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Articulo de referencia

Biopelícula

Biopelícula de Staphylococcus aureus en un catéter permanente Probables cianobacterias en la sección vertical de una biopelícula silicificada del Cretácico Inferior. Ambiente hi...

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Biopelícula de Staphylococcus aureus en un catéter permanente
Probables cianobacterias en la sección vertical de una biopelícula silicificada del Cretácico Inferior. Ambiente hipersalino muy somero de la plataforma carbonatada urgoniana de Provenza, sureste de Francia.
Definición de la IUPAC

Agregado de microorganismos en el que las células, frecuentemente incrustadas dentro de una matriz autoproducida de sustancias poliméricas extracelulares (EPS), se adhieren entre sí y/o a una superficie.

  • Un biofilm es un sistema que puede adaptarse internamente a las condiciones ambientales gracias a sus habitantes.
  • La matriz autoproducida de sustancias poliméricas extracelulares , también conocida como limo, es una conglomeración polimérica generalmente compuesta por biopolímeros extracelulares en diversas formas estructurales. [ 1 ]

Un biofilm es una comunidad sintrófica de microorganismos en la que las células se adhieren entre sí y a menudo también a una superficie. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Estas células adherentes se incrustan dentro de una matriz extracelular viscosa compuesta de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) producidas por ellas, [ 2 ] [ 3 ] que son típicamente una combinación polimérica de polisacáridos extracelulares , proteínas , lípidos y ADN . [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] Debido a que tienen una estructura tridimensional y representan un estilo de vida comunitario para los microorganismos, se han descrito metafóricamente como "ciudades para microbios". [ 6 ] [ 7 ] El biofilm permite compartir nutrientes entre sus residentes y sirve como barrera física contra interacciones ambientales dañinas como la desecación , toxinas / antibióticos , bacterivoría y ataques del sistema inmunitario de un cuerpo huésped .

Los biofilms pueden formarse en superficies vivas (bióticas) o no vivas (abióticas) y pueden ser comunes en entornos naturales, industriales y hospitalarios. [ 3 ] [ 8 ] Pueden constituir un microbioma o ser una parte de él. Las células microbianas que crecen en un biofilm son fisiológicamente distintas de las células planctónicas del mismo organismo, que, por el contrario, son células individuales que pueden flotar o nadar en un medio líquido. [ 9 ] Los biofilms pueden formarse en los dientes de la mayoría de los animales como placa dental , donde pueden causar caries y enfermedad periodontal .

Los microorganismos forman una biopelícula en respuesta a diversos factores, [ 10 ] que pueden incluir el reconocimiento celular de sitios de adhesión específicos o no específicos en una superficie, señales nutricionales, falta de luz [ 11 ] o, en algunos casos, por la exposición de células planctónicas a concentraciones subinhibitorias de antibióticos . [ 12 ] [ 13 ] Una célula que cambia al modo de crecimiento en biopelícula experimenta un cambio fenotípico en su comportamiento en el que grandes conjuntos de genes se regulan diferencialmente . [ 14 ]

Un biofilm también puede considerarse un hidrogel , que es un polímero complejo que contiene muchas veces su peso seco en agua. Los biofilms no son solo capas de limo bacteriano, sino sistemas biológicos; las bacterias se organizan en una comunidad funcional coordinada y pueden comenzar a formarse cuando una bacteria planctónica de vida libre se adhiere a una superficie y luego prolifera monoclonalmente . [ 9 ] [ 6 ] Los biofilms pueden adherirse a una superficie como un diente o una roca, y pueden incluir una sola especie o un grupo diverso de microorganismos. Las subpoblaciones de células dentro del biofilm se diferencian para realizar diversas actividades de motilidad, producción de matriz y esporulación, lo que apoya el éxito general del biofilm. [ 15 ]

Origen y formación

Origen de las biopelículas

Se cree que los biofilms surgieron durante la Tierra primitiva como un mecanismo de defensa para los procariotas, ya que las condiciones de entonces eran demasiado adversas para su supervivencia. Se pueden encontrar en los registros fósiles más antiguos de la Tierra (  hace unos 3250 millones de años) como arqueas y bacterias, y suelen proteger a las células procariotas proporcionándoles homeostasis, lo que fomenta el desarrollo de interacciones complejas entre las células del biofilm. [ 3 ]

Formación de biopelículas

La formación de un biofilm comienza con la adhesión de microorganismos flotantes libres a una superficie. [ 9 ] [ 6 ] Las primeras bacterias colonizadoras de un biofilm pueden adherirse a la superficie inicialmente por las débiles fuerzas de van der Waals y los efectos hidrofóbicos. [ 16 ] [ 17 ] Si los colonizadores no se separan inmediatamente de la superficie, pueden anclarse de forma más permanente utilizando estructuras de adhesión celular como los pili . Un grupo único de arqueas que habitan aguas subterráneas anóxicas tienen estructuras similares llamadas hami . Cada hamus es un tubo largo con tres ganchos de adhesión que se utilizan para adherirse entre sí o a una superficie, lo que permite el desarrollo de una comunidad. [ 18 ] [ 19 ] La arquea hipertermófila Pyrobaculum calidifontis produce pili agrupados que son homólogos a los filamentos bacterianos TasA, un componente principal de la matriz extracelular en los biofilms bacterianos, que contribuyen a la estabilidad del biofilm. [ 20 ] Los homólogos de TasA están codificados por muchas otras arqueas, lo que sugiere similitudes mecanísticas y una conexión evolutiva entre las biopelículas bacterianas y arqueales. [ 20 ]

Biopelícula de bacterias hidrofóbicas doradas ; techo de la cueva Golden Dome, un tubo de lava en el Monumento Nacional Lava Beds [ 21 ]

La hidrofobicidad también puede afectar la capacidad de las bacterias para formar biopelículas. Las bacterias con mayor hidrofobicidad presentan una menor repulsión entre el sustrato y la bacteria. [ 22 ] Algunas especies bacterianas no pueden adherirse a una superficie por sí solas debido a su movilidad limitada, sino que pueden anclarse a la matriz o directamente a otras bacterias colonizadoras anteriores. Las bacterias inmóviles no pueden reconocer superficies ni agruparse con la misma facilidad que las bacterias móviles. [ 22 ]

Durante la colonización de superficies, las células bacterianas pueden comunicarse mediante productos de detección de quórum (QS), como la N-acil homoserina lactona (AHL). Una vez iniciada la colonización, la biopelícula crece mediante una combinación de división y reclutamiento celular. Las matrices de polisacáridos suelen rodear las biopelículas bacterianas. Los exopolisacáridos de la matriz pueden atrapar autoinductores de QS dentro de la biopelícula para evitar la detección por depredadores y asegurar la supervivencia bacteriana. [ 23 ] Además de los polisacáridos, estas matrices también pueden contener material del entorno circundante, incluyendo, entre otros, minerales, partículas de suelo y componentes sanguíneos, como eritrocitos y fibrina. [ 22 ]

El desarrollo de una biopelícula puede permitir que una colonia celular agregada sea cada vez más tolerante [ 24 ] o resistente a los antibióticos . La comunicación célula-célula o detección de quórum está involucrada en la formación de biopelículas en varias especies bacterianas. [ 25 ]

Desarrollo

Estructura de biopelícula madura [ 26 ]
El biofilm se caracteriza por un entorno heterogéneo y la presencia de diversas subpoblaciones. Su estructura está compuesta por células metabólicamente activas (tanto resistentes como tolerantes) y no activas (células viables pero no cultivables y persistentes), así como por una matriz polimérica formada por polisacáridos, ADN extracelular y proteínas. El crecimiento del biofilm se asocia con un elevado nivel de mutaciones y transferencia horizontal de genes , favorecida por su estructura compacta y densa. Las bacterias en los biofilms se comunican mediante detección de quórum , lo que activa genes que participan en la producción de factores de virulencia. [ 26 ] [ 27 ]

