionaron principalmente como resultado de la selección sexual , en lugar de una defensa contra la depredación . ^{[ 5 ]} Esto fue el resultado del análisis de un fósil de Zuul crurivastator bien conservado con sitios de impacto conservados de mazas de la cola, junto con evidencia de osteodermos curados. Arbour sugirió que los anquilosáuridos podrían haberse golpeado entre sí con sus mazas de la cola en una demostración de dominancia similar a como las jirafas luchan entre sí usando sus cuellos.

Numerosos fósiles de saurópodos del Jurásico Superior presentan fusión de las vértebras caudales de la cola, similar a una maza caudal. ^{[ 6 ]} Estas mazas caudales difieren notablemente de las de los anquilosáuridos en forma y tamaño. Las mazas caudales de los saurópodos son mucho más pequeñas en proporción al cuerpo que las de los anquilosáuridos. Además, los saurópodos suelen tener mazas caudales más elípticas, con extremos estrechos y centros abultados.

Entre los ejemplos se incluyen Shunosaurus y Omeisaurus , saurópodos de la provincia de Sichuan , China, con evidencia de formación de maza caudal. Shunosaurus tenía una protuberancia redonda cubierta de dos espinas distintas, ambas de aproximadamente 0,5  cm (2 pulgadas) de largo. ^{[ 7 ]} Omeisaurus carecía de estas espinas, pero su maza era de mayor tamaño. Ambas mazas estaban formadas por 3 a 5 vértebras caudales distales.

Otro dinosaurio chino, el Mamenchisaurus hochuanensis , también cuenta con un ejemplar que posee una estructura de maza en la cola. Esta maza tenía forma coronal y estaba formada por cuatro vértebras caudales distintas. Se teoriza que, si bien esta maza probablemente no habría sido útil como método de defensa, podría haber funcionado como órgano sensorial . ^{[ 8 ]}

Kotasaurus yamanpalliensis , cuyos fósiles se encontraron en la Formación Kota de la India , presentaba una maza caudal prominente compuesta por tres partes distintivas. ^{[ 9 ]} Mediante tomografías computarizadas , se descubrió que las mazas caudales de Kotasaurus tienen estructuras de crecimiento concéntricas en forma de anillo dentro del hueso, y que las mazas caudales más grandes presentan más capas de anillos. Sin embargo, aún se desconoce la razón de esta correlación entre la estructura del anillo y el tamaño de la maza caudal.

En los gliptodontes, la cola suele estar compuesta por anillos caudales formados por osteodermos cónicos, lo que permite cierto grado de libertad en sus movimientos. En algunas especies, como Doedicurus y Panochthus , los osteodermos del extremo de la cola estaban completamente fusionados para formar un tubo rígido a modo de maza. ^{[ 10 ]} Estas mazas eran lo suficientemente fuertes como para haber agrietado los caparazones de otros gliptodontes, probablemente durante combates intraespecíficos. Un estudio de 2009 reveló que los gliptodontes que empuñaban mazas mantenían su centro de percusión cerca de las espinas más grandes de estas, lo que implica que sus colas servían como armas formidables. ^{[ 11 ]}

Los miembros de la familia extinta de tortugas Meiolaniidae suelen describirse como poseedores de colas fuertemente blindadas formadas por anillos caudales. ^{[ 12 ]} En algunas especies, la punta de la cola presentaba osteodermos fusionados que terminaban en una maza caudal osificada, generalmente con grandes espinas que sobresalían de las vértebras. En comparación con otros animales que exhibían una morfología de maza caudal, esta familia de tortugas extintas tenía mazas que se estrechaban hasta terminar en una punta afilada, en lugar de adoptar la forma de un tubo cónico o un nódulo.

Los miembros del género Meiolania presentaban colas formadas por numerosos anillos caudales que envolvían cada vértebra caudal, aunque no por completo. Los anillos terminaban en una robusta maza caudal con cuatro espinas sobresalientes. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los fósiles de Ninjemys oweni también muestran la formación de una maza caudal. Si bien la protuberancia de la maza en sí es más corta que la de Meiolania , presentando solo dos espinas en lugar de cuatro, el tamaño general de la maza es mayor. Además, los anillos caudales que preceden a la maza envuelven completamente la vértebra caudal, a diferencia de lo que ocurre en Meiolania . ^{[ 15 ]}

Se postula que los meiolánidos usaban sus mazas caudales no solo para defenderse de los depredadores, sino también para el combate intraespecífico. Algunos sugieren que podrían haber utilizado sus caparazones fuertemente blindados y sus mazas caudales para luchar por el derecho al apareamiento. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

• Thagomizer