Articulo de referencia

Filtración fría

Los gusanos tubícolas ( Lamellibrachia luymesi ) se encuentran entre las especies dominantes en uno de los cuatro tipos de comunidades de filtraciones frías en el Golfo de Méxic...

Los gusanos tubícolas ( Lamellibrachia luymesi ) se encuentran entre las especies dominantes en uno de los cuatro tipos de comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México.

Una filtración fría (a veces llamada chimenea hidrotermal fría ) es un área del fondo oceánico donde se produce la filtración de fluidos ricos en sulfuro de hidrógeno , metano y otros hidrocarburos , a menudo en forma de una poza de salmuera . Frío no significa que la temperatura de la filtración sea inferior a la del agua de mar circundante; por el contrario, su temperatura suele ser ligeramente superior. [ 1 ] El término "frío" es relativo a las condiciones muy cálidas (al menos 60 °C o 140 °F ) de una chimenea hidrotermal . Las filtraciones frías constituyen un bioma que alberga varias especies endémicas .  

Las filtraciones frías desarrollan con el tiempo una topografía singular , donde las reacciones entre el metano y el agua de mar crean formaciones rocosas carbonatadas y arrecifes . Estas reacciones también pueden depender de la actividad bacteriana. La ikaíta , un carbonato de calcio hidratado , puede estar asociada con la oxidación del metano en las filtraciones frías.

Tipos

Estos cráteres marcan la formación de pozas de salmuera , desde las cuales la sal se ha filtrado a través del lecho marino y ha recubierto el sustrato cercano.

Los tipos de filtraciones frías se pueden distinguir según su profundidad, como filtraciones frías superficiales y filtraciones frías profundas. [ 2 ] Las filtraciones frías también se pueden distinguir en detalle, como sigue:

Formación y sucesión ecológica

Las filtraciones frías se producen sobre fisuras en el lecho marino causadas por la actividad tectónica . El petróleo y el metano se filtran a través de esas fisuras, se dispersan por los sedimentos y emergen en un área de varios cientos de metros de ancho. [ 3 ]

Metano ( CH4 ) es el componente principal delgas natural. [ 3 ] Pero además de ser una importante fuente de energía para los humanos, el metano también forma la base de unecosistema. [ 3 ] La biotade filtración fríapor debajo de200m (660pies)típicamente exhibe una especialización sistemática y una dependencia de laquimioautotrofíaque las de las profundidades de la plataforma. [ 4 ] Los sedimentos de filtraciones de aguas profundas son altamente heterogéneos. [ 4 ] Mantienen diferentesgeoquímicosy microbianos que se reflejan en un complejo mosaico de hábitats habitados por una mezcla de fauna especializada (heterótrofaya simbiontes) y fauna de fondo. [ 4 ]  

Comunidades quimiosintéticas

Estera bacteriana compuesta por bacterias oxidantes de sulfuro del género Beggiatoa en una filtración en Blake Ridge , frente a la costa de Carolina del Sur. Los puntos rojos son haces láser de medición de distancia.

La investigación biológica en filtraciones frías y fuentes hidrotermales se ha centrado principalmente en la microbiología y los macroinvertebrados predominantes que se alimentan de microorganismos quimiosintéticos . [ 2 ] Se ha investigado mucho menos sobre la fracción bentónica más pequeña , del tamaño de la meiofauna (<1  mm). [ 2 ]

El cambio ordenado de la composición de una comunidad de un conjunto de especies a otro se denomina sucesión ecológica . [ 3 ]

El primer tipo de organismo que aprovecha esta fuente de energía de las profundidades marinas son las bacterias . [ 3 ] Estas bacterias se agrupan en tapetes bacterianos en filtraciones frías y metabolizan metano y sulfuro de hidrógeno (otro gas que emerge de las filtraciones) para obtener energía. [ 3 ] Este proceso de obtención de energía a partir de sustancias químicas se conoce como quimiosíntesis . [ 3 ]

Un lecho de mejillones en el borde de la poza de salmuera.

Durante esta etapa inicial, cuando el metano es relativamente abundante, también se forman densos bancos de mejillones cerca de la filtración fría. [ 3 ] Compuestos principalmente por especies del género Bathymodiolus , estos mejillones se nutren principalmente de bacterias simbióticas que también producen energía a partir del metano, de forma similar a sus parientes que forman tapetes. [ 3 ] Los mejillones Bathymodiolus a menudo complementan esta fuente de nutrición alimentándose por filtración de materia orgánica particulada conocida como nieve marina . [ 5 ] Los bivalvos quimiosintéticos son constituyentes prominentes de la fauna de las filtraciones frías y están representados en ese entorno por cinco familias: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae y Mytilidae . [ 6 ]

Esta actividad microbiana produce carbonato de calcio , que se deposita en el fondo marino y forma una capa de roca. [ 3 ] Durante un período que puede durar varias décadas, estas formaciones rocosas atraen gusanos tubícolas siboglínidos , que se asientan y crecen junto con los mejillones. [ 3 ] Al igual que los mejillones, los gusanos tubícolas dependen de bacterias quimiosintéticas (en este caso, un tipo que necesita sulfuro de hidrógeno en lugar de metano) para sobrevivir. [ 3 ] Como en cualquier relación simbiótica, un gusano tubícola también provee a sus bacterias apropiándose de sulfuro de hidrógeno del medio ambiente. [ 3 ] El sulfuro no solo proviene del agua, sino que también se extrae del sedimento a través de un extenso sistema de "raíces" que un "arbusto" de gusanos tubícolas establece en el duro sustrato carbonatado. [ 3 ] Un arbusto de gusanos tubícolas puede contener cientos de gusanos individuales, que pueden crecer un metro o más por encima del sedimento. [ 3 ]

Las filtraciones frías no duran indefinidamente. A medida que la tasa de filtración de gas disminuye lentamente, los mejillones de vida más corta y ávidos de metano (o más precisamente, sus simbiontes bacterianos ávidos de metano) comienzan a morir. [ 3 ] En esta etapa, los gusanos tubícolas se convierten en el organismo dominante en una comunidad de filtración. [ 3 ] Mientras haya algo de sulfuro en el sedimento, los gusanos tubícolas minadores de sulfuro pueden persistir. [ 3 ] Se ha estimado que los individuos de una especie de gusano tubícola, Lamellibrachia luymesi, viven más de 250 años en tales condiciones. [ 3 ]

El filtro bentónico

Los organismos que viven en filtraciones frías tienen un gran impacto en el ciclo del carbono y en el clima. Los organismos quimiosintéticos, específicamente los metanogénicos (que consumen metano), impiden que el metano que se filtra desde debajo del lecho marino se libere al agua suprayacente. Dado que el metano es un gas de efecto invernadero tan potente, su liberación podría causar calentamiento global cuando los depósitos de hidratos de gas se desestabilicen. [ 8 ] El consumo de metano por la vida aeróbica y anaeróbica del lecho marino se denomina "filtro bentónico". [ 9 ] La primera parte de este filtro son las bacterias y arqueas anaeróbicas que se encuentran debajo del lecho marino y que consumen metano mediante la oxidación anaeróbica del metano (AOM). [ 9 ] Si el flujo de metano que atraviesa el sedimento es demasiado grande y las bacterias y arqueas anaeróbicas consumen la cantidad máxima de metano, entonces el exceso de metano es consumido por bacterias aeróbicas flotantes o simbióticas que se encuentran sobre el sedimento en el lecho marino. Se han encontrado bacterias simbióticas en organismos como gusanos tubícolas y almejas que viven en filtraciones frías; estos organismos proporcionan oxígeno a las bacterias aerobias, ya que estas les proporcionan la energía que obtienen del consumo de metano. Comprender la eficiencia del filtro bentónico puede ayudar a predecir cuánto metano escapa del fondo marino en las filtraciones frías y entra en la columna de agua y, finalmente, en la atmósfera. Los estudios han demostrado que entre el 50 y el 90 % del metano se consume en filtraciones frías con tapetes bacterianos. Las áreas con bancos de almejas tienen menos del 15 % de metano escapando. [ 8 ] La eficiencia está determinada por varios factores. La capa bentónica es más eficiente con un flujo bajo de metano, y la eficiencia disminuye a medida que aumenta el flujo de metano o la velocidad del flujo. [ 9 ] La demanda de oxígeno para los ecosistemas de filtraciones frías es mucho mayor que la de otros ecosistemas bentónicos, por lo que si el agua del fondo no tiene suficiente oxígeno, entonces la eficiencia de los microbios aerobios para eliminar el metano se reduce. [ 8 ] El filtro bentónico no puede afectar al metano que no viaja a través del sedimento. El metano puede eludir el filtro bentónico si burbujea hacia la superficie o viaja a través de grietas y fisuras en el sedimento. [ 8 ] Estos organismos son el único sumidero biológico de metano en el océano. [ 9 ]

Comparación con otras comunidades

Las filtraciones frías y las chimeneas hidrotermales de los océanos profundos son comunidades que no dependen de la fotosíntesis para la producción de alimento y energía. [ 2 ] Estos sistemas se basan principalmente en la energía derivada de la quimiosíntesis . [ 2 ] Ambos sistemas comparten características comunes, como la presencia de compuestos químicos reducidos ( H 2 S e hidrocarburos ), hipoxia local o incluso anoxia , una alta abundancia y actividad metabólica de poblaciones bacterianas y la producción de material orgánico autóctono por bacterias quimioautótrofas . [ 2 ] Tanto las chimeneas hidrotermales como las filtraciones frías muestran niveles muy elevados de biomasa de metazoos asociados a una baja diversidad local. [ 2 ] Esto se explica por la presencia de densas agregaciones de especies fundacionales y animales epizoicos que viven dentro de estas agregaciones. [ 2 ] Las comparaciones a nivel de comunidad revelan que la macrofauna de chimeneas, filtraciones y caídas orgánicas es muy distinta en términos de composición a nivel de familia, aunque comparten muchos taxones dominantes entre hábitats altamente sulfurosos. [ 4 ]

Sin embargo, las chimeneas hidrotermales y las filtraciones frías también difieren en muchos aspectos. En comparación con las filtraciones frías, que son más estables, las chimeneas se caracterizan por temperaturas localmente elevadas, fluctuaciones importantes de temperatura, pH, concentraciones de sulfuro y oxígeno, a menudo ausencia de sedimentos, una edad relativamente joven y condiciones frecuentemente impredecibles, como el aumento y la disminución de los fluidos de la chimenea o las erupciones volcánicas. [ 2 ] A diferencia de las chimeneas hidrotermales, que son entornos volátiles y efímeros , las filtraciones frías emiten a un ritmo lento y constante. Probablemente debido a las temperaturas más frías y la estabilidad, muchos organismos de las filtraciones frías viven mucho más tiempo que los que habitan las chimeneas hidrotermales.