Los biofilms son el producto de un proceso de desarrollo microbiano . [ 28 ] El proceso se resume en cinco etapas principales de desarrollo del biofilm. [ 29 ] El inicio del desarrollo comienza en la primera etapa de adhesión reversible inicial, que se inicia con la adhesión de células planctónicas a una superficie. [ 30 ] A esta adhesión inicial le sigue la segunda etapa de adhesión irreversible, donde una mayor agregación microbiana permite que las células se adhieran a su base inicial. [ 30 ] Después de la adhesión, las etapas tres y cuatro de formación permiten la maduración del biofilm, caracterizada por la aparición de cúmulos celulares incrustados en una matriz antes de completar estas etapas de maduración mediante la evolución de microcolonias. [ 30 ] Finalmente, la quinta etapa de desarrollo es la dispersión, que permite la formación de un biofilm microbiano completamente desarrollado y funcional. [ 30 ]

Cinco etapas del desarrollo de biopelículas [ 29 ]
(1) Adhesión inicial, (2) Adhesión irreversible, (3) Maduración I, (4) Maduración II y (5) Dispersión. Cada etapa de desarrollo en el diagrama se corresponde con una microfotografía de una biopelícula de P. aeruginosa en desarrollo . Todas las microfotografías se muestran a la misma escala.

Dispersión

La dispersión de células de la colonia de biopelícula es una etapa esencial del ciclo de vida de la biopelícula. La dispersión permite que las biopelículas se extiendan y colonicen nuevas superficies. Las enzimas que degradan la matriz extracelular de la biopelícula , como la dispersina B y la desoxirribonucleasa , pueden contribuir a la dispersión de la biopelícula. [ 31 ] [ 32 ] Las enzimas que degradan la matriz de la biopelícula pueden ser útiles como agentes antibiopelícula. [ 33 ] [ 34 ] La evidencia ha demostrado que un mensajero de ácido graso, el ácido cis -2-decenoico , es capaz de inducir la dispersión e inhibir el crecimiento de colonias de biopelícula. Secretado por Pseudomonas aeruginosa , este compuesto induce células cicloheteromórficas en varias especies de bacterias y la levadura Candida albicans . [ 35 ] También se ha demostrado que el óxido nítrico desencadena la dispersión de biopelículas de varias especies de bacterias [ 36 ] [ 37 ] en concentraciones subtóxicas. El óxido nítrico tiene potencial como tratamiento para pacientes con infecciones crónicas causadas por biopelículas. [ 38 ] En abril de 2026 se desarrollaron métodos antibiopelícula, como bacteriófagos y el sistema CRISPR-Cas, para la dispersión y la disrupción de biopelículas. [ 39 ]

Generalmente se asumía que las células dispersas de los biofilms pasaban inmediatamente a la fase de crecimiento planctónico. Sin embargo, estudios han demostrado que la fisiología de las células dispersas de los biofilms de Pseudomonas aeruginosa es muy diferente de la de las células planctónicas y de biofilm. [ 40 ] [ 41 ] Por lo tanto, el proceso de dispersión es una etapa única durante la transición del estilo de vida de biofilm al planctónico en las bacterias. Se ha descubierto que las células dispersas son altamente virulentas contra los macrófagos y Caenorhabditis elegans , pero altamente sensibles al estrés por hierro, en comparación con las células planctónicas. [ 40 ]

Además, los biofilms de Pseudomonas aeruginosa experimentan dinámicas espaciotemporales distintas durante la dispersión o el desensamblaje del biofilm, con consecuencias contrastantes en la recolonización y la diseminación de enfermedades. [ 42 ] La dispersión del biofilm indujo a las bacterias a activar genes de dispersión para abandonar activamente los biofilms como células individuales a velocidades constantes, pero no pudieron recolonizar superficies nuevas. Por el contrario, el desensamblaje del biofilm por degradación de un exopolisacárido del biofilm liberó agregados inmóviles a altas velocidades iniciales, lo que permitió a las bacterias recolonizar superficies nuevas y causar infecciones en los huéspedes de manera eficiente. Por lo tanto, la dispersión del biofilm es más compleja de lo que se pensaba anteriormente, donde las poblaciones bacterianas que adoptan un comportamiento distinto después de abandonar el biofilm pueden ser la clave para la supervivencia de las especies bacterianas y la diseminación de enfermedades.

Dispersión de biopelículas

Propiedades

Los biofilms se encuentran generalmente en sustratos sólidos sumergidos o expuestos a una solución acuosa , aunque también pueden formarse como esteras flotantes en superficies líquidas y en la superficie de las hojas, especialmente en climas de alta humedad. Con recursos suficientes para su crecimiento, un biofilm crecerá rápidamente hasta alcanzar un tamaño macroscópico (visible a simple vista). Los biofilms pueden contener muchos tipos diferentes de microorganismos, como bacterias, arqueas , protozoos , hongos y algas ; cada grupo realiza funciones metabólicas especializadas . Sin embargo, algunos organismos formarán biofilms de una sola especie bajo ciertas condiciones. La estructura social (cooperación/competencia) dentro de un biofilm depende en gran medida de las diferentes especies presentes. [ 43 ]

matriz extracelular

Micrografía electrónica de barrido de una biopelícula de cultivo mixto, que muestra en detalle una disposición espacialmente heterogénea de células bacterianas y sustancias poliméricas extracelulares.

La matriz EPS está compuesta por exopolisacáridos , proteínas y ácidos nucleicos. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Una gran proporción de la EPS está más o menos fuertemente hidratada; sin embargo, también existen EPS hidrofóbicas, como la celulosa [ 47 ] producida por diversos microorganismos. Esta matriz envuelve las células en su interior y facilita la comunicación entre ellas mediante señales bioquímicas e intercambio genético. La matriz EPS también atrapa enzimas extracelulares y las mantiene cerca de las células. De este modo, la matriz representa un sistema de digestión externo y permite la formación de microconsorcios sinérgicos estables de diferentes especies. [ 48 ] Se ha descubierto que algunos biofilms contienen canales de agua que ayudan a distribuir nutrientes y moléculas de señalización. [ 49 ] Esta matriz es lo suficientemente resistente como para que, bajo ciertas condiciones, los biofilms puedan fosilizarse ( estromatolitos ).

Las bacterias que viven en un biofilm suelen tener propiedades significativamente diferentes de las bacterias de la misma especie que flotan libremente, ya que el entorno denso y protegido del biofilm les permite cooperar e interactuar de diversas maneras. [ 50 ] Un beneficio de este entorno es una mayor resistencia a los detergentes y antibióticos , ya que la densa matriz extracelular y la capa externa de células protegen el interior de la comunidad. [ 51 ] [ 52 ] En algunos casos, la resistencia a los antibióticos puede aumentar hasta 5000 veces. [ 53 ] La transferencia lateral de genes se facilita a menudo dentro de los biofilms bacterianos y arqueales [ 54 ] y puede conducir a una estructura de biofilm más estable. [ 55 ] El ADN extracelular es un componente estructural importante de muchos biofilms microbianos diferentes. [ 56 ] La degradación enzimática del ADN extracelular puede debilitar la estructura del biofilm y liberar células microbianas de la superficie.

Sin embargo, los biofilms no siempre son menos susceptibles a los antibióticos. Por ejemplo, la forma de biofilm de Pseudomonas aeruginosa no presenta mayor resistencia a los antimicrobianos que las células planctónicas en fase estacionaria, aunque al comparar el biofilm con las células planctónicas en fase logarítmica, el biofilm sí muestra mayor resistencia a los antimicrobianos. Esta resistencia a los antibióticos, tanto en las células en fase estacionaria como en los biofilms, podría deberse a la presencia de células persistentes . [ 57 ]

Hábitats

Las capas de biopelícula bacteriana dan color a las aguas termales del Parque Nacional de Yellowstone . La zona más larga de esta capa mide aproximadamente medio metro.
Bacterias termófilas en el desagüe de las aguas termales de Mickey Hot Springs , Oregón , con un espesor aproximado de 20  mm.