Fin de la comunidad de filtraciones frías

Finalmente, a medida que las filtraciones frías se vuelven inactivas, los gusanos tubícolas también comienzan a desaparecer, despejando el camino para que los corales se asienten en el sustrato carbonatado ahora expuesto. [ 3 ] Los corales no dependen de los hidrocarburos que se filtran desde el fondo marino. [ 3 ] Los estudios sobre Lophelia pertusa sugieren que obtienen su nutrición principalmente de la superficie del océano. [ 3 ] La quimiosíntesis juega un papel muy pequeño, si es que lo tiene, en su asentamiento y crecimiento. [ 3 ] Si bien los corales de aguas profundas no parecen ser organismos basados ​​en la quimiosíntesis, los organismos quimiosintéticos que los preceden permiten la existencia de los corales. [ 3 ] Esta hipótesis sobre el establecimiento de arrecifes de coral de aguas profundas se llama teoría hidráulica. [ 10 ] [ 11 ]

Distribución

Las filtraciones frías fueron descubiertas en 1983 por Charles Paull y sus colegas en la escarpa de Florida en el Golfo de México a una profundidad de 3200 metros (10 500 pies) . [ 12 ] Desde entonces, se han descubierto filtraciones en muchas otras partes de los océanos del mundo. La mayoría se han agrupado en cinco provincias biogeográficas : Golfo de México, Atlántico, Mediterráneo, Pacífico oriental y Pacífico occidental, [ 13 ] pero también se conocen filtraciones frías bajo la plataforma de hielo en la Antártida , [ 14 ] el Océano Ártico , el Mar del Norte , Skagerrak , Kattegat , el Golfo de California , el Mar Rojo , el Océano Índico , frente al sur de Australia y en el interior del Mar Caspio . [ 15 ] En el noroeste del Pacífico , se descubrió en 2015 una filtración fría llamada Oasis de Pythia. [ 16 ] Con el reciente descubrimiento de una filtración de metano en el Océano Austral , [ 17 ] ahora se conocen filtraciones frías en todos los océanos principales. [ 4 ] Las filtraciones frías son comunes a lo largo de los márgenes continentales en áreas de alta productividad primaria y actividad tectónica, donde la deformación y compactación de la corteza impulsan las emisiones de fluido rico en metano. [ 4 ] Las filtraciones frías están distribuidas de forma irregular y ocurren con mayor frecuencia cerca de los márgenes oceánicos desde profundidades intermareales hasta hadales . [ 4 ] En Chile, se conocen filtraciones frías en la zona intermareal, [ 18 ] en Kattegat, las filtraciones de metano se conocen como "arrecifes burbujeantes" y suelen estar a profundidades de 0 a 30 m (0 a 100 pies) , [ 19 ] y frente a la costa norte de California, se pueden encontrar a tan solo 35 a 55 m (115 a 180 pies) . [ 15 ] La mayoría de las filtraciones frías se encuentran considerablemente más profundas, mucho más allá del alcance del buceo ordinario , y la comunidad de filtraciones más profunda conocida se encuentra en la Fosa de Japón a una profundidad de 7326 m (24 035 pies) . [ 20 ]       

Además de las filtraciones frías que existen hoy en día, se han encontrado restos fósiles de antiguos sistemas de filtraciones en varias partes del mundo. Algunos de estos se ubican tierra adentro, en lugares que antiguamente estaban cubiertos por océanos prehistóricos . [ 15 ] [ 21 ]

En el Golfo de México

El sumergible tripulado DSV Alvin hizo posible el descubrimiento de comunidades quimiosintéticas en el Golfo de México en 1983.

Descubrimientos

Las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México se han estudiado exhaustivamente desde la década de 1990, y las comunidades descubiertas inicialmente en la parte superior de la pendiente son probablemente las comunidades de filtración mejor comprendidas del mundo. La historia del descubrimiento de estos extraordinarios animales se remonta a la década de 1980. Cada descubrimiento importante fue inesperado, desde las primeras comunidades de fuentes hidrotermales en cualquier parte del mundo hasta las primeras comunidades de filtración fría en el Golfo de México . [ 22 ]

Se descubrieron comunidades en el este del Golfo de México en 1983 usando el sumergible tripulado DSV Alvin , durante un crucero investigando el fondo de la Escarpa de Florida en áreas de filtración de salmuera "fría", donde inesperadamente descubrieron gusanos tubícolas y mejillones. [ 23 ] [ 22 ] Dos grupos descubrieron fortuitamente comunidades quimiosintéticas en el centro del Golfo de México casi simultáneamente en noviembre y diciembre de 1984. Durante las investigaciones a finales de diciembre en el buque de investigación R/V Gyre crucero 84-G-12, por la Universidad de Texas A&M , se realizaron dos arrastres de fondo para determinar los efectos de la filtración de petróleo en la ecología bentónica (hasta esta investigación, se asumió que todos los efectos de la filtración de petróleo eran perjudiciales). Los arrastres recuperaron inesperadamente extensas colecciones de organismos quimiosintéticos, incluidos gusanos tubícolas y almejas. [ 24 ] Un mes antes, LGL Ecological Research Associates estaba realizando un crucero de investigación como parte del estudio multianual MMS Northern Gulf of Mexico Continental Slope Study (Gallaway et al., 1988 [ 25 ] ). La fotografía del fondo marino como parte de este proyecto obtuvo imágenes del final de un rollo de película de un trineo de cámara de aguas profundas (procesado a bordo del buque el 14 de noviembre de 1984) que dieron como resultado imágenes claras de comunidades quimiosintéticas de almejas vesicómidas (Rossman et al., 1987 [ 26 ] ) de manera coincidente con la primera documentación de comunidades quimiosintéticas en el Rift de Galápagos investigando plumas de agua caliente mediante trineo de cámara en el Pacífico en 1976 (Lonsdale 1977 [ 27 ] ). La fotografía tomada durante el mismo crucero LGL/MMS también documentó comunidades de gusanos tubícolas in situ en el Golfo de México central por primera vez (no se procesó hasta después del crucero; Boland, 1986 [ 28 ] ) antes de las investigaciones iniciales con sumergibles y las descripciones de primera mano de Bush Hill ( 27°47′02″N 91°30′31″W / 27.78389°N 91.50861°W / 27.78389; -91.50861 ( Bush Hill ) ) en 1986. [ 29 ] [ 30 ] El sitio de Bush Hill fue seleccionado por zonas acústicas de "destrucción" o falta de estructura del sustrato causada por la filtración de hidrocarburos. Esto se determinó utilizando un sistema de sonar acústico durante el mismo crucero en el R/V Edwin Link (renombrado de Sea Divery solo 113 pies (34 m) ), que utilizó uno de los sumergibles Johnson Sea Link . Este sitio representa las primeras observaciones humanas directas de comunidades quimiosintéticas en el norte del Golfo de México y se caracteriza por densas acumulaciones de gusanos tubícolas y mejillones, así como por afloramientos carbonatados expuestos con numerosas colonias de gorgonias y corales Lophelia . Bush Hill se ha convertido en uno de los sitios quimiosintéticos más estudiados del mundo. [ 22 ]  

Distribución

Comunidades quimiosintéticas en la parte norte del Golfo de México alrededor de filtraciones frías conocidas en 2000.

Existe una clara relación entre los yacimientos de hidrocarburos conocidos a gran profundidad en la pendiente del Golfo y las comunidades quimiosintéticas, las filtraciones de hidrocarburos y los minerales autigénicos , incluidos los carbonatos, en el fondo marino. [ 31 ] Mientras que los yacimientos de hidrocarburos son áreas extensas a varios kilómetros bajo el Golfo, las comunidades quimiosintéticas se encuentran en áreas aisladas con finas capas de sedimento de solo unos pocos metros de espesor. [ 22 ]

La pendiente norte del Golfo de México incluye una sección estratigráfica de más de 10 km (6,2 mi) de espesor y ha sido profundamente influenciada por el movimiento de la sal . Las rocas madre mesozoicas del Jurásico Superior al Cretácico Superior generan petróleo en la mayoría de los campos de la pendiente del Golfo. [ 31 ] Los conductos de migración suministran materiales de hidrocarburos frescos a través de una escala vertical de 6 a 8 km (3,7 a 5,0 mi) hacia la superficie. Las expresiones superficiales de la migración de hidrocarburos se denominan filtraciones. La evidencia geológica demuestra que las filtraciones de hidrocarburos y salmuera persisten en áreas espacialmente discretas durante miles de años. [ 22 ]    

La escala temporal para la migración de petróleo y gas desde los sistemas fuente es del orden de millones de años (Sassen, 1997). La filtración de fuentes de hidrocarburos a través de fallas hacia la superficie tiende a difundirse a través del sedimento suprayacente, los afloramientos de carbonato y los depósitos de hidratos , por lo que las comunidades de filtración de hidrocarburos correspondientes tienden a ser más grandes (unos cientos de metros de ancho) que las comunidades quimiosintéticas que se encuentran alrededor de las chimeneas hidrotermales del Pacífico oriental (MacDonald, 1992). [ 22 ] Hay grandes diferencias en las concentraciones de hidrocarburos en los sitios de filtración. Roberts (2001) presentó un espectro de respuestas que se pueden esperar bajo una variedad de condiciones de tasa de flujo que varían desde filtración muy lenta hasta ventilación rápida. [ 22 ] [ 32 ] Los sitios de filtración muy lenta no sustentan comunidades quimiosintéticas complejas; más bien, generalmente solo sustentan tapetes microbianos simples ( Beggiatoa sp.). [ 22 ]

En el ambiente de la pendiente superior, los sustratos duros resultantes de la precipitación de carbonato pueden albergar comunidades asociadas de animales no quimiosintéticos, incluyendo una variedad de cnidarios sésiles como corales y anémonas de mar . En el extremo de flujo rápido del espectro, el sedimento fluidizado generalmente acompaña a los hidrocarburos y fluidos de formación que llegan al fondo marino. Esto da lugar a volcanes de lodo y flujos de lodo . En algún punto intermedio entre estos dos extremos se encuentran las condiciones que sustentan comunidades densamente pobladas y diversas de organismos quimiosintéticos (tapetes microbianos, gusanos tubícolas siboglínidos , mejillones batimodiolinos , almejas lucínidas y vesicomíidas , y organismos asociados). Estas áreas suelen estar asociadas con depósitos de hidratos de gas superficiales o cercanos a la superficie. También presentan áreas localizadas de fondo marino litificado, generalmente carbonatos autigénicos, aunque a veces se encuentran minerales más exóticos como la barita . [ 22 ]

Las comunidades quimiosintéticas en la parte norte del Golfo de México, alrededor de filtraciones frías conocidas en 2006, incluyen más de 50 comunidades.

La naturaleza generalizada de las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México se documentó por primera vez durante investigaciones contratadas por el Grupo de Investigación Geológica y Ambiental (GERG) de la Universidad de Texas A&M para el Comité de Operadores Offshore. [ 33 ] [ 22 ] Este estudio sigue siendo el más extenso y completo, aunque se han documentado numerosas comunidades adicionales desde entonces. [ 22 ] La exploración industrial de reservas de energía en el Golfo de México también ha documentado numerosas comunidades nuevas a través de un amplio rango de profundidades, incluyendo la ocurrencia más profunda conocida en el Golfo de México central en el Bloque 818 del Cañón de Alaminos a una profundidad de 2750 metros (9020 pies) . [ 22 ] La ocurrencia de organismos quimiosintéticos dependientes de la filtración de hidrocarburos se ha documentado en profundidades de agua tan someras como 290 metros (950 pies) [ 34 ] y tan profundas como 2744 metros (9003 pies) . [ 22 ] Este rango de profundidad sitúa específicamente a las comunidades quimiosintéticas en la región de aguas profundas del Golfo de México, que se define como profundidades de agua mayores de 305 metros (1001 pies) . [ 22 ]

Las comunidades quimiosintéticas no se encuentran en la plataforma continental , aunque sí aparecen en el registro fósil en aguas menos profundas de 200 metros (660 pies) . [ 22 ] Una teoría que explica esto es que la presión de depredación ha variado sustancialmente durante el período de tiempo involucrado (Callender y Powell 1999). [ 22 ] [ 35 ] Ahora se sabe que existen más de 50 comunidades en 43 bloques de la Plataforma Continental Exterior (OCS). [ 22 ] Aunque no se ha realizado un estudio sistemático para identificar todas las comunidades quimiosintéticas en el Golfo de México, hay evidencia que indica que pueden existir muchas más comunidades de este tipo. [ 22 ] Los límites de profundidad de los descubrimientos probablemente reflejan los límites de la exploración (falta de sumergibles capaces de profundidades superiores a 1000 metros (3300 pies) ). [ 22 ]