Los biofilms son omnipresentes en la vida orgánica. Casi todas las especies de microorganismos poseen mecanismos que les permiten adherirse a superficies y entre sí. Los biofilms se forman prácticamente en cualquier superficie no desprendible en ambientes acuosos o húmedos no estériles . Pueden crecer en los entornos más extremos: desde, por ejemplo, las aguas extremadamente calientes y salobres de manantiales termales, con pH que varía de muy ácido a muy alcalino, hasta los glaciares congelados .

Los biofilms se pueden encontrar en rocas y guijarros en el fondo de la mayoría de los arroyos o ríos y a menudo se forman en la superficie de charcas de agua estancada . Los biofilms son componentes importantes de las cadenas alimentarias en ríos y arroyos y son consumidos por los invertebrados acuáticos de los que se alimentan muchos peces. Los biofilms se encuentran en la superficie y en el interior de las plantas. Pueden contribuir a las enfermedades de los cultivos o, como en el caso de las rizobias fijadoras de nitrógeno en los nódulos radiculares , existir en simbiosis con la planta . [ 58 ] Ejemplos de enfermedades de los cultivos relacionadas con los biofilms incluyen el cancro de los cítricos, la enfermedad de Pierce de la vid y la mancha bacteriana de plantas como los pimientos y los tomates. [ 59 ]

Filtros percolantes

Los filtros percolantes en las plantas de tratamiento de aguas residuales son eliminadores altamente eficaces de contaminantes del líquido residual decantado. Funcionan haciendo pasar el líquido por un lecho de material duro diseñado para tener una superficie muy grande. En la superficie del medio se desarrolla una biopelícula compleja que absorbe, adsorbe y metaboliza los contaminantes. La biopelícula crece rápidamente y, cuando se vuelve demasiado gruesa para adherirse al medio, se desprende y es reemplazada por una nueva película. La película desprendida se decanta fuera del flujo de líquido, dejando un efluente altamente purificado. [ 60 ]

Filtro de arena lento

Los filtros de arena lentos se utilizan en la purificación de agua para tratar el agua cruda y producir agua potable. Funcionan mediante la formación de una biopelícula llamada capa hipogea o Schmutzdecke en los primeros milímetros de la capa de arena fina. La Schmutzdecke se forma en los primeros 10-20 días de operación [ 61 ] y está compuesta por bacterias , hongos, protozoos , rotíferos y una variedad de larvas de insectos acuáticos. A medida que la biopelícula epigea envejece, tienden a desarrollarse más algas y pueden aparecer organismos acuáticos de mayor tamaño, como algunos briozoos , caracoles y anélidos . La biopelícula superficial es la capa que proporciona la purificación efectiva en el tratamiento del agua potable, y la arena subyacente proporciona el medio de soporte para esta capa de tratamiento biológico. A medida que el agua pasa a través de la capa hipogea, las partículas de materia extraña quedan atrapadas en la matriz mucilaginosa y la materia orgánica soluble se adsorbe . Los contaminantes son metabolizados por las bacterias, los hongos y los protozoos. El agua producida por un filtro de arena lento ejemplar es de excelente calidad, con una reducción del recuento de células bacterianas del 90 al 99 %. [ 62 ]

Rizosfera

Los microbios beneficiosos para las plantas pueden clasificarse como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal . [ 63 ] Estos promotores del crecimiento vegetal colonizan las raíces de las plantas y proporcionan una amplia gama de funciones beneficiosas para su huésped, incluyendo la fijación de nitrógeno, la supresión de patógenos, propiedades antifúngicas y la descomposición de materiales orgánicos. [ 64 ] Una de estas funciones es la defensa contra bacterias y hongos patógenos transmitidos por el suelo a través de la resistencia sistémica inducida (RSI) [ 65 ] o respuestas sistémicas inducidas desencadenadas por microbios patógenos (resistencia sistémica adquirida inducida por patógenos). [ 66 ] Los exudados vegetales actúan como señales químicas para que las bacterias específicas del huésped colonicen. [ 67 ] Los pasos de colonización de las rizobacterias incluyen atracción, reconocimiento, adhesión, colonización y crecimiento. [ 64 ] Las bacterias que han demostrado ser beneficiosas y formar biopelículas incluyen Bacillus , Pseudomonas y Azospirillum . [ 68 ] [ 69 ] Los biofilms en la rizosfera a menudo resultan en resistencias sistémicas inducidas por patógenos o plantas. Las propiedades moleculares en la superficie de la bacteria causan una respuesta inmune en el huésped vegetal. [ 67 ] Estas moléculas asociadas al microbio interactúan con receptores en la superficie de las células vegetales y activan una respuesta bioquímica que se cree que incluye varios genes diferentes en varios loci. [ 67 ] Varias otras moléculas de señalización se han vinculado tanto a respuestas sistémicas inducidas como a respuestas sistémicas inducidas por patógenos, como el ácido jasmónico y el etileno. [ 64 ] Componentes de la envoltura celular como flagelos bacterianos y lipopolisacáridos, que son reconocidos por las células vegetales como componentes de patógenos. [ 70 ] Ciertos metabolitos de hierro producidos por Pseudomonas también han demostrado crear una respuesta sistémica inducida. [ 67 ] Esta función del biofilm ayuda a las plantas a desarrollar una mayor resistencia a los patógenos.

Las plantas que han sido colonizadas por PGPR formando un biofilm han adquirido resistencias sistémicas y están preparadas para defenderse de los patógenos. Esto significa que los genes necesarios para la producción de proteínas que trabajan para defender a la planta contra los patógenos se han expresado, y la planta tiene una "reserva" de compuestos para liberar para combatir los patógenos. [ 67 ] Un sistema de defensa preparado es mucho más rápido en responder a la infección inducida por patógenos, y puede ser capaz de desviar los patógenos antes de que puedan establecerse. [ 71 ] Las plantas aumentan la producción de lignina, reforzando las paredes celulares y haciendo que los patógenos penetren en la célula, al tiempo que cortan los nutrientes a las células ya infectadas, deteniendo efectivamente la invasión. [ 64 ] Producen compuestos antimicrobianos como fitoalexinas, quitinasas e inhibidores de proteinasas, que previenen el crecimiento de patógenos. [ 66 ] Estas funciones de supresión de enfermedades y resistencia a patógenos conducen en última instancia a un aumento de la producción agrícola y a una disminución del uso de plaguicidas, herbicidas y fungicidas químicos, ya que se reduce la cantidad de pérdidas de cultivos debido a enfermedades. [ 72 ] La resistencia sistémica inducida y la resistencia sistémica adquirida inducida por patógenos son funciones potenciales de los biofilms en la rizosfera y deben tenerse en cuenta al aplicarlas a las prácticas agrícolas de nueva generación debido a su efecto en la supresión de enfermedades sin el uso de productos químicos peligrosos.

intestino de los mamíferos

Estudios realizados en 2003 descubrieron que el sistema inmunitario favorece el desarrollo de biopelículas en el intestino grueso. Esto se fundamentó principalmente en el hecho de que las dos moléculas más abundantes producidas por el sistema inmunitario también favorecen la producción de biopelículas y están asociadas a las biopelículas que se desarrollan en el intestino. Esto es especialmente importante porque el apéndice alberga una gran cantidad de estas biopelículas bacterianas. [ 73 ] Este descubrimiento ayuda a dilucidar la posible función del apéndice y la idea de que este puede contribuir a repoblar el intestino con una flora intestinal beneficiosa. Sin embargo, se ha relacionado la alteración o disrupción de las biopelículas intestinales con enfermedades como la enfermedad inflamatoria intestinal y el cáncer colorrectal . [ 74 ]