MacDonald et al. (1993 y 1996) analizaron imágenes de teledetección desde el espacio que revelan la presencia de manchas de petróleo en el centro-norte del Golfo de México. [ 22 ] [ 36 ] [ 37 ] Los resultados confirmaron una extensa filtración natural de petróleo en el Golfo de México, especialmente en profundidades de agua mayores a 1000 metros (3300 pies) . [ 22 ] Se documentaron un total de 58 ubicaciones potenciales adicionales donde las fuentes del fondo marino eran capaces de producir manchas de petróleo perennes. [ 37 ] [ 22 ] Las tasas de filtración estimadas variaron de 4 bbl/d (0,64 m 3 /d) a 70 bbl/d (11 m 3 /d) en comparación con menos de 0,1 bbl/d (0,016 m 3 /d) para descargas de barcos (ambas normalizadas para 1000 mi 2 (640 000 ac)). [ 22 ] Esta evidencia aumenta considerablemente el área donde se pueden esperar comunidades quimiosintéticas dependientes de la filtración de hidrocarburos. [ 22 ]       

Las agregaciones más densas de organismos quimiosintéticos se han encontrado a profundidades de agua de alrededor de 500 metros (1600 pies) y más. La más conocida de estas comunidades fue denominada Bush Hill por los investigadores que la describieron por primera vez. [ 38 ] [ 22 ] Es una comunidad sorprendentemente grande y densa de gusanos tubícolas y mejillones quimiosintéticos en un sitio de filtración natural de petróleo y gas sobre un diapiro de sal en el Bloque 185 de Green Canyon. El sitio de filtración es una pequeña loma que se eleva unos 40 metros (130 pies) sobre el fondo marino circundante en una profundidad de agua de aproximadamente 580 metros (1900 pies) . [ 22 ]

Estabilidad

Según Sassen (1997), el papel de los hidratos en las comunidades quimiosintéticas ha sido subestimado en gran medida. [ 22 ] La alteración biológica de los hidratos de gas congelados se descubrió por primera vez durante el estudio MMS titulado "Estabilidad y cambio en las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México". [ 39 ] Se plantea la hipótesis [ 38 ] de que la dinámica de la alteración de los hidratos podría desempeñar un papel importante como mecanismo para regular la liberación de gases de hidrocarburos para alimentar los procesos biogeoquímicos y también podría desempeñar un papel sustancial en la estabilidad de la comunidad. Se cree que las excursiones de temperatura del agua del fondo registradas de varios grados en algunas áreas como el sitio de Bush Hill (4–5  °C a 500 metros (1600 pies) de profundidad) dan como resultado la disociación de los hidratos, lo que resulta en un aumento en los flujos de gas (MacDonald et al., 1994). Aunque no tan destructivo como el vulcanismo en los sitios de ventilación de las dorsales oceánicas , la dinámica de la formación y el movimiento de hidratos superficiales afectará claramente a los animales sésiles que forman parte de la barrera de filtración. Existe la posibilidad de un evento catastrófico en el que una capa completa de hidrato superficial se desprenda del fondo y afecte considerablemente a las comunidades locales de fauna quimiosintética. [ 22 ] A mayores profundidades (> 1000 metros (3300 pies) ), la temperatura del agua del fondo es más fría (aproximadamente 3  °C) y experimenta menos fluctuaciones. La formación de hidratos más estables y probablemente más profundos influye en el flujo de gases de hidrocarburos ligeros hacia la superficie del sedimento, influyendo así en la morfología superficial y las características de las comunidades quimiosintéticas. Dentro de comunidades complejas como Bush Hill, el petróleo parece menos importante de lo que se pensaba anteriormente (MacDonald, 1998b). [ 22 ]

Mediante estudios tafonómicos (conjuntos de conchas muertas) e interpretación de la composición de los conjuntos de filtraciones a partir de núcleos, Powell et al. (1998) informaron que, en general, las comunidades de filtraciones fueron persistentes durante períodos de 500 a 1000 años y probablemente durante todo el Pleistoceno . Algunos sitios mantuvieron un hábitat óptimo durante escalas de tiempo geológicas . Powell informó evidencia de comunidades de mejillones y almejas que persistieron en los mismos sitios durante 500 a 4000 años. Powell también encontró que tanto la composición de especies como la estratificación trófica de las comunidades de filtraciones de hidrocarburos tienden a ser bastante constantes a lo largo del tiempo, con variaciones temporales solo en la abundancia numérica. Encontró pocos casos en los que el tipo de comunidad cambió (de comunidades de mejillones a almejas, por ejemplo) o desapareció por completo. No se observó sucesión faunística . Sorprendentemente, cuando se produjo la recuperación después de un evento destructivo pasado, las mismas especies quimiosintéticas volvieron a ocupar un sitio. Había poca evidencia de eventos de enterramiento catastróficos, pero se encontraron dos casos en comunidades de mejillones en el Bloque 234 de Green Canyon. La observación más notable reportada por Powell (1995) fue la singularidad de cada sitio de comunidad quimiosintética. [ 22 ]

La precipitación de carbonatos autigénicos y otros eventos geológicos sin duda alterarán los patrones de filtración superficial durante periodos de muchos años, aunque mediante observación directa no se observaron cambios en la distribución o composición de la fauna quimiosintética en siete sitios de estudio distintos (MacDonald et al., 1995). Un periodo ligeramente más largo (19 años) puede citarse en el caso de Bush Hill, la primera comunidad del Golfo de México central descrita in situ en 1986. No se han observado mortandades masivas ni cambios a gran escala en la composición faunística (con la excepción de las colecciones con fines científicos) durante los 19 años de investigación en este sitio. [ 22 ]

Todas las comunidades quimiosintéticas se encuentran en profundidades de agua más allá del efecto de tormentas severas, incluidos los huracanes, y no habría habido ninguna alteración de estas comunidades causada por tormentas superficiales, incluidos los huracanes . [ 22 ]

Biología

La especie de mejillón Bathymodiolus childressi es la especie dominante en las comunidades de filtraciones frías de tipo mitílido en el Golfo de México.

MacDonald et al. (1990) describieron cuatro tipos generales de comunidades. Estas son comunidades dominadas por gusanos tubícolas vestimentíferos ( Lamellibrachia cf barhami y Escarpia spp.), mejillones mitílidos (Seep Mytilid Ia, Ib y III, y otros), almejas vesicómidas ( Vesicomya cordata y Calyptogena ponderosa ) y almejas infaunales lucínidas o tiasíridas ( Lucinoma sp. o Thyasira sp.). Se han encontrado tapetes bacterianos en todos los sitios visitados hasta la fecha. Estos grupos faunísticos tienden a mostrar características distintivas en cuanto a cómo se agregan, el tamaño de las agregaciones, las propiedades geológicas y químicas de los hábitats en los que se encuentran y, en cierta medida, la fauna heterótrofa que se encuentra con ellos. Muchas de las especies encontradas en estas comunidades de filtraciones frías en el Golfo de México son nuevas para la ciencia y aún no han sido descritas . [ 22 ]

Los gusanos tubícolas lamelibráquidos individuales , el más largo de los dos taxones encontrados en filtraciones, pueden alcanzar longitudes de 3 metros (9,8 pies) y vivir cientos de años (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Las tasas de crecimiento determinadas a partir de gusanos tubícolas marcados recuperados han sido variables, desde ningún crecimiento en 13 individuos medidos en un año hasta un crecimiento máximo de 9,6  cm/año (3,8 pulg/año) en un individuo de Lamellibrachia (MacDonald, 2002). La tasa de crecimiento promedio fue de 2,19  cm/año (0,86 pulg/año) para las especies similares a Escarpia  y de 2,92 cm/año (1,15 pulg/año) para los lamelibráquidos. Estas son tasas de crecimiento más lentas que las de sus parientes de las fuentes hidrotermales , pero los individuos de Lamellibrachia pueden alcanzar longitudes 2 a 3 veces mayores que las de las especies más grandes conocidas de fuentes hidrotermales. [ 22 ] Se han recolectado individuos de Lamellibrachia sp. de más de 3 metros (9,8 pies) en varias ocasiones, lo que representa edades probables superiores a 400 años (Fisher, 1995). El desove de los gusanos tubícolas vestimentíferos no es estacional y el reclutamiento es episódico. [ 22 ]

Los gusanos tubícolas son machos o hembras. Un descubrimiento reciente indica que el desove de las hembras de Lamellibrachia parece haber producido una asociación única con el gran bivalvo Acesta bullisi , que vive permanentemente adherido a la abertura anterior del tubo del gusano tubícola y se alimenta de la liberación periódica de huevos (Järnegren et al., 2005). Esta estrecha asociación entre los bivalvos y los gusanos tubícolas se descubrió en 1984 (Boland, 1986), pero no se explicó completamente. Prácticamente todos los individuos maduros de Acesta se encuentran en gusanos tubícolas hembras en lugar de machos. Esta evidencia y otros experimentos de Järnegren et al. (2005) parecen haber resuelto este misterio. [ 22 ]

Se han reportado tasas de crecimiento para mejillones metanotróficos en sitios de filtración fría (Fisher, 1995). [ 22 ] Se encontraron tasas de crecimiento generales relativamente altas. Las tasas de crecimiento de los mejillones adultos fueron similares a las de los mejillones de un ambiente litoral a temperaturas similares. Fisher también encontró que los mejillones juveniles en filtraciones de hidrocarburos crecen rápidamente al principio, pero la tasa de crecimiento disminuye notablemente en los adultos; crecen hasta el tamaño reproductivo muy rápidamente. Tanto los individuos como las comunidades parecen ser muy longevos. Estos mejillones dependientes del metano tienen requisitos químicos estrictos que los vinculan a las áreas de filtración más activa en el Golfo de México. Como resultado de sus rápidas tasas de crecimiento, la recolonización de un sitio de filtración perturbado por mejillones podría ocurrir relativamente rápido. Hay cierta evidencia de que los mejillones también tienen algún requisito de un sustrato duro y podrían aumentar en número si se incrementa el sustrato adecuado en el fondo marino (Fisher, 1995). Dos especies asociadas se encuentran siempre asociadas a los bancos de mejillones: el gasterópodo Bathynerita naticoidea y un pequeño camarón alvinocárido , lo que sugiere que estas especies endémicas tienen excelentes capacidades de dispersión y pueden tolerar una amplia gama de condiciones (MacDonald, 2002). [ 22 ]

A diferencia de los bancos de mejillones, los bancos de almejas quimiosintéticas pueden persistir como un fenómeno superficial visible durante un período prolongado sin la entrada de nuevos individuos vivos debido a las bajas tasas de disolución y sedimentación. La mayoría de los bancos de almejas investigados por Powell (1995) estaban inactivos. Rara vez se encontraron individuos vivos. Powell informó que, en un lapso de 50 años, las extinciones locales y la recolonización deberían ser graduales y extremadamente raras. En contraste con estos bancos inactivos, la primera comunidad descubierta en el Golfo de México Central consistía en numerosas almejas que araban activamente. Las imágenes obtenidas de esta comunidad se utilizaron para desarrollar proporciones de longitud/frecuencia y de individuos vivos/muertos, así como patrones espaciales (Rosman et al., 1987a). [ 22 ]

También se observan extensas esteras bacterianas de bacterias de vida libre en todos los sitios de filtración de hidrocarburos. Estas bacterias pueden competir con la fauna principal por las fuentes de energía de sulfuro y metano , y también pueden contribuir sustancialmente a la producción general (MacDonald, 1998b). Se descubrió que las esteras blancas, sin pigmentación, eran una especie de bacteria autótrofa del azufre, Beggiatoa , y las esteras naranjas poseían un metabolismo no quimiosintético no identificado (MacDonald, 1998b). [ 22 ]

Las especies heterótrofas en los sitios de filtración son una mezcla de especies únicas de las filtraciones (en particular moluscos e invertebrados crustáceos ) y aquellas que son un componente normal del entorno circundante. Carney (1993) fue el primero en informar sobre un posible desequilibrio que podría ocurrir como resultado de una alteración crónica. Debido a los patrones de reclutamiento esporádicos, los depredadores podrían obtener una ventaja, lo que resultaría en exterminaciones en poblaciones locales de bancos de mejillones. Es evidente que los sistemas de filtración interactúan con la fauna de fondo, pero aún existen evidencias contradictorias sobre el grado de depredación directa sobre algunos componentes específicos de la comunidad, como los gusanos tubícolas (MacDonald, 2002). El resultado más sorprendente de este trabajo reciente es por qué las especies de fondo no utilizan la producción de filtración más de lo que parece evidente. De hecho, los consumidores asociados a las filtraciones, como los cangrejos galatheidos y los gasterópodos nerita , tenían firmas isotópicas que indicaban que sus dietas eran una mezcla de la producción de filtración y de fondo. En algunos sitios, los invertebrados endémicos de las filtraciones que se esperaría que obtuvieran gran parte, si no toda, su dieta de la producción de filtraciones, en realidad consumieron hasta el 50 por ciento de su dieta del entorno. [ 22 ]

En el océano Atlántico

Mapa de filtraciones frías en el Cinturón Ecuatorial del Atlántico. BR – Diapiro de Blake Ridge BT – Fosa de Barbados OR – Sectores de Orenoque EP – Sector de El Pilar NIG – Pendiente nigeriana GUI – Área de Guinness REG – Depresión de Regab.

También se han descrito comunidades de filtraciones frías en el océano Atlántico occidental a partir de algunas inmersiones en volcanes de lodo y diapiros entre 1000 y 5000 m (3300–16 400 pies) de profundidad en el área del prisma de acreción de Barbados y del diapiro de Blake Ridge frente a Carolina del Norte . Más recientemente, se han descubierto comunidades de filtraciones en el Atlántico oriental, en un cúmulo gigante de cráteres en el Golfo de Guinea cerca del canal profundo del Congo , y también en otros cráteres del margen del Congo, el margen de Gabón y el margen de Nigeria y en el Golfo de Cádiz . [ 13 ]  

La presencia de biota quimiosimbionte en los extensos campos de volcanes de lodo del Golfo de Cádiz se informó por primera vez en 2003. [ 40 ] Los bivalvos quimiosimbiontes recolectados de los volcanes de lodo del Golfo de Cádiz fueron revisados ​​en 2011. [ 6 ]

También se conocen filtraciones frías en el Océano Atlántico Norte, [ 2 ] incluso llegando al Océano Ártico, frente a Canadá y Noruega . [ 15 ]

Se ha llevado a cabo un extenso muestreo faunístico desde los 400 hasta los 3300 m (1300–10 800 pies) en el Cinturón Ecuatorial del Atlántico, desde el Golfo de México hasta el Golfo de Guinea, incluyendo el prisma de acreción de Barbados, el diapiro de Blake Ridge, y en el Atlántico Oriental desde los márgenes del Congo y Gabón y el margen de Nigeria, recientemente explorado, durante el proyecto Censo de Vida Marina ChEss . De los 72 taxones identificados a nivel de especie, un total de 9 especies o complejos de especies se identifican como anfiatlánticos. [ 13 ]  

La estructura de la comunidad de megafauna de filtraciones del Cinturón Ecuatorial Atlántico está influenciada principalmente por la profundidad más que por la distancia geográfica. Las especies o complejos de especies de bivalvos Bathymodiolinae (dentro de Mytilidae ) son las más extendidas en el Atlántico. El complejo Bathymodiolus boomerang se encuentra en el sitio de la escarpa de Florida, el diapiro de Blake Ridge, el prisma de Barbados y el sitio Regab del Congo. El complejo Bathymodiolus childressi también está ampliamente distribuido a lo largo del Cinturón Ecuatorial Atlántico desde el Golfo de México hasta el Margen de Nigeria, aunque no en los sitios Regab o Blake Ridge. El polinoide comensal Branchipolynoe seepensis se conoce del Golfo de México, el Golfo de Guinea y Barbados. Otras especies con distribuciones que se extienden desde el Atlántico oriental al occidental son: el gasterópodo Cordesia provannoides , el camarón Alvinocaris muricola , los galateidos Munidopsis geyeri y Munidopsis livida , y probablemente el holotúrido Chiridota hydrothermica . [ 13 ]

También se han encontrado filtraciones frías en el abanico submarino del Amazonas . Los perfiles sísmicos de alta resolución cerca del borde de la plataforma muestran evidencia de deslizamientos superficiales y fallas de 20 a 50 m (66 a 164 pies) en el subsuelo y concentraciones (alrededor de 500 o 5400 pies² ) de gas metano. Varios estudios (por ejemplo, Amazon Shelf Study— AMASEDS , LEPLAC , REMAC , GLORIA, Ocean Drilling Program ) indican que hay evidencia de filtraciones de gas en la pendiente del abanico del Amazonas según la incidencia de reflexiones que simulan el fondo (BSR), volcanes de lodo, pockmarks, gas en sedimentos y ocurrencias de hidrocarburos más profundas. Se ha cartografiado la existencia de metano a profundidades relativamente bajas y extensas áreas de hidratos de gas en esta región. Además, se han reportado chimeneas de gas , y los pozos exploratorios han descubierto acumulaciones de gas subcomerciales y pockmarks a lo largo de planos de falla. Ya se dispone de un conocimiento geológico y geofísico sólido de la cuenca de Foz do Amazonas, el cual es utilizado por las compañías energéticas. [ 41 ]    

Es necesario explorar en el futuro nuevas áreas, como posibles zonas de filtración frente a la costa este de los EE. UU. y el abanico de Laurentia , donde se conocen comunidades quimiosintéticas a profundidades superiores a 3500 m (11 500 pies) , y zonas menos profundas en el Golfo de Guinea. [ 13 ]  

En el Mediterráneo

La primera evidencia biológica de ambientes reducidos en el mar Mediterráneo fue la presencia de conchas de bivalvos Lucinidae y Vesicomyidae extraídas del núcleo en la cima del volcán de lodo de Napoli ( 33°43′52″N 24°40′52″E / 33.73111°N 24.68111°E / 33.73111; 24.68111 ( volcán de lodo de Napoli ) ; "Napoli" es solo el nombre de un monte submarino. Está ubicado al sur de Creta), ubicado a 1900 m de profundidad en la Dorsal Mediterránea en la zona de subducción de la Placa Africana . A esto le siguió la descripción de una nueva especie de bivalvo Lucinidae, Lucinoma kazani , asociada con endosimbiontes bacterianos . En el sureste del Mediterráneo, también se encontraron comunidades de poliquetos y bivalvos asociadas con filtraciones frías y carbonatos cerca de Egipto y la Franja de Gaza a profundidades de 500–800 m, pero no se recolectó fauna viva. Las primeras observaciones in situ de extensas comunidades quimiosintéticas vivas en el Mediterráneo oriental impulsaron la cooperación entre biólogos, geoquímicos y geólogos. Durante inmersiones sumergibles , se observaron comunidades que comprendían grandes campos de pequeños bivalvos (muertos y vivos), grandes gusanos tubícolas siboglínidos , aislados o formando agregaciones densas, grandes esponjas y fauna endémica asociada en varios hábitats de filtraciones frías asociados con costras de carbonato a 1700–2000 m de profundidad. Se exploraron por primera vez dos campos de volcanes de lodo, uno a lo largo de la Dorsal Mediterránea, donde la mayoría de ellos estaban parcial (volcanes de lodo de Nápoles, Milán) o totalmente (volcanes de lodo de Urania, Maidstone) afectados por salmueras , y el otro en los montículos de Anaximandro al sur de Turquía . Esta última área incluye el gran volcán de lodo de Ámsterdam, afectado por recientes flujos de lodo , y los volcanes de lodo más pequeños de Kazán o Kula. Se han tomado muestras de hidratos de gas en los volcanes de lodo de Ámsterdam y Kazán, y se han registrado altos niveles de metano sobre el lecho marino. Varias provincias del abanico submarino del Nilo han sido exploradas recientemente. Estas incluyen la filtración de salmuera muy activa denominada Caldera de Menes en la provincia oriental entre 2500 m y 3000 m.    m, las cráteres en la zona central a lo largo de las laderas medias e inferiores, y los volcanes de lodo de la provincia oriental, así como uno en la ladera superior central ( zona norte de Alex ) a 500  m de profundidad. [ 42 ]

Durante estas primeras inmersiones exploratorias, se muestrearon e identificaron taxones portadores de simbiontes similares a los observados en los campos de lodo de Olimpi y Anaximander. Esta similitud no es sorprendente, ya que la mayoría de estos taxones fueron descritos originalmente a partir del dragado en el abanico del Nilo. [ 42 ] Hasta cinco especies de bivalvos que albergan simbiontes bacterianos colonizaron estos ambientes ricos en metano y sulfuro. Una nueva especie de poliqueto Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , el gusano tubícola que coloniza filtraciones frías desde la dorsal mediterránea hasta el abanico submarino profundo del Nilo, acaba de ser descrito en 2010. [ 42 ] [ 43 ] Además, el estudio de las simbiosis reveló asociaciones con bacterias quimioautótrofas, oxidantes de azufre en bivalvos Vesicomyidae y Lucinidae y gusanos tubícolas Siboglinidae, y destacó la excepcional diversidad de bacterias que viven en simbiosis con pequeños Mytilidae. Las filtraciones mediterráneas parecen representar un hábitat rico caracterizado por la riqueza de especies de megafauna (por ejemplo, gasterópodos ) o el tamaño excepcional de algunas especies como las esponjas ( Rhizaxinella pyrifera ) y los cangrejos ( Chaceon mediterraneus ), en comparación con sus contrapartes de fondo. Esto contrasta con la baja abundancia y diversidad de macro y megafauna del Mediterráneo oriental profundo . Las comunidades de filtraciones en el Mediterráneo que incluyen especies quimiosintéticas endémicas y fauna asociada difieren de las otras comunidades de filtraciones conocidas en el mundo a nivel de especies, pero también por la ausencia de los géneros de bivalvos de gran tamaño Calyptogena o Bathymodiolus . El aislamiento de las filtraciones mediterráneas del Océano Atlántico después de la crisis del Messiniense condujo al desarrollo de comunidades únicas, que probablemente difieren en composición y estructura de las del Océano Atlántico. Expediciones posteriores incluyeron el muestreo cuantitativo de hábitats en diferentes áreas, desde la Dorsal Mediterránea hasta el abanico submarino del Nilo oriental. [ 42 ] Las filtraciones frías descubiertas en el Mar de Mármara en 2008 [ 44 ] también han revelado comunidades basadas en la quimiosíntesis que mostraron una similitud considerable con la fauna portadora de simbiontes de las filtraciones frías del Mediterráneo oriental. [ 42 ]

En el Océano Índico

En la fosa de Makrán , una zona de subducción a lo largo del margen nororiental del golfo de Omán adyacente a la costa suroccidental de Pakistán y la costa sureste de Irán , la compresión de una cuña de acreción ha dado como resultado la formación de filtraciones frías y volcanes de lodo. [ 45 ]

En el Pacífico occidental

También se ha informado de la presencia de aluminio nativo en filtraciones frías en la pendiente continental nororiental del Mar de China Meridional y Chen et al. (2011) [ 46 ] han propuesto una teoría sobre su origen como resultado de la reducción de tetrahidroxoaluminato Al(OH) 4− a aluminio metálico por bacterias . [ 46 ]

Japón

Las comunidades de aguas profundas que rodean Japón son investigadas principalmente por la Agencia Japonesa para la Ciencia y la Tecnología Marina y Terrestre (JAMSTEC). Los buques de exploración DSV Shinkai 6500 , Kaikō y otros grupos han descubierto numerosos yacimientos.