Entorno humano

En el entorno humano, los biofilms pueden crecer en las duchas con mucha facilidad, ya que proporcionan un ambiente húmedo y cálido para su desarrollo. Los biofilms de moho en los techos pueden formarse debido a goteras en el techo. [ 75 ] Pueden formarse dentro de las tuberías de agua y alcantarillado y causar obstrucciones y corrosión . En pisos y encimeras, pueden dificultar la higiene en las áreas de preparación de alimentos. En el suelo, pueden causar bioobstrucción . En los sistemas de agua de refrigeración o calefacción, se sabe que reducen la transferencia de calor. [ 76 ] Los biofilms en sistemas de ingeniería marina, como las tuberías de la industria petrolera y gasífera en alta mar, [ 77 ] pueden provocar problemas de corrosión sustanciales. La corrosión se debe principalmente a factores abióticos; sin embargo, al menos el 20% de la corrosión es causada por microorganismos que se adhieren a la subsuperficie del metal (es decir, corrosión influenciada por microorganismos ).

incrustaciones de barcos

La adhesión bacteriana a los cascos de los barcos constituye la base de la bioincrustación en las embarcaciones. Una vez formada una película bacteriana, otros organismos marinos, como los percebes, se adhieren con mayor facilidad. Esta bioincrustación puede reducir la velocidad máxima de los buques hasta en un 20%, prolongando los viajes y aumentando el consumo de combustible. El tiempo en dique seco para reparaciones y repintado disminuye la productividad de los buques, y su vida útil también se reduce debido a la corrosión y la eliminación mecánica (raspado) de los organismos marinos de sus cascos.

placa dental

En el cuerpo humano, las biopelículas se encuentran en los dientes como placa dental , donde pueden causar caries y enfermedad periodontal . Estas biopelículas pueden estar en estado no calcificado, que se puede eliminar con instrumentos dentales, o en estado calcificado, que es más difícil de eliminar. Las técnicas de eliminación también pueden incluir antimicrobianos . [ 78 ]

La placa dental es una biopelícula oral que se adhiere a los dientes y consta de muchas especies de bacterias y hongos (como Streptococcus mutans y Candida albicans ), incrustadas en polímeros salivales y productos extracelulares microbianos. La acumulación de microorganismos somete a los dientes y tejidos gingivales a altas concentraciones de metabolitos bacterianos , lo que resulta en enfermedad dental. [ 79 ] La biopelícula en la superficie de los dientes está frecuentemente sujeta a estrés oxidativo [ 80 ] y estrés ácido. [ 81 ] Los carbohidratos de la dieta pueden causar una disminución drástica del pH en las biopelículas orales a valores de 4 o menos (estrés ácido). [ 81 ] Un pH de 4 a una temperatura corporal de 37  °C causa despurinación del ADN, dejando sitios apurínicos (AP) en el ADN, [ 82 ] especialmente pérdida de guanina. [ 83 ]

La biopelícula de placa dental puede provocar caries si se le permite desarrollarse con el tiempo. Un cambio ecológico que se aleja del equilibrio de las poblaciones dentro de la biopelícula dental es impulsado por ciertas poblaciones microbiológicas (cariogénicas) que comienzan a dominar cuando el ambiente las favorece. El cambio hacia una población microbiológica acidogénica , acidúrica y cariogénica se desarrolla y se mantiene por el consumo frecuente de carbohidratos dietéticos fermentables . El cambio de actividad resultante en la biopelícula (y la producción de ácido resultante dentro de la biopelícula, en la superficie del diente) está asociado con un desequilibrio de desmineralización sobre remineralización, lo que lleva a una pérdida neta de minerales dentro de los tejidos duros dentales ( esmalte y luego dentina ), siendo el síntoma una lesión cariosa o cavidad. Al evitar que la biopelícula de placa dental madure o al devolverla a un estado no cariogénico, se puede prevenir y detener la caries dental. [ 84 ] [ 85 ] Esto se puede lograr a través del paso conductual de reducir el suministro de carbohidratos fermentables (es decir, la ingesta de azúcar) y la eliminación frecuente de la biopelícula (es decir, el cepillado de dientes ). [ 84 ]

comunicación intercelular

Un sistema de señalización de detección de quórum de feromonas peptídicas en S. mutans incluye el péptido estimulante de la competencia (CSP) que controla la competencia genética. [ 86 ] [ 87 ] La competencia genética es la capacidad de una célula para captar ADN liberado por otra célula. La competencia puede conducir a la transformación genética, una forma de interacción sexual, favorecida en condiciones de alta densidad celular y/o estrés donde existe la máxima oportunidad para la interacción entre la célula competente y el ADN liberado de células donantes cercanas. Este sistema se expresa de forma óptima cuando las células de S. mutans residen en una biopelícula en crecimiento activo. Las células de S. mutans cultivadas en biopelículas se transforman genéticamente a una tasa de 10 a 600 veces mayor que las células de S. mutans que crecen como células planctónicas flotantes suspendidas en líquido. [ 86 ]

Cuando el biofilm, que contiene S. mutans y estreptococos orales relacionados, se somete a estrés ácido, se induce el regulón de competencia, lo que lleva a la resistencia a ser eliminado por el ácido. [ 81 ] Como señalan Michod et al., la transformación en patógenos bacterianos probablemente proporciona una reparación recombinacional eficaz y eficiente de los daños en el ADN. [ 88 ] Parece que S. mutans puede sobrevivir al estrés ácido frecuente en los biofilms orales, en parte, a través de la reparación recombinacional proporcionada por la competencia y la transformación.

Interacciones depredador-presa

Las interacciones depredador - presa entre biopelículas y bacteriófagos, como el nematodo del suelo Caenorhabditis elegans , han sido ampliamente estudiadas. Mediante la producción de una matriz pegajosa y la formación de agregados, las biopelículas de Yersinia pestis pueden impedir la alimentación al obstruir la boca de C. elegans . [ 89 ] Además, las biopelículas de Pseudomonas aeruginosa pueden impedir la motilidad de deslizamiento de C. elegans , denominada "fenotipo de pantano", lo que resulta en el atrapamiento de C. elegans dentro de las biopelículas e impide que los nematodos exploren para alimentarse de biopelículas susceptibles. [ 90 ] Esto redujo significativamente la capacidad del depredador para alimentarse y reproducirse, promoviendo así la supervivencia de las biopelículas. Los biofilms de Pseudomonas aeruginosa también pueden enmascarar sus firmas químicas, donde redujeron la difusión de moléculas de detección de quórum en el ambiente e impidieron la detección de C. elegans . [ 91 ]

Biogeoquímica ambiental

En los entornos naturales, los biofilms actúan como sistemas altamente organizados con estructuras complejas y variables que les permiten llevar a cabo numerosas funciones ecológicas. [ 92 ] La formación de biofilms en entornos naturales contribuye a procesos biológicos como el ciclo de la materia orgánica y la respiración del ecosistema. [ 92 ] Debido a estos procesos, los biofilms microbianos contribuyen a los flujos biogeoquímicos y se reconocen como importantes contribuyentes a los flujos globales de carbono y nitrógeno, liberando grandes cantidades de dióxido de carbono y nitrógeno gaseoso a la atmósfera. [ 92 ] La naturaleza compleja y diversa de los consorcios microbianos entre comunidades regula el intercambio químico entre la litosfera, la hidrosfera y la atmósfera. [ 93 ] [ 94 ]

Ciclo de nutrientes

Debido a que los biofilms son una de las comunidades microbianas más extendidas y diversas, contribuyen de manera importante al ciclo de nutrientes ecológicos como el nitrógeno, el fósforo, el carbono y el oxígeno. [ 95 ] Los biofilms microbianos varían en su capacidad para mediar en estos procesos de nutrientes dependiendo de las condiciones ambientales y la composición taxonómica y funcional de la comunidad. [ 95 ] [ 96 ]