Las comunidades de filtraciones de metano en Japón se distribuyen a lo largo de las áreas de convergencia de placas debido a la actividad tectónica asociada . Se han encontrado numerosas filtraciones en la Fosa de Japón , la Fosa de Nankai , la Fosa de Ryukyu , la Bahía de Sagami , la Bahía de Suruga y el Mar de Japón . [ 48 ]

Los miembros de las comunidades de filtraciones frías son similares a los de otras regiones en términos de familia o género, como Polycheata, Lamellibrachia , Bivalavia, Solemyidae, Bathymodiolus en Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena en Vesicomyidae, etc. [ 47 ] Muchas de las especies en las filtraciones frías de Japón son endémicas . [ 48 ]

En la bahía de Kagoshima, existen filtraciones de gas metano denominadas "tagiri" (ebullición). La Lamellibrachia satsuma habita en esa zona. La profundidad de este sitio es de tan solo 80  m, el punto menos profundo donde se sabe que viven los Siboglinidae. L. satsuma puede mantenerse en un acuario durante un largo periodo a 1 atm. Dos acuarios en Japón mantienen y exhiben L. satsuma . Se está desarrollando un método de observación para introducirlo en un tubo de vinilo transparente. [ 49 ]

DSV Shinkai 6500

El DSV Shinkai 6500 descubrió comunidades de almejas vesicómidas en el antearco de las Marianas del Sur . Estas dependen del metano, que se origina en la serpentinita . Otras comunidades quimiosintéticas dependerían de hidrocarburos originados en sustancias orgánicas de la corteza, pero estas comunidades dependen del metano originado en sustancias inorgánicas del manto. [ 50 ] [ 51 ]

En 2011, la zona alrededor de la Fosa de Japón sufrió el terremoto de Tōhoku . Hay grietas, filtraciones de metano y tapetes bacterianos que probablemente fueron creados por el terremoto. [ 52 ] [ 53 ]

Nueva Zelanda

Frente a la costa continental de Nueva Zelanda , la inestabilidad del borde de la plataforma se ve incrementada en algunos lugares por filtraciones frías de fluidos ricos en metano que también sustentan faunas quimiosintéticas y concreciones carbonatadas. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Los animales dominantes son gusanos tubícolas de la familia Siboglinidae y bivalvos de las familias Vesicomyidae y Mytilidae ( Bathymodiolus ). Muchas de sus especies parecen ser endémicas. La pesca de arrastre de fondo profundo ha dañado gravemente las comunidades de filtraciones frías, y esos ecosistemas están amenazados. Las filtraciones frías se encuentran a profundidades de hasta 2000  m, y la complejidad topográfica y química de los hábitats aún no se ha cartografiado . Es probable que la escala del descubrimiento de nuevas especies en estos ecosistemas poco estudiados o inexplorados sea alta. [ 57 ] [ 54 ]

En el Pacífico Oriental

El Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey ha utilizado el vehículo submarino operado a distancia Ventana en la investigación de las filtraciones frías de la Bahía de Monterey .

En las profundidades marinas, el proyecto COMARGE ha estudiado los patrones de biodiversidad a lo largo y a través del margen chileno a través de una complejidad de ecosistemas como filtraciones de metano y zonas de mínimo oxígeno , informando que dicha heterogeneidad de hábitat puede influir en los patrones de biodiversidad de la fauna local. [ 41 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] La fauna de las filtraciones incluye bivalvos de las familias Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) y Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ) y poliquetos ( Lamellibrachia sp. y otras dos especies de poliquetos). [ 59 ] Además, en estos sedimentos blandos reducidos por debajo de la zona de mínimo oxígeno frente al margen chileno, se ha encontrado una comunidad microbiana diversa compuesta por una variedad de grandes procariotas (principalmente grandes "megabacterias" filamentosas multicelulares de los géneros Thioploca y Beggiatoa , y de "macrobacterias" que incluyen una diversidad de fenotipos), protistas (ciliados, flagelados y foraminíferos), así como pequeños metazoos (principalmente nematodos y poliquetos). [ 41 ] [ 61 ] Gallardo et al. (2007) [ 61 ] argumentan que el probable metabolismo quimiolitotrófico de la mayoría de estas mega- y macrobacterias ofrece una explicación alternativa a los hallazgos fósiles , en particular a aquellos de orígenes obviamente no litorales, lo que sugiere que las hipótesis tradicionales sobre el origen cianobacteriano de algunos fósiles pueden tener que ser revisadas. [ 41 ]

También se conocen filtraciones frías ( pockmarks  ) a profundidades de 130 m en el estrecho de Hecate , Columbia Británica , Canadá. [ 62 ] Allí se ha encontrado fauna poco evidente (también poco evidente para filtraciones frías) con las siguientes especies dominantes: caracol marino Fusitriton oregonensis , anémona Metridium giganteum , esponjas incrustantes y bivalvo Solemya reidi . [ 62 ]

En la costa del Pacífico de los Estados Unidos , en el Cañón de Monterey , cerca de la Bahía de Monterey , California, sobre un volcán de lodo , se encuentran filtraciones frías con comunidades quimiosintéticas . [ 63 ] Allí se han encontrado, por ejemplo, almejas Calyptogena kilmeri y Calyptogena pacifica [ 64 ] y el foraminífero Spiroplectammina biformis . [ 65 ]

  • Mapa de filtraciones frías en la Bahía de Monterey

Además, se han descubierto filtraciones en la costa sur de California, en la zona fronteriza interior de California, a lo largo de varios sistemas de fallas, incluyendo la falla de San Clemente, [ 66 ] la falla de San Pedro, [ 67 ] y la falla de la fosa de San Diego . [ 68 ] El flujo de fluidos en las filtraciones a lo largo de las fallas de San Pedro y la fosa de San Diego parece estar controlado por curvaturas de restricción localizadas en las fallas. [ 68 ]

En la Antártida

La primera filtración fría del Océano Austral se reportó en 2005. [ 17 ] Las relativamente pocas investigaciones en las profundidades marinas antárticas han mostrado la presencia de hábitats de aguas profundas, incluyendo fuentes hidrotermales , filtraciones frías y volcanes de lodo . [ 69 ] Aparte de las expediciones del Proyecto de Biodiversidad Bentónica de Aguas Profundas Antárticas (ANDEEP), se ha realizado poco trabajo en las profundidades marinas. [ 69 ] Hay más especies esperando ser descritas. [ 69 ]

Detección

Con la experiencia continua, particularmente en la parte superior del talud continental en el Golfo de México, la predicción exitosa de la presencia de comunidades de gusanos tubícolas continúa mejorando; sin embargo, las comunidades quimiosintéticas no pueden detectarse de manera confiable directamente usando técnicas geofísicas . Las filtraciones de hidrocarburos que permiten la existencia de comunidades quimiosintéticas ( Cuenca de Guaymas ) modifican las características geológicas de maneras que pueden detectarse remotamente, pero las escalas de tiempo de la filtración activa coexistente y la presencia de comunidades vivas siempre son inciertas. Estas modificaciones conocidas de sedimentos incluyen (1) precipitación de carbonato autigénico en forma de micronódulos, nódulos o masas de roca; (2) formación de hidratos de gas ; (3) modificación de la composición del sedimento a través de la concentración de restos duros de organismos quimiosintéticos (como fragmentos y capas de conchas); (4) formación de burbujas de gas intersticiales o hidrocarburos; y (5) formación de depresiones o cráteres por expulsión de gas. Estas características dan lugar a efectos acústicos como zonas de borrado (sin ecos), fondos duros (ecos fuertemente reflectantes), puntos brillantes (capas con reflexión mejorada) o capas reverberantes (Behrens, 1988; Roberts y Neurauter, 1990). Las posibles ubicaciones de la mayoría de los tipos de comunidades pueden determinarse mediante una interpretación cuidadosa de estas diversas modificaciones geofísicas, pero hasta la fecha, el proceso sigue siendo imperfecto y la confirmación de comunidades vivas requiere técnicas visuales directas. [ 22 ]

Registros fosilizados

Depósito de filtración fría del Cretácico Superior en la Formación Pierre Shale , suroeste de Dakota del Sur.

Los depósitos de filtraciones frías se encuentran en todo el registro geológico del Fanerozoico , especialmente en el Mesozoico Tardío y el Cenozoico . Ejemplos notables se pueden encontrar en el Pérmico del Tíbet, [ 70 ] la Formación Agoudim del Jurásico de Marruecos [ 71 ] , el Cretácico de Colorado [ 72 ] y Hokkaido , [ 73 ] el Paleógeno de Honshu , [ 74 ] el Neógeno del Norte de Italia , [ 75 ] y el Pleistoceno de California . [ 76 ] Estas filtraciones frías fósiles se caracterizan por una topografía en forma de montículo (donde se conservan), carbonatos de grano grueso y abundantes moluscos y braquiópodos .

Impactos ambientales

Las principales amenazas que enfrentan hoy los ecosistemas de filtraciones frías y sus comunidades son la basura del fondo marino, los contaminantes químicos y el cambio climático. La basura del fondo marino altera el hábitat al proporcionar un sustrato duro donde antes no lo había o al cubrir el sedimento, inhibiendo así el intercambio de gases e interfiriendo con los organismos en el fondo del mar. Los estudios de basura marina en el Mediterráneo incluyen muestreos de desechos del fondo marino en la plataforma continental, el talud y la llanura batial. [ 77 ] [ 78 ] En la mayoría de los estudios, los artículos de plástico representaron gran parte de los desechos, a veces hasta el 90% o más del total, debido a su uso generalizado y su baja degradabilidad.

También se han arrojado armas y bombas al mar, y su vertido en aguas abiertas contribuye a la contaminación del lecho marino. Otra amenaza importante para la fauna bentónica es la presencia de artes de pesca perdidas, como redes y palangres, que contribuyen a la pesca fantasma y pueden dañar ecosistemas frágiles como los corales de aguas frías.

Los contaminantes químicos, como los contaminantes orgánicos persistentes , los metales tóxicos (p. ej., Hg, Cd, Pb, Ni), los compuestos radiactivos, los pesticidas, los herbicidas y los productos farmacéuticos, también se acumulan en los sedimentos de aguas profundas. [ 79 ] La topografía (como los cañones) y la hidrografía (como los eventos en cascada) desempeñan un papel importante en el transporte y la acumulación de estos químicos desde la costa y la plataforma hasta las cuencas profundas, afectando a la fauna local. Estudios recientes han detectado la presencia de niveles significativos de dioxinas en el camarón comercial Aristeus antennatus [ 80 ] y niveles significativos de contaminantes orgánicos persistentes en cefalópodos mesopelágicos y batipelágicos. [ 81 ]

Los procesos impulsados ​​por el clima y el cambio climático afectarán la frecuencia e intensidad de las cascadas, con efectos desconocidos en la fauna bentónica. Otro efecto potencial del cambio climático está relacionado con el transporte de energía desde las aguas superficiales hasta el fondo marino. [ 82 ] La producción primaria cambiará en las capas superficiales según la exposición solar, la temperatura del agua, la estratificación principal de las masas de agua y otros efectos, y esto afectará la cadena alimentaria hasta el fondo marino profundo, que estará sujeta a diferencias en la cantidad, calidad y momento del aporte de materia orgánica. A medida que las pesquerías comerciales se desplazan a aguas más profundas, todos estos efectos afectarán a las comunidades y poblaciones de organismos en filtraciones frías y en el mar profundo en general.

Véase también

Referencias

Este artículo incorpora una obra de dominio público del Gobierno de los Estados Unidos de las referencias [ 3 ] [ 22 ] y CC-BY-2.5 de las referencias [ 2 ] [ 4 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 48 ] [ 54 ] [ 69 ] y texto CC-BY-3.0 de la referencia [ 6 ]

  1. ^ Fujikura, Katsunori; Okutani, Takashi; Maruyama, Tadashi (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai [ Vida en las profundidades marinas: observaciones biológicas utilizando sumergibles de investigación ] . Prensa de la Universidad de Tokai. ISBN 978-4-486-01787-5.pág. 20.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Vanreusel, A.; De Groote, A.; Gollner, S.; Bright, M. (2010). " Ecología y biogeografía de nematodos de vida libre asociados con ambientes quimiosintéticos en las profundidades marinas: una revisión" . PLoS ONE . 5 (8) e12449. Bibcode : 2010PLoSO...512449V . doi : 10.1371/journal.pone.0012449 . PMC 2929199. PMID 20805986 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Hsing P.-Y. (19 de octubre de 2010). "Ciclo de vida impulsado por gas: sucesión en un ecosistema de aguas profundas" . NOAA Ocean Explorer | Lophelia II 2010: filtraciones de petróleo y arrecifes profundos | Registro del 18 de octubre. Consultado el 25 de enero de 2011.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bernardino, AF; Levin, LA; Thurber, AR; Smith, CR (2012). " Composición comparativa, diversidad y ecología trófica de la macrofauna sedimentaria en respiraderos, filtraciones y cascadas orgánicas" . PLOS ONE . 7 (4) e33515. Bibcode : 2012PLoSO...733515B . doi : 10.1371/journal.pone.0033515 . PMC 3319539. PMID 22496753 .  
  5. Page, HM; Fiala-Medioni, A.; Fisher, CR; Childress, JJ (1991). "Evidencia experimental de alimentación por filtración del mejillón de ventilación hidrotermal, Bathymodiolus thermophilus" . Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 38 (12): 1455-1461. doi : 10.1016/0198-0149(91)90084-S .
  6. 1 2 3 Oliver, G.; Rodrigues, C; Cunha, MR (2011). "Bivalvos quimiosimbiontes de los volcanes de lodo del Golfo de Cádiz, Atlántico NE, con descripciones de nuevas especies de Solemyidae, Lucinidae y Vesicomyidae" . ZooKeys ( 113): 1– 38. Bibcode : 2011ZooK..113....1O . doi : 10.3897/ZooKeys.113.1402 . PMC 3187628. PMID 21976991 .  
  7. 1 2 Boetius, A (2005). " Interacción microfauna-macrofauna en el fondo marino: lecciones del gusano tubícola" . PLOS Biology . 3 (3) e102. doi : 10.1371/journal.pbio.0030102 . PMC 1065708. PMID 15760275 .  
  8. 1 2 3 4 Sommer, S.; Pfannkuche, O.; Linke, P.; Luff, R.; Greinert, J.; Drews, M.; Gubsch, S.; Pieper, M.; Poser, M.; Viergutz, T. (junio de 2006). "Eficiencia del filtro bentónico: control biológico de la emisión de metano disuelto de sedimentos que contienen hidratos de gas superficiales en Hydrate Ridge: CONTROL BIOLÓGICO DE LA EMISIÓN DE METANO DISUELTO" . Global Biogeochemical Cycles . 20 (2): n/a. doi : 10.1029/2004GB002389 . hdl : 1956/1315 . S2CID 54695808 . 
  9. 1 2 3 4 Boetius, Antje; Wenzhöfer, Frank (septiembre de 2013). "Consumo de oxígeno del fondo marino alimentado por metano de filtraciones frías" . Nature Geoscience . 6 (9): 725– 734. Bibcode : 2013NatGe...6..725B . doi : 10.1038/ngeo1926 . ISSN 1752-0894 . 
  10. Hovland, M.; Thomsen, E. (1997). "Corales de aguas frías: ¿están relacionados con filtraciones de hidrocarburos?". Marine Geology . 137 ( 1–2 ): 159–164 . Bibcode : 1997MGeol.137..159H . doi : 10.1016/S0025-3227(96)00086-2 .
  11. Hovland M. (2008). Arrecifes de coral de aguas profundas: puntos críticos de biodiversidad únicos . 8.10 Resumen y reiteración de la teoría hidráulica. Springer , 278 pp. ISBN 978-1-4020-8461-4Páginas 204-205 .
  12. Paull; Hecker; Commeau; et al. (1984). "Las comunidades biológicas en la escarpa de Florida se asemejan a los taxones de las fuentes hidrotermales". Science . 226 (4677): 965– 967. Bibcode : 1984Sci...226..965P . doi : 10.1126/science.226.4677.965 . PMID 17737352 . S2CID 45699993 .   
  13. 1 2 3 4 5 6 Olu, K.; Cordes, EE; Fisher, CR; Brooks, JM; Sibuet, M.; Desbruyères, D. (2010). "Biogeografía e intercambios potenciales entre las faunas de filtraciones frías del cinturón ecuatorial atlántico" . PLoS ONE . 5 (8) e11967. Bibcode : 2010PLoSO...511967O . doi : 10.1371/ journal.pone.0011967 . PMC 2916822. PMID 20700528 .  
  14. "La desaparición de una plataforma de hielo antártica revela nueva vida" . Fundación Nacional de Ciencias . 2007. Consultado el 14 de febrero de 2008 .
  15. 1 2 3 4 Levin, LA (2005). "Ecología de los sedimentos de filtraciones frías: Interacciones de la fauna con el flujo, la química y los microbios". En Gibson, RN; RJA Atkinson; JDM Gordon (eds.). Oceanografía y biología marina: Una revisión anual . Vol. 43. Taylor & Francis. pp. 1–46 . ISBN   978-0-8493-3597-6.
  16. "Oasis de Pythias: Un manantial submarino como ningún otro" . Red de cables regionales OOI . Universidad de Washington. 1 de octubre de 2019. Consultado el 24 de abril de 2023 .
  17. 1 2 Domack, E. ; Ishman, S.; Leventer, A.; Sylva, S.; Willmott, V. (2005). "Un ecosistema quimiotrófico encontrado bajo la plataforma de hielo antártica" . Eos, Transactions American Geophysical Union . 86 (29): 269– 276. Bibcode : 2005EOSTr..86..269D . doi : 10.1029/2005EO290001 . S2CID 35944740 . 
  18. Jessen; Pantoja; Gutiérrez; et al. (2011). "Metano en filtraciones frías poco profundas en la isla Mocha, frente a la costa central de Chile". Continental Shelf Research . 31 (6): 574– 581. Bibcode : 2011CSR....31..574J . doi : 10.1016/j.csr.2010.12.012 . hdl : 10533/129437 . 
  19. "Lista Roja – Estructuras submarinas formadas por fugas de gases" (PDF) . HELCOM . 2013. Consultado el 16 de junio de 2017 .
  20. Fujikura; Kojima; Tamaki; et al. (1999). "La comunidad basada en quimiosíntesis más profunda descubierta hasta ahora en la zona hadal, a 7326 m de profundidad, en la Fosa de Japón" . Marine Ecology Progress Series . 190 : 17–26 . Bibcode : 1999MEPS..190...17F . doi : 10.3354/meps190017 . 
  21. Campbell, KA; JD Farmer; D. Des Marais (2002). "Filtraciones de hidrocarburos antiguas del margen convergente mesozoico de California: geoquímica de carbonatos, fluidos y paleoambientes" . Geofluids . 2 (2): 63– 94. Bibcode : 2002Gflui...2...63C . doi : 10.1046/j.1468-8123.2002.00022.x .
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 "Ventas de arrendamiento de petróleo y gas en la plataforma continental exterior del Golfo de México: 2007-2012. Ventas en el área de planificación occidental 204, 207, 210, 215 y 218. Ventas en el área de planificación central 205, 206, 208, 213, 216 y 222. Borrador de la Declaración de Impacto Ambiental. Volumen I: Capítulos 1-8 y Apéndices" (PDF) . Servicio de Gestión de Minerales, Región de la Plataforma Continental Exterior del Golfo de México, Nueva Orleans . Departamento del Interior de los Estados Unidos. Noviembre de 2006. págs. 3–27 , 3–31 . Archivado del original (PDF) el 26 de marzo de 2009. 
  23. Pauli CK; Hecker B.; Commeau R.; Freeman-Lynde R.; Neumann C.; Corso W.; Golubic S.; Hook JE; Sikes EL; Curray JR (1984). "Las comunidades biológicas en la escarpa de Florida se asemejan a los taxones de las fuentes hidrotermales". Science . 226 (4677): 965– 967. Bibcode : 1984Sci...226..965P . doi : 10.1126/science.226.4677.965 . PMID 17737352 . 
  24. Kennicutt M.; Brooks J.; Bidigare RR; Fay RR; Wade TL; McDonald TJ (1985). "Taxones de tipo chimenea en una región de filtración de hidrocarburos en la pendiente de Luisiana". Nature . 317 (6035): 351– 353. Bibcode : 1985Natur.317..351K . doi : 10.1038/317351a0 .
  25. Gallaway, BJ, LR Martin, LR, Howard RL (Eds.). 1988a. Estudio de la pendiente continental del norte del Golfo de México, Informe anual: Año 3. Volumen II: Narrativa técnica. Informe anual presentado al Servicio de Gestión de Minerales, Nueva Orleans, LA. Contrato n.° 14-12-0001-3212. Estudio OCS/MMS 87-0060. 586 págs. https://espis.boem.gov/final%20reports/3774.pdf
  26. Rosman, I., Boland, GS, Baker, JS 1987. Agregaciones de Vesicomyidae en la pendiente continental frente a Luisiana. Deep-Sea Res. 34(11): 1811-1820.
  27. Lonsdale, P. 1977. Agrupamiento de macrobentos filtradores cerca de fuentes hidrotermales abisales en centros de expansión oceánica. Deep-Sea Res., 24(9), 857-863.
  28. Boland, GS 1986. Descubrimiento de la coexistencia del bivalvo Acesta sp. y los gusanos tubícolas quimiosintéticos Lamellibrachia sp. (Fotografía y texto). Nature, 323 (6091): 759
  29. Rosman I.; Boland GS; Baker JS (1987). "Agregaciones epifaunales de Vesicomyidae en la pendiente continental frente a Luisiana". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 34 (11): 1811– 1820. Bibcode : 1987DSRA...34.1811R . doi : 10.1016/0198-0149(87)90055-0 .
  30. MacDonald IR; Boland GS; Baker JS; Brooks JM; Kennicutt MC; Bidigare RR (1989). "Comunidades de filtraciones de hidrocarburos del Golfo de México II Distribución espacial de organismos de filtraciones e hidrocarburos en Bush Hill". Marine Biology . 101 (2): 235– 247. Bibcode : 1989MarBi.101..235M . doi : 10.1007/BF00391463 .
  31. 1 2 Sassen R.; Roberts H.; Aharon P.; Larkin J.; Chinn EW; Carney RS (1993). "Esteras bacterianas quimiosintéticas en filtraciones frías de hidrocarburos, talud continental del Golfo de México". Geoquímica Orgánica . 20 (1): 77– 89. Bibcode : 1993OrGeo..20...77S . doi : 10.1016/0146-6380(93)90083-N .
  32. Roberts, HH (2001). "Expulsión de fluidos y gases en la pendiente continental norte del Golfo de México: Respuestas de lodo a minerales" . Hidratos de gas natural . Serie de monografías geofísicas. Vol. 124. Unión Geofísica Americana . págs. 145–161 . Bibcode : 2001GMS...124..145R . doi : 10.1029/GM124p0145 . ISBN   978-1-118-66841-2Archivado del original el 28 de octubre de 2012. Consultado el 26 de marzo de 2012 .
  33. Brooks J.; Cox HB; Bryant W.; Kennicutt M.; Mann RG; McDonald TJ (1986). "Asociación de hidratos de gas y filtraciones de petróleo en el Golfo de México". Geoquímica orgánica . 10 ( 1– 3): 221– 234. doi : 10.1016/0146-6380(86)90025-2 .
  34. Roberts H.; Aharon P.; Carney RS; Larkin J.; Sassen R. (1990). "Respuestas del fondo marino a las filtraciones de hidrocarburos, talud continental de Luisiana". Geo-Marine Letters . 10 (4): 232– 243. doi : 10.1007/BF02431070 .
  35. Callender, W. Russell; EN Powell (1999). "¿Por qué las antiguas asociaciones de filtraciones y respiraderos quimiosintéticos se encontraban en aguas menos profundas que en la actualidad?". International Journal of Earth Sciences . 88 (3): 377– 391. Bibcode : 1999IJEaS..88..377C . doi : 10.1007/s005310050273 . S2CID 140681313 . 
  36. MacDonald, IR; Guinasso, NL; Ackleson, SG; Amos, JF; Duckworth, R.; Sassen, R.; Brooks, JM (1993). "Manchas de petróleo naturales en el Golfo de México visibles desde el espacio". Journal of Geophysical Research . 98 (C9): 16351. Bibcode : 1993JGR....9816351M . doi : 10.1029/93JC01289 .
  37. 1 2 MacDonald, IR; JF Reilly Jr.; WE Best; R. Vnkataramaiah; R. Sassen; NS Guinasso Jr.; J. Amos (1996). Inventario de teledetección de filtraciones de petróleo activas y comunidades quimiosintéticas en el norte . Asociación Estadounidense de Geólogos del Petróleo. págs. 27–37 . ISBN  978-0-89181-345-3.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  38. 1 2 MacDonald, IR; Boland, GS; Baker, JS; Brooks, JM; Kennicutt II, MC; Bidigare, RR (1989). "Comunidades de filtraciones de hidrocarburos del Golfo de México: II. Distribución espacial de organismos de filtraciones e hidrocarburos en Bush Hill". Marine Biology . 101 : 235–247 .
  39. IR McDonald, ed. (1998). "Estabilidad y cambio en las comunidades quimiosintéticas del Golfo de México" (PDF) . Departamento del Interior de los Estados Unidos: Estudio OCS MMS 98-0034: Preparado por el Grupo de Investigación Geoquímica y Ambiental: Universidad de Texas A&M. Archivado del original (PDF) el 29 de diciembre de 2016. Recuperado el 17 de julio de 2016 .
  40. Pinheiro, LM; Ivanov, MK; Sautkin, A.; Akhamánov, G.; Magalhães, VH; Volkonskaya, A.; Monteiro, JH; Somoza, L.; Gardner, J.; Hamouni, N.; Cunha, Señor (2003). "Volcanes de lodo en el Golfo de Cádiz: resultados del crucero TTR-10". Geología Marina . 195 ( 1– 4): 131– 151. Bibcode : 2003MGeol.195..131P . doi : 10.1016/S0025-3227(02)00685-0 .
  41. 1 2 3 4 5 Miloslavich, P.; Klein, E.; Díaz, JM; Hernández, CE; Bigatti, G. (2011). " Biodiversidad marina en las costas atlántica y pacífica de Sudamérica: conocimiento y lagunas" . PLoS ONE . 6 (1) e14631. Bibcode : 2011PLoSO...614631M . doi : 10.1371/journal.pone.0014631 . PMC 3031619. PMID 21304960 .  
  42. 1 2 3 4 5 6 Danovaro, R.; Company, JB; Corinaldesi, C.; D'Onghia, G.; Galil, B. (2010). "Biodiversidad de aguas profundas en el mar Mediterráneo: lo conocido, lo desconocido y lo incognoscible" . PLoS ONE . 5 (8) e11832. Bibcode : 2010PLoSO...511832D . doi : 10.1371/journal.pone.0011832 . PMC 2914020. PMID 20689848 .  {{cite journal}}: |last2=tiene nombre genérico ( ayuda )