El ciclo del nitrógeno está mediado por microorganismos, y los biofilms desempeñan un papel importante en la fijación, nitrificación, desnitrificación y amonificación del nitrógeno. [ 95 ] Existe una gran abundancia de nitrógeno en la Tierra; sin embargo, la mayor parte no es directamente utilizable por la mayoría de los organismos vivos. [ 95 ] Los biofilms pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno porque sus estructuras especializadas crean gradientes de nutrientes que favorecen las transformaciones del nitrógeno. [ 92 ] En estos procesos, los microorganismos nitrificantes pueden oxidar el amonio a nitrito y nitrato, mientras que los microbios anóxicos, más profundos en la matriz, pueden favorecer la dendritización, donde el nitrato se reduce a nitrógeno gaseoso. Este ciclo del nitrógeno mediado por biofilms permite que estos acoplen las transformaciones del nitrógeno de manera más eficiente y favorece la liberación de nitrógeno para que lo utilicen los organismos circundantes. [ 95 ]

El carbono derivado de microorganismos tiene una fuerte influencia en la composición del carbono orgánico del suelo y proporciona los sustratos necesarios para la respiración y la metanogénesis del suelo. [ 96 ] En ambientes acuáticos, los biofilms pueden influir en el ciclo del carbono al retener materia orgánica dentro de la matriz extracelular. Durante este proceso, se produce una fijación de carbono y una respiración acopladas dentro de la matriz. [ 96 ] Los microorganismos fotosintéticos dentro de los biofilms pueden fijar CO2, mientras que los heterótrofos cercanos metabolizan compuestos orgánicos, lo que permite fluctuaciones en los niveles de carbono dentro de la misma comunidad microbiana estructurada. [ 96 ]

Los biofilms microbianos en los ecosistemas de arroyos pueden acumular organismos especializados acumuladores de polifosfato dentro de la matriz del biofilm que facilitan el almacenamiento y el ciclo del fósforo en el medio ambiente para prevenir el agotamiento de nutrientes dentro de estas comunidades microbianas y el ecosistema presente. [ 97 ]

Biomineralización

La actividad microbiana dentro de una matriz de biopelícula puede promover la biomineralización, incluyendo la precipitación de carbonato de calcio (CaCO3). [ 98 ] Este proceso está influenciado por las interacciones del metabolismo microbiano y el gradiente de difusión en los niveles de pH, carbono inorgánico disuelto, oxígeno y concentración de iones que se desarrollan dentro de la matriz microbiana. [ 98 ] En las biopelículas, la absorción de dióxido de carbono puede elevar el pH local y modificar la química del carbonato de manera que favorezca la precipitación de CaCO3. [ 99 ] La precipitación causada por la biomineralización afecta muchas características de la biopelícula, incluyendo el desprendimiento, la permeabilidad, el metabolismo de la comunidad, la resistencia y la susceptibilidad. [ 98 ]

Estromatolitos

Los estromatolitos son estructuras de acreción estratificadas que se forman en aguas poco profundas mediante la retención, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas microbianas, especialmente de cianobacterias . Los estromatolitos contienen algunos de los registros más antiguos de vida en la Tierra y aún se siguen formando en la actualidad.

Los estromatolitos modernos muestran comunidades microbianas en capas distintas y evidencian los ciclos biogeoquímicos de nutrientes, lo que permite interpretar las características ecológicas dentro de una matriz de biopelícula. [ 100 ] El crecimiento de los estromatolitos se inicia con la acumulación y el atrapamiento de sedimentos formados mediante el proceso de biomineralización. [ 100 ] La estratificación de diferentes miembros microbianos dentro de los estromatolitos se debe a la cronología de los diferentes procesos metabólicos que ocurren dentro de una matriz de biopelícula. [ 93 ] Debido a esta serie de formación, pueden surgir características físicas y químicas a partir del acoplamiento de varias reacciones redox. [ 93 ] Este proceso metabólico convierte a los estromatolitos en un modelo útil para comprender cómo la estructura de la biopelícula influye en los procesos geoquímicos a escala del ecosistema. [ 93 ]

Diversidad taxonómica

Muchas bacterias diferentes forman biopelículas, incluidas las grampositivas (por ejemplo , Bacillus spp., Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp. y bacterias lácticas , como Lactobacillus plantarum y Lactococcus lactis ) y las gramnegativas (por ejemplo, Escherichia coli o Pseudomonas aeruginosa ). [ 101 ] Las cianobacterias también forman biopelículas en ambientes acuáticos. [ 102 ]

Los biofilms son formados por bacterias que colonizan plantas, por ejemplo, Pseudomonas putida , Pseudomonas fluorescens y pseudomonas relacionadas, que son bacterias comunes asociadas a las plantas que se encuentran en hojas, raíces y en el suelo, y la mayoría de sus aislados naturales forman biofilms. [ 103 ] Varios simbiontes fijadores de nitrógeno de leguminosas, como Rhizobium leguminosarum y Sinorhizobium meliloti, forman biofilms en las raíces de las leguminosas y otras superficies inertes. [ 103 ]

Además de las bacterias, las biopelículas también son generadas por arqueas [ 54 ] y por una variedad de organismos eucariotas , incluidos hongos como Cryptococcus laurentii [ 104 ] y microalgas . Entre las microalgas, uno de los principales progenitores de biopelículas son las diatomeas , que colonizan ambientes tanto dulces como marinos en todo el mundo. [ 105 ] [ 106 ]

Para otras especies presentes en biopelículas asociadas a enfermedades y biopelículas derivadas de eucariotas , véase más abajo.

Enfermedades infecciosas

Se ha descubierto que los biofilms están involucrados en una amplia variedad de infecciones microbianas en el cuerpo, según una estimación del 80% de todas las infecciones. [ 107 ] Los procesos infecciosos en los que se han implicado los biofilms incluyen problemas comunes como la vaginosis bacteriana , las infecciones del tracto urinario , las infecciones de catéteres , las infecciones del oído medio , la formación de placa dental , [ 108 ] la gingivitis , el recubrimiento de lentes de contacto , [ 109 ] y procesos menos comunes pero más letales como la endocarditis , las infecciones en la fibrosis quística y las infecciones de dispositivos permanentes como prótesis articulares , válvulas cardíacas y discos intervertebrales. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] La primera evidencia visual de un biofilm se registró después de una cirugía de columna. [ 113 ] Se encontró que en ausencia de presentación clínica de infección, las bacterias impregnadas podrían formar un biofilm alrededor de un implante, y este biofilm puede permanecer indetectable mediante métodos de diagnóstico contemporáneos, incluido el hisopado. El biofilm del implante está frecuentemente presente en casos de pseudoartrosis "aséptica". [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] Además, se ha observado que los biofilms bacterianos pueden afectar la cicatrización de heridas cutáneas y reducir la eficacia antibacteriana tópica en la curación o el tratamiento de heridas cutáneas infectadas. [ 116 ] Se cree que la diversidad de células de P. aeruginosa dentro de un biofilm hace más difícil el tratamiento de los pulmones infectados de personas con fibrosis quística. [ 15 ] La detección temprana de biofilms en heridas es crucial para el manejo exitoso de heridas crónicas. Aunque se han desarrollado muchas técnicas para identificar bacterias planctónicas en heridas viables, pocas han podido identificar de forma rápida y precisa los biofilms bacterianos. Se necesitan estudios futuros para encontrar formas de identificar y monitorear la colonización de biopelículas a pie de cama para permitir el inicio oportuno del tratamiento. [ 117 ]

Se ha demostrado que los biofilms están presentes en el tejido extirpado del 80% de los pacientes sometidos a cirugía por sinusitis crónica . Se demostró que los pacientes con biofilms habían perdido cilios y células caliciformes , a diferencia de los controles sin biofilms que presentaban una morfología normal de cilios y células caliciformes. [ 118 ] También se encontraron biofilms en muestras de dos de los 10 controles sanos mencionados. Las especies bacterianas de los cultivos intraoperatorios no correspondían a las especies bacterianas en el biofilm del tejido del paciente correspondiente. En otras palabras, los cultivos fueron negativos aunque las bacterias estaban presentes. [ 119 ] Se están desarrollando nuevas técnicas de tinción para diferenciar las células bacterianas que crecen en animales vivos, por ejemplo, de tejidos con inflamaciones alérgicas. [ 120 ]