  43. Southward E., Andersen A., Hourdez S. (enviado en 2010). " Lamellibrachia anaximandri n.sp., un nuevo gusano tubícola vestimentífero del Mediterráneo (Annelida)". Zoosystema .
  44. Zitter, TA C; Henry, P.; Aloisi, G.; Delaygue, G.; Çagatay, MN (2008). "Filtraciones frías a lo largo de la falla principal de Mármara en el mar de Mármara (Turquía)" (PDF) . Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 55 (4): 552– 570. Bibcode : 2008DSRI...55..552Z . doi : 10.1016/j.dsr.2008.01.002 .
  45. Fischer, D.; Bohrmann, G .; Zabel, M .; Kasten, S. (abril de 2009): Zonación geoquímica y características de filtraciones frías a lo largo del margen continental de Makrán frente a Pakistán . Resúmenes de la Conferencia de la Asamblea General de la EGU. Consultado el 19 de noviembre de 2020.
  46. 1 2 Chen, Z.; Huang, C.-Y.; Zhao, M.; Yan, W.; Chien, C.-W.; Chen, M.; Yang, H.; Machiyama, H.; Lin, S. (2011). "Características y posible origen del aluminio nativo en sedimentos de filtraciones frías del noreste del Mar de China Meridional". Journal of Asian Earth Sciences . 40 (1): 363– 370. Bibcode : 2011JAESc..40..363C . doi : 10.1016/j.jseaes.2010.06.006 .
  47. ^ Fujikura , Katsunori (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu : shinkai seibutsu kenkyū no genzai = Vida en las profundidades marinas: observaciones biológicas utilizando sumergibles de investigación (Dai 1-han ed.). Hadano-shi: Tōkai Daigaku Shuppankai. pag. 450.ISBN    978-4-486-01787-5.
  48. 1 2 3 Fujikura, K.; Lindsay, D.; Kitazato, H.; Nishida, S.; Shirayama, Y. (2010). "Biodiversidad marina en aguas japonesas" . MÁS UNO . 5 (8) e11836. Código Bib : 2010PLoSO...511836F . doi : 10.1371/journal.pone.0011836 . PMC 2914005 . PMID 20689840 .  
  49. ^ Miyake, Hiroshi; junio HASHIMOTO; Shinji TSUCHIDA (2010). "Método de observación del comportamiento del gusano tubular vestimentifeño (Lamellibrachia satsuma) en su tubo" (PDF) . JAMSTEC深海研究. (16-I.生物学編) . Consultado el 30 de marzo de 2012 .
  50. "マリアナ海溝、チャレンジャー海淵の近くにおいて、マントル物質から栄" . 7 de febrero de 2012. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2012 . Consultado el 29 de marzo de 2012 .
  51. ^ Ohara, Yasuhiko; Mark K. Reaganc; Katsunori Fujikurab; Hiromi Watanabeb; Katsuyoshi Michibayashid; Teruaki Ishiie; Robert J. Sternf; Ignacio Pujanaf; Fernando Martínezg; Guillaume Girardc; Julia Ribeirof; Maryjo Bronçeh; Naoaki Komorid; Masashi Kinod (21 de febrero de 2012). "Un ecosistema albergado por serpentinitas en el antearco de las Marianas del Sur" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (8): 2831–2835 . Bibcode : 2012PNAS..109.2831O . doi : 10.1073/pnas.1112005109 . PMC 3286937 . PMID 22323611 .  
  52. "東北地方太平洋沖地震震海域での有人潜水調査船「しんかい6500」による潜航調査で得られた画像について(速報)" . 海洋研究開発機構. 15 de agosto de 2011 . Consultado el 29 de marzo de 2012 .
  53. ^ Kawagucci, Shinsuke; Yukari T. Yoshida; Takuroh Noguchi; Makio C. Honda; Hiroshi Uchida; Hidenori Ishibashi; Fumiko Nakagawa; Urumu Tsunogai; Kei Okamura; Yoshihiro Takaki; Takuro Nunoura; Junichi Miyazaki; Miho Hirai; Weiren Lin; Hiroshi Kitazato; Ken Takai (3 de enero de 2012). "Perturbación de los entornos de las profundidades marinas inducida por el terremoto de Tohoku M9.0" . Informes científicos . 2 : 270. Código Bib : 2012NatSR...2..270K . doi : 10.1038/srep00270 . PMC 3280601 . PMID 22355782 .  
  54. 1 2 3 Gordon, DP; Beaumont, J.; MacDiarmid, A.; Robertson, DA; Ahyong, S. T (2010). " Biodiversidad marina de Aotearoa Nueva Zelanda" . PLoS ONE . 5 (8) e10905. Bibcode : 2010PLoSO...510905G . doi : 10.1371/journal.pone.0010905 . PMC 2914018. PMID 20689846 .  
  55. Lewis, KB; Marshall, BA (1996). "Faunas de filtraciones y otros indicadores de deshidratación rica en metano en márgenes convergentes de Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Geology and Geophysics . 39 (2): 181– 200. Bibcode : 1996NZJGG..39..181L . doi : 10.1080/00288306.1996.9514704 .
  56. Orpin, AR (1997). "Chimeneas de dolomita como posible evidencia de expulsión de fluidos costeros, talud continental superior de Otago, sur de Nueva Zelanda". Marine Geology . 138 ( 1– 2): 51– 67. Bibcode : 1997MGeol.138...51O . doi : 10.1016/S0025-3227(96)00101-6 .
  57. 1 2 Baco, AR; Rowden, AA; Levin, LA; Smith, CR; Bowden, D. (2009). "Caracterización inicial de las comunidades faunísticas de filtraciones frías en el margen de Nueva Zelanda". Marine Geology . 272 ​​( 1– 4): 251– 259. Bibcode : 2010MGeol.272..251B . doi : 10.1016/j.margeo.2009.06.015 .
  58. Sellanes, J.; Neira, C.; Quiroga, E.; Teixido, N. (2010). "Patrones de diversidad a lo largo y a través del margen chileno: una pendiente continental que abarca gradientes de oxígeno y hábitats bentónicos de filtración de metano". Marine Ecology . 31 (1): 111– 124. Bibcode : 2010MarEc..31..111S . doi : 10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x . hdl : 10261/56612 .
  59. 1 2 Sellanes, J.; Quiroga, E.; Neira, C. (2008). "Estructura de la comunidad de megafauna y relaciones tróficas en el área de filtración de metano de Concepción recientemente descubierta, Chile, ~36°S" . ICES Journal of Marine Science . 65 (7): 1102– 1111. doi : 10.1093/icesjms/fsn099 . hdl : 10533/198010 .
  60. Sellanes, J.; Quiroga, E.; Gallardo, VA (2004). "Primera evidencia directa de filtración de metano y comunidades quimiosintéticas asociadas en la zona batial frente a Chile". Journal of the Marine Biological Association of the UK . 84 (5): 1065– 1066. Bibcode : 2004JMBUK..84.1065S . doi : 10.1017/S0025315404010422h . S2CID 85948533 . 
  61. 1 2 Gallardo, VA; Espinoza, C. (2007). Hoover, Richard B; Levin, Gilbert V; Rozanov, Alexei Y; Davies, Paul C. W (eds.). "Grandes bacterias filamentosas multicelulares bajo la zona de mínimo de oxígeno del Pacífico Sur oriental: una biosfera olvidada". Proc. SPIE . Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology X. 6694 : 66941H–11. Bibcode : 2007SPIE.6694E..1HG . doi : 10.1117/12.782209 . S2CID 121829940 . 
  62. 1 2 Barrie, JV; Cook, S.; Conway, KW (2010). "Filtraciones frías y hábitat bentónico en el margen del Pacífico de Canadá". Continental Shelf Research . 31 (2 Suplemento 1): S85– S92. Bibcode : 2011CSR....31S..85V . doi : 10.1016/j.csr.2010.02.013 .
  63. Lorenson TD, Kvenvolden KA, Hostettler FD, Rosenbauer RJ, Martin JB y Orange DL (1999). "Hidrocarburos asociados con el proceso de ventilación de fluidos en la bahía de Monterey, California" . Centro de Ciencias Costeras y Marinas del Pacífico del USGS .
  64. Goffredi SK y Barry JP (2000). "Factores que regulan la productividad en simbiosis quimioautotróficas; con énfasis en Calyptogena kilmeri y Calyptogena pacifica ". Póster, Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey . Consultado el 3 de febrero de 2011. PDF .
  65. Bernhard, JM; Buck, KR; Barry, JP (2001). "Biota de filtraciones frías de la Bahía de Monterey: Ensamblajes, abundancia y ultraestructura de foraminíferos vivos". Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 48 (10): 2233– 2249. Bibcode : 2001DSRI...48.2233B . doi : 10.1016/S0967-0637(01)00017-6 .
  66. Lonsdale, P. (1979). "Un sitio hidrotermal de aguas profundas en una falla de deslizamiento horizontal". Nature . 281 (5732): 531– 534. Bibcode : 1979Natur.281..531L . doi : 10.1038/281531a0 . S2CID 4310057 . 
  67. Paull, CK; WR Normark; W. Ussler III; DW Caress y R. Keaten (2008). "Asociación entre la deformación activa del fondo marino, la formación de montículos y el crecimiento y acumulación de hidratos de gas en el fondo marino de la cuenca de Santa Mónica, costa afuera de California". Marine Geology . 250 ( 3–4 ): 258–275 . Bibcode : 2008MGeol.250..258P . doi : 10.1016/j.margeo.2008.01.011 .
  68. 1 2 Maloney, JM; Grupe, BM; Pasulka, AL; Dawson, KS; Case, DH; Frieder, CA; Levin, LA; Driscoll, NW (2015). "Límites de segmentos transpresivos en sistemas de fallas de deslizamiento horizontal frente a la costa sur de California: Implicaciones para la expulsión de fluidos y hábitats de filtración fría" (PDF) . Geophysical Research Letters . 42 (10): 4080– 4088. Bibcode : 2015GeoRL..42.4080M . doi : 10.1002/2015GL063778 .
  69. 1 2 3 4 Griffiths, HJ (2010). "Biodiversidad marina antártica: ¿qué sabemos sobre la distribución de la vida en el océano Austral?" . PLoS ONE . ​​5 (8) e11683. Bibcode : 2010PLoSO...511683G . doi : 10.1371/journal.pone.0011683 . PMC 2914006 . PMID 20689841 .  
  70. Liu, Chao; An, Xianyin; Algeo, Thomas J.; Munnecke, Axel; Zhang, Yujie; Zhu, Tongxing (febrero de 2021). "Depósitos de filtración de hidrocarburos en la Formación Angie del Pérmico inferior, Bloque Lhasa Central, Tíbet" . Gondwana Research . 90 : 258–272 . Bibcode : 2021GondR..90..258L . doi : 10.1016/j.gr.2020.10.017 . S2CID 230530430. Consultado el 15 de marzo de 2023 . 
  71. Bodin, Stéphane; Rose, Johannes C. (15 de octubre de 2018). "Carbonatos de filtraciones de hidrocarburos asociados con perturbaciones ambientales del Mesozoico: Ejemplo del Bajociano Inferior de Marruecos" . Geología Sedimentaria . 374 : 53–68 . Bibcode : 2018SedG..374...53B . doi : 10.1016/j.sedgeo.2018.07.006 . ISSN 0037-0738 . 
  72. Scott Shapiro, Russell (20 de diciembre de 2004). "Reconocimiento de procariotas fósiles en carbonatos de filtraciones de metano del Cretácico: relevancia para la astrobiología" . Astrobiología . 4 (4): 438– 449. Bibcode : 2004AsBio...4..438S . doi : 10.1089/ast.2004.4.438 . ISSN 1531-1074 . PMID 15684725. Recuperado el 23 de octubre de 2024 vía Mary Ann Liebert, Inc. Publishers.  
  73. ^ Kaim, A.; Jenkins, R.; Warén, A. (2008). "Gasterópodos provannid y similares a provannid de las filtraciones frías del Cretácico Superior de Hokkaido (Japón) y el registro fósil de Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 154 (3): 421– 436. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x .
  74. ^ Amanu, Kazutaka; Jenkins, Robert G.; Sako, Yukio; Ohara, Masaaki; Kiel, Steffen (1 de octubre de 2013). "Una comunidad paleógena de filtración de metano en aguas profundas de Honshu, Japón" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 387 : 126– 133. Código bibliográfico : 2013PPP...387..126A . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.07.015 . Consultado el 16 de noviembre de 2022 .
  75. ^ Conti, S.; Fioroni, C.; Fontana, D. (2017). "Correlacionar las fases evolutivas de carbonato de plataforma con episodios de expulsión de fluidos en el Mioceno profundo, norte de los Apeninos, Italia". Geología Marina y del Petróleo . 79 : 351– 359. Bibcode : 2017MarPG..79..351C . doi : 10.1016/j.marpetgeo.2016.11.003 . hdl : 11380/1119044 .
  76. Georgieva, Magdalena N.; Paull, Charles K.; Little, Crispin TS; McGann, Mary; Sahy, Diana; Condon, Daniel; Lundsten, Lonny; Pewsey, Jack; Caress, David W.; Vrijenhoek, Robert C. (19 de marzo de 2019). "Descubrimiento de un extenso arrecife fósil de serpúlidos de aguas profundas asociado con una filtración fría, cuenca de Santa Mónica, California" . Frontiers in Marine Science . 6 : 1–21 . doi : 10.3389/fmars.2019.00115 . hdl : 10141/622448 .
  77. Galil, BS; Golik, A.; Turkay, M. (1995). "Basura en el fondo del mar: Un estudio del lecho marino en el Mediterráneo oriental". Marine Pollution Bulletin . 30 (1): 22– 24. Bibcode : 1995MarPB..30...22G . doi : 10.1016/0025-326x(94)00103-g .
  78. Galgani, F.; Jaunet, S.; Campillo, A.; Guenegan, X.; His, E. (1995). "Distribución y abundancia de desechos en la plataforma continental del noroeste del mar Mediterráneo". Marine Pollution Bulletin . 30 (11): 713– 717. Bibcode : 1995MarPB..30..713G . doi : 10.1016/0025-326x(95)00055-r .
  79. Richter, TO; de Stigter, HC; Boer, W.; Jesus, CC; van Weering, TCE (2009). "Dispersión de plomo natural y antropogénico a través de cañones submarinos en el margen portugués". Deep-Sea Research Part I . 56 (2): 267– 282. Bibcode : 2009DSRI...56..267R . doi : 10.1016/j.dsr.2008.09.006 .
  80. Rotllant, G.; Holgado, AE; Sarda, F.; Abalos, M.; Company, JB (2006). "Compuestos de dioxina en el camarón rosado de aguas profundas Aristeus antennatus (Risso, 1816) en todo el mar Mediterráneo". Deep-Sea Research Part I . 53 (12): 1895– 1906. Bibcode : 2006DSRI...53.1895R . doi : 10.1016/j.dsr.2006.09.004 .{{cite journal}}: |last5=tiene nombre genérico ( ayuda )
  81. Unger, MA; Harvey, E.; Vadas, GG; Vecchione, M. (2008). "Contaminantes persistentes en nueve especies de cefalópodos de aguas profundas". Marine Pollution Bulletin . 56 (8): 1486– 1512. Bibcode : 2008MarPB..56.1498U . doi : 10.1016/j.marpolbul.2008.04.018 . PMID 18501382 . 
  82. Smith, KL; Ruhl, HA; Bett, BJ; Billet, DSM; Lampitt, RS (2009). "Clima, ciclo del carbono y ecosistemas de aguas profundas" . PNAS . 106 ( 46): 19211– 19218. Bibcode : 2009PNAS..10619211S . doi : 10.1073/pnas.0908322106 . PMC 2780780. PMID 19901326 .  