Las investigaciones han demostrado que los niveles subterapéuticos de antibióticos β-lactámicos inducen la formación de biopelículas en Staphylococcus aureus . Este nivel subterapéutico de antibiótico puede deberse al uso de antibióticos como promotores del crecimiento en la agricultura o durante el curso normal de la terapia antibiótica. La formación de biopelículas inducida por bajas concentraciones de meticilina fue inhibida por la DNasa, lo que sugiere que los niveles subterapéuticos de antibiótico también inducen la liberación de ADN extracelular. [ 121 ]

Pseudomonas aeruginosa

P. aeruginosa representa un organismo modelo de biopelícula comúnmente utilizado , ya que está involucrado en diferentes tipos de infecciones crónicas asociadas a biopelículas. [ 44 ] Ejemplos de tales infecciones incluyen heridas crónicas, otitis media crónica, prostatitis crónica e infecciones pulmonares crónicas enpacientes con fibrosis quística (FQ). Alrededor del 80% de los pacientes con FQ tienen infección pulmonar crónica, causada principalmente por P. aeruginosa que crece en biopelículas no adheridas a la superficie rodeadas de PMN . [ 122 ] La infección persiste a pesar de la terapia antibiótica agresiva y es una causa común de muerte en pacientes con FQ debido al daño inflamatorio constante en los pulmones. [ 44 ] En pacientes con FQ, una terapia para tratar el desarrollo temprano de biopelículas es emplear DNasa para debilitar estructuralmente la biopelícula. [ 5 ] [ 123 ]

La formación de biopelículas de P. aeruginosa , junto con otras bacterias, se encuentra en el 90% de las infecciones crónicas de heridas, lo que conlleva una mala cicatrización y un alto costo del tratamiento, estimado en más de 25 mil millones de dólares anuales en Estados Unidos . [ 124 ] Para minimizar la infección por P. aeruginosa , las células epiteliales del huésped secretan péptidos antimicrobianos , como la lactoferrina , para prevenir la formación de biopelículas. [ 125 ]

Streptococcus pneumoniae

Streptococcus pneumoniae es la principal causa de neumonía y meningitis adquiridas en la comunidad en niños y ancianos, y de sepsis en personas infectadas por el VIH. Cuando S. pneumoniae crece en biopelículas, se expresan genes específicos que responden al estrés oxidativo e inducen la competencia. [ 126 ] La formación de una biopelícula depende del péptido estimulante de la competencia (CSP). El CSP también funciona como un péptido de detección de quórum. No solo induce la formación de biopelículas, sino que también aumenta la virulencia en la neumonía y la meningitis.

Se ha propuesto que el desarrollo de la competencia y la formación de biopelículas es una adaptación de S. pneumoniae para sobrevivir a las defensas del huésped. [ 88 ] En particular, los leucocitos polimorfonucleares del huésped producen una explosión oxidativa para defenderse de las bacterias invasoras, y esta respuesta puede matar bacterias dañando su ADN. Las cepas competentes de S. pneumoniae en una biopelícula tienen la ventaja de supervivencia de que pueden incorporar más fácilmente ADN transformante de células cercanas en la biopelícula para usarlo en la reparación recombinacional de los daños oxidativos en su ADN. Las cepas competentes de S. pneumoniae también pueden secretar una enzima (mureína hidrolasa) que destruye las células no competentes (fratricidio), lo que provoca la liberación de ADN al medio circundante para su posible uso por las células competentes. [ 127 ]

El péptido antimicrobiano para insectos cecropina A puede destruir células de E. coli uropatógenas formadoras de biopelículas, tanto planctónicas como sésiles , ya sea solo o en combinación con el antibiótico ácido nalidíxico , eliminando sinérgicamente la infección in vivo (en el insecto huésped Galleria mellonella ) sin citotoxicidad fuera del objetivo. El mecanismo de acción multiobjetivo implica la permeabilización de la membrana externa seguida de la disrupción de la biopelícula desencadenada por la inhibición de la actividad de la bomba de eflujo y las interacciones con ácidos nucleicos extracelulares e intracelulares. [ 128 ]

Escherichia coli

Los biofilms de Escherichia coli son responsables de muchas enfermedades infecciosas intestinales. [ 129 ] El grupo extraintestinal de E. coli (ExPEC) es el grupo bacteriano dominante que ataca el sistema urinario , lo que conduce a infecciones del tracto urinario . [ 130 ] La formación de biofilm de estas E. coli patógenas es difícil de erradicar debido a la complejidad de su estructura de agregación, y tiene una contribución significativa al desarrollo de complicaciones médicas agresivas, aumento en la tasa de hospitalización y costo del tratamiento. [ 131 ] [ 132 ] El desarrollo de biofilm de E. coli es una causa principal común de infecciones del tracto urinario (ITU) en hospitales debido a su contribución al desarrollo de infecciones asociadas a dispositivos médicos . Las infecciones del tracto urinario asociadas a catéteres (ITUAC) representan la infección adquirida en el hospital más comúndebido a la formación del biofilm de E. coli patógena dentro de los catéteres. [ 133 ]

Staphylococcus aureus

El patógeno Staphylococcus aureus puede atacar la piel y los pulmones, provocando infecciones cutáneas y neumonía . [ 134 ] [ 135 ] Además, la red de infecciones de biopelículas de S. aureus desempeña un papel fundamental al impedir que las células inmunitarias, como los macrófagos , eliminen y destruyan las células bacterianas. [ 136 ] Asimismo, la formación de biopelículas por bacterias como S. aureus no solo desarrolla resistencia a los antibióticos , sino también resistencia interna a los péptidos antimicrobianos (PAM) , lo que impide la inhibición del patógeno y mantiene su supervivencia. [ 137 ]

Serratia marcescens

Serratia marcescens es un patógeno oportunista bastante común que puede formar biopelículas en diversas superficies, incluyendo dispositivos médicos como catéteres e implantes, así como en entornos naturales como el suelo y el agua. La formación de biopelículas por S. marcescens es motivo de gran preocupación debido a su capacidad para adherirse y colonizar superficies, protegiéndose de las respuestas inmunitarias del huésped y de los agentes antimicrobianos. Esta resistencia dificulta el tratamiento de las infecciones causadas por S. marcescens , especialmente en hospitales, donde la bacteria puede provocar infecciones graves y específicas.

Las investigaciones sugieren que la formación de biopelículas por S. marcescens es un proceso controlado tanto por señales nutricionales como por el sistema de detección de quórum. [ 138 ] La detección de quórum influye en la capacidad de la bacteria para adherirse a las superficies y establecer biopelículas maduras, mientras que la disponibilidad de nutrientes específicos puede potenciar o inhibir el desarrollo de la biopelícula.

S. marcescens crea biopelículas que, en última instancia, se desarrollan en una estructura filamentosa altamente porosa compuesta por cadenas de células, filamentos y cúmulos celulares. Las investigaciones han demostrado que las biopelículas de S. marcescens presentan una organización estructural compleja, que incluye la formación de microcolonias y canales que facilitan el intercambio de nutrientes y desechos. La producción de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) es un factor clave en el desarrollo de la biopelícula, ya que contribuye a la adhesión de la bacteria y a su resistencia a los agentes antimicrobianos. Además de su papel en las infecciones asociadas a la atención médica, las biopelículas de S. marcescens se han relacionado con el deterioro de equipos y procesos industriales. Por ejemplo, el crecimiento de biopelículas en torres de refrigeración puede provocar bioincrustaciones y una reducción de la eficiencia.

Los esfuerzos para controlar y prevenir la formación de biopelículas por S. marcescens incluyen el uso de recubrimientos antimicrobianos en dispositivos médicos, el desarrollo de disruptores de biopelículas específicos y la mejora de los protocolos de esterilización. Es fundamental seguir investigando los mecanismos moleculares que rigen la formación y persistencia de biopelículas por S. marcescens para desarrollar estrategias eficaces que combatan los riesgos asociados. Se ha estudiado el uso de compuestos de indol como protección contra la formación de biopelículas. [ 139 ]

Usos e impacto

En medicina

Se sugiere que alrededor de dos tercios de las infecciones bacterianas en humanos involucran biopelículas. [ 53 ] [ 140 ] Las infecciones asociadas con el crecimiento de biopelículas suelen ser difíciles de erradicar. [ 141 ] Esto se debe principalmente a que las biopelículas maduras muestran tolerancia antimicrobiana y evasión de la respuesta inmune. [ 142 ] [ 44 ] Las biopelículas a menudo se forman en las superficies inertes de dispositivos implantados como catéteres, válvulas cardíacas protésicas y dispositivos intrauterinos. [ 143 ] Algunas de las infecciones más difíciles de tratar son las asociadas con el uso de dispositivos médicos. [ 53 ] [ 114 ]

La industria mundial de dispositivos biomédicos y productos relacionados con la ingeniería de tejidos, que se encuentra en rápida expansión, ya alcanza los 180  mil millones de dólares anuales; sin embargo, esta industria sigue sufriendo la colonización microbiana. Independientemente de su sofisticación, las infecciones microbianas pueden desarrollarse en todos los dispositivos médicos y estructuras de ingeniería de tejidos. [ 142 ] Entre el 60 % y el 70 % de las infecciones adquiridas en hospitales están asociadas con la implantación de un dispositivo biomédico. [ 142 ] Esto genera 2 millones de casos anuales en Estados Unidos, lo que supone  un coste adicional para el sistema sanitario de más de 5 mil millones de dólares. [ 142 ]

El nivel de resistencia a los antibióticos en un biofilm es mucho mayor que el de las bacterias que no forman biofilm, y puede llegar a ser hasta 5000 veces mayor. [ 53 ] La matriz extracelular del biofilm se considera uno de los principales factores que pueden reducir la penetración de los antibióticos en su estructura y contribuye a la resistencia a los antibióticos. [ 144 ] Además, se ha demostrado que la evolución de la resistencia a los antibióticos puede verse afectada por el estilo de vida del biofilm. [ 145 ] La terapia con bacteriófagos puede dispersar el biofilm generado por bacterias resistentes a los antibióticos. [ 146 ]

Se ha demostrado que la introducción de una pequeña corriente eléctrica en el líquido que rodea una biopelícula, junto con pequeñas cantidades de antibiótico, puede reducir el nivel de resistencia a los antibióticos a niveles similares a los de las bacterias que no forman biopelículas. Esto se denomina efecto bioeléctrico . [ 53 ] [ 147 ] La aplicación de una pequeña corriente continua por sí sola puede provocar que una biopelícula se desprenda de su superficie. [ 53 ] Un estudio demostró que el tipo de corriente utilizada no influyó en el efecto bioeléctrico. [ 147 ]

En la industria

Los biofilms microbianos tienen muchas aplicaciones industriales, como la desintoxicación de contaminantes ambientales y el tratamiento de aguas residuales. [ 93 ] Mediante estos procesos biogeoquímicos, las estructuras microbianas complejas y versátiles sirven como una forma eficiente de desintoxicar contaminantes orgánicos y eliminar nutrientes de las aguas residuales. [ 93 ] Los biofilms también pueden aprovecharse con fines constructivos. Por ejemplo, muchas plantas de tratamiento de aguas residuales incluyen una etapa de tratamiento secundario en la que las aguas residuales pasan sobre biofilms cultivados en filtros, que extraen y digieren compuestos orgánicos. En dichos biofilms, las bacterias son las principales responsables de la eliminación de materia orgánica ( DBO ), mientras que los protozoos y rotíferos son los principales responsables de la eliminación de sólidos en suspensión (SS), incluidos patógenos y otros microorganismos. Los filtros de arena lentos se basan en el desarrollo de biofilms de la misma manera para filtrar el agua superficial de lagos, manantiales o ríos para consumo humano. Lo que se considera agua limpia es, en realidad, un material de desecho para estos organismos microcelulares. Los biofilms pueden ayudar a eliminar el petróleo de océanos o sistemas marinos contaminados. El petróleo se elimina mediante las actividades de degradación de hidrocarburos de comunidades de bacterias hidrocarbonoclásticas (HCB). [ 148 ] Los biofilms se utilizan en celdas de combustible microbianas (MFC) para generar electricidad a partir de una variedad de materiales de partida, incluidos residuos orgánicos complejos y biomasa renovable. [ 8 ] [ 149 ] [ 150 ] Los biofilms también son relevantes para la mejora de la disolución de metales en la industria de la biolixiviación , [ 151 ] y la agregación de contaminantes microplásticos para una eliminación conveniente del medio ambiente. [ 152 ] [ 153 ]

Industria alimentaria

Los biofilms se han convertido en un problema en varias industrias alimentarias debido a su capacidad de formarse en plantas y durante procesos industriales. [ 154 ] Las bacterias pueden sobrevivir largos períodos de tiempo en agua, estiércol animal y suelo, causando la formación de biofilms en plantas o en equipos de procesamiento. [ 155 ] La acumulación de biofilms puede afectar el flujo de calor a través de una superficie y aumentar la corrosión superficial y la resistencia a la fricción de los fluidos. [ 156 ] Esto puede provocar una pérdida de energía en un sistema y una pérdida general de productos. [ 156 ] Además de los problemas económicos, la formación de biofilms en los alimentos representa un riesgo para la salud de los consumidores debido a su capacidad de hacer que los alimentos sean más resistentes a los desinfectantes. [ 154 ] Como resultado, entre 1996 y 2010, los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades estimaron 48 millones de enfermedades transmitidas por los alimentos por año. [ 154 ]

En los productos agrícolas , los microorganismos se adhieren a las superficies y se desarrollan biopelículas internamente. [ 154 ] Durante el proceso de lavado, las biopelículas resisten la desinfección y permiten que las bacterias se propaguen por los productos agrícolas, [ 154 ] especialmente a través de los utensilios de cocina. [ 157 ] Este problema también se encuentra en los alimentos listos para el consumo, porque los alimentos pasan por procedimientos de limpieza limitados antes del consumo [ 154 ] Debido a la perecibilidad de los productos lácteos y las limitaciones en los procedimientos de limpieza, que resultan en la acumulación de bacterias, los lácteos son susceptibles a la formación de biopelículas y la contaminación. [ 154 ] [ 156 ] Las bacterias pueden deteriorar los productos más fácilmente y los productos contaminados representan un riesgo para la salud de los consumidores. Una especie de bacteria que se puede encontrar en varias industrias y es una causa importante de enfermedades transmitidas por los alimentos es Salmonella . [ 158 ] Se pueden encontrar grandes cantidades de contaminación por Salmonella en la industria de procesamiento de aves de corral, ya que alrededor del 50% de las cepas de Salmonella pueden producir biopelículas en las granjas avícolas. [ 154 ] La salmonela aumenta el riesgo de enfermedades transmitidas por los alimentos cuando los productos avícolas no se limpian y cocinan correctamente. La salmonela también se encuentra en la industria de los mariscos, donde se forman biopelículas a partir de patógenos transmitidos por los mariscos en los propios mariscos, así como en el agua. [ 158 ] Los productos de camarón se ven afectados comúnmente por la salmonela debido a técnicas de procesamiento y manipulación antihigiénicas. [ 158 ] Las prácticas de preparación de camarones y otros productos del mar pueden permitir la acumulación de bacterias en los productos. [ 158 ]