Lecturas adicionales

  • Bright, M.; Plum, C.; Riavitz, LA; Nikolov, N.; Martínez Arbizu, P.; Cordes, EE; Gollner, S. (2010). "Meiobentos metazoario epizoico asociado con agregaciones de gusanos tubícolas y mejillones de filtraciones frías del norte del Golfo de México" . Deep -Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . 57 ( 21–23 ): 1982–1989 . Bibcode : 2010DSRII..57.1982B . doi : 10.1016/j.dsr2.2010.05.003 . PMC 2995211. PMID 21264038 .  
  • German, CR; Ramirez-Llodra, E.; Baker, MC; Tyler, PA; el Comité Directivo Científico de ChEss (2011). "Investigación de ecosistemas quimiosintéticos de aguas profundas durante la década del censo de la vida marina y más allá: una propuesta de hoja de ruta para el océano profundo" . PLoS ONE . 6 (8) e23259. Bibcode : 2011PLoSO...623259G . doi : 10.1371/journal.pone.0023259 . PMC 3150416. PMID 21829722 .  
  • Lloyd, KG; Albert, DB; Biddle, JF; Chanton, JP; Pizarro, O.; Teske, A. (2010). "Estructura espacial y actividad de las comunidades microbianas sedimentarias subyacentes a una estera de Beggiatoa spp. en una filtración de hidrocarburos del Golfo de México" . PLoS ONE . 5 (1) e8738. Bibcode : 2010PLoSO...5.8738L . doi : 10.1371/journal.pone.0008738 . PMC 2806916. PMID 20090951 .  
  • Metaxas, A.; Kelly, NE (2010). "¿Varían el suministro y el reclutamiento de larvas entre los entornos quimiosintéticos de las profundidades marinas?" . PLoS ONE . ​​5 (7) e11646. Bibcode : 2010PLoSO...511646M . doi : 10.1371/journal.pone.0011646 . PMC 2906503 . PMID 20657831 .  
  • Rodríguez, E.; Daly, M. (2010). "Relaciones filogenéticas entre anémonas marinas de aguas profundas y quimiosintéticas: Actinoscyphiidae y Actinostolidae (Actiniaria: Mesomyaria)" . PLoS ONE . 5 (6) e10958. Bibcode : 2010PLoSO...510958R . doi : 10.1371/journal.pone.0010958 . PMC 2881040. PMID 20532040 .  
  • Sibuet, M.; Olu, K. (1998). "Biogeografía, biodiversidad y dependencia de fluidos de las comunidades de filtraciones frías de aguas profundas en márgenes activos y pasivos". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . 45 ( 1– 3): 517– 567. Bibcode : 1998DSRII..45..517S . doi : 10.1016/S0967-0645(97)00074-X .
  • Vinn, O.; Hryniewicz, K; Little, CTS; Nakrem, HA (2014). "Una fauna de serpúlidos boreales de sedimentos de plataforma y filtraciones de hidrocarburos del Volgiano-Ryazaniano (últimos Jurásicos-principios del Cretácico) de Svalbard" . Geodiversitas . 36 (4): 527– 540. doi : 10.5252/g2014n4a2 . S2CID 129587761. Recuperado el 9 de enero de 2014 . 
  • Vinn, O.; Kupriyanova, EK; Kiel, S. (2013). "Serpúlidos (Annelida, Polychaeta) en filtraciones de hidrocarburos del Cretácico a la actualidad: patrones ecológicos y evolutivos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 390 : 35–41 . Bibcode : 2013PPP...390...35V . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.08.003 . Consultado el 9 de enero de 2014 .
  • Página de respiraderos y filtraciones de Paul Yancy
  • Página de filtraciones del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey
  • ScienceDaily News: Descubren que los gusanos tubícolas de las profundidades marinas tienen una longevidad récord.