Se están probando nuevos procedimientos de limpieza para reducir la formación de biopelículas en estos procesos, lo que conducirá a industrias de procesamiento de alimentos más seguras y productivas. Estos nuevos procedimientos de limpieza también tienen un profundo efecto en el medio ambiente, liberando a menudo gases tóxicos en los acuíferos. [ 156 ] Como respuesta a los métodos agresivos empleados para controlar la formación de biopelículas, se están investigando diversas tecnologías y sustancias químicas novedosas que pueden prevenir la proliferación o la adhesión de los microbios secretores de biopelículas. Las biomoléculas propuestas más recientes que presentan una marcada actividad antibiopelícula incluyen una variedad de metabolitos como los ramnolípidos bacterianos [ 159 ] e incluso alcaloides derivados de plantas [ 160 ] y animales . [ 161 ]

En acuicultura

Una biopelícula del Mar Muerto

En la acuicultura de mariscos y algas , las especies microbianas de bioincrustación tienden a bloquear redes y jaulas y, en última instancia, a competir con las especies cultivadas por espacio y alimento. [ 162 ] Los biofilms bacterianos inician el proceso de colonización al crear microambientes que son más favorables para las especies de bioincrustación. En el medio marino, los biofilms podrían reducir la eficiencia hidrodinámica de barcos y hélices, provocar el bloqueo de tuberías y el mal funcionamiento de sensores, y aumentar el peso de los aparatos desplegados en agua de mar. [ 163 ] Numerosos estudios han demostrado que el biofilm puede ser un reservorio de bacterias potencialmente patógenas en la acuicultura de agua dulce. [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] Además, los biofilms son importantes para establecer infecciones en los peces. [ 168 ] Como se mencionó anteriormente, los biofilms pueden ser difíciles de eliminar incluso cuando se utilizan antibióticos o productos químicos en altas dosis. [ 169 ] [ 170 ] El papel que desempeña el biofilm como reservorio de patógenos bacterianos para peces no se ha explorado en detalle, pero sin duda merece ser estudiado.

Eucariota

Junto con las bacterias, los biofilms suelen ser iniciados y producidos por microorganismos eucariotas. Los biofilms producidos por eucariotas generalmente están ocupados por bacterias y otros eucariotas, sin embargo, la superficie es cultivada y el EPS es secretado inicialmente por el eucariota. [ 104 ] [ 105 ] [ 171 ] Se sabe que tanto los hongos como las microalgas forman biofilms de esta manera. Los biofilms de origen fúngico son aspectos importantes de la infección humana y la patogenicidad fúngica, ya que la infección fúngica es más resistente a los antifúngicos. [ 172 ] [ 173 ]

En el medio ambiente, los biofilms fúngicos son un área de investigación constante. Un área clave de investigación son los biofilms fúngicos en las plantas. Por ejemplo, en el suelo, se ha demostrado que los hongos asociados a las plantas, incluidas las micorrizas , descomponen la materia orgánica y protegen a las plantas de patógenos bacterianos. [ 174 ]

Los biofilms en ambientes acuáticos suelen estar formados por diatomeas . Se desconoce el propósito exacto de estos biofilms; sin embargo, hay evidencia de que el EPS producido por las diatomeas facilita la tolerancia al estrés por frío y salinidad. [ 106 ] [ 175 ] Estos eucariotas interactúan con una amplia gama de otros organismos dentro de una región conocida como ficósfera , pero son importantes las bacterias asociadas a las diatomeas, ya que se ha demostrado que, si bien las diatomeas excretan EPS, solo lo hacen al interactuar con ciertas especies bacterianas. [ 176 ] [ 177 ]

transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes es la transferencia lateral de material genético entre organismos celulares. Ocurre con frecuencia en procariotas y con menos frecuencia en eucariotas. En bacterias, la transferencia horizontal de genes puede ocurrir a través de la transformación (captación de ADN libre en el ambiente), la transducción (captación de ADN mediada por virus) o la conjugación (transferencia de ADN entre estructuras de pili de dos bacterias adyacentes). [ 178 ] Estudios recientes también han descubierto otros mecanismos, como la transmisión por vesículas de membrana o agentes de transferencia de genes. [ 179 ] Los biofilms promueven la transferencia horizontal de genes de diversas maneras.

Micrografía electrónica de transmisión que muestra la bacteria Escherichia coli formando extensas biopelículas mediante una red de pili F conjugativos. Fuente: Jonasz Patkowski

Se ha demostrado que la conjugación bacteriana acelera la formación de biopelículas en entornos difíciles debido a las robustas conexiones establecidas por los pili conjugativos . [ 180 ] Estas conexiones a menudo pueden fomentar eventos de transferencia entre especies debido a la diversa heterogeneidad de muchas biopelículas. Además, las biopelículas están confinadas estructuralmente por una matriz de polisacáridos, lo que proporciona los requisitos espaciales cercanos para la conjugación. La transformación también se observa con frecuencia en las biopelículas. La autólisis bacteriana es un mecanismo clave en la regulación estructural de la biopelícula, proporcionando una fuente abundante de ADN competente preparado para la captación transformadora. [ 181 ] [ 179 ] En algunos casos, la detección de quórum entre biopelículas puede mejorar la competencia del ADN extracelular flotante, promoviendo aún más la transformación. [ 179 ] Se ha observado la transferencia del gen Stx a través de portadores bacteriófagos dentro de las biopelículas, lo que sugiere que las biopelículas también son un entorno adecuado para la transducción. [ 179 ] La HGT de vesículas de membrana ocurre cuando las vesículas de membrana liberadas (que contienen información genética) se fusionan con una bacteria receptora y liberan material genético en el citoplasma de la bacteria. [ 179 ] Investigaciones recientes han revelado que la HGT de vesículas de membrana puede promover la formación de biopelículas de una sola cepa, pero el papel que desempeña la HGT de vesículas de membrana en la formación de biopelículas de múltiples cepas aún se desconoce. [ 179 ] Los GTA, o agentes de transferencia de genes, son partículas similares a fagos producidas por las bacterias huésped y contienen fragmentos de ADN aleatorios del genoma de la bacteria huésped. [ 179 ] La HGT dentro de las biopelículas puede conferir resistencia a los antibióticos o aumentar la patogenicidad en toda la población de biopelículas, promoviendo la homeostasis de la biopelícula. [ 179 ]

Ejemplos

Los plásmidos conjugativos pueden codificar proteínas asociadas a biopelículas, como PtgA, PrgB o PrgC, que promueven la adhesión celular (necesaria para la formación temprana de biopelículas). [ 182 ] Los genes que codifican las fimbrias de tipo III se encuentran en pOLA52 ( plásmido de Klebsiella pneumoniae ), que promueven la formación de biopelículas dependiente de pili conjugativos. [ 182 ]

La transformación ocurre comúnmente dentro de los biofilms. Un fenómeno llamado fratricidio se observa entre las especies de estreptococos, en el cual se liberan enzimas que degradan la pared celular, lisando las bacterias vecinas y liberando su ADN. Este ADN puede ser absorbido por las bacterias supervivientes (transformación). [ 182 ] Los péptidos estimulantes de la competencia también pueden desempeñar un papel importante en la formación de biofilms entre S. pneumoniae y S. mutans . [ 182 ] Entre V. cholerae , el pilus de competencia promueve la agregación celular a través de interacciones pilus-pilus al inicio de la formación del biofilm. [ 182 ]

La invasión de fagos puede desempeñar un papel en los ciclos de vida de los biofilms, lisando bacterias y liberando su ADN extracelular, lo que fortalece las estructuras del biofilm y puede ser absorbido por bacterias vecinas en transformación. [ 182 ] La destrucción del biofilm causada por el fago Rac de E. coli y el profago Pf4 de P. aeruginosa causa el desprendimiento de células del biofilm. [ 182 ] El desprendimiento es un fenómeno del biofilm que requiere más estudio, pero se hipotetiza que prolifera las especies bacterianas que componen el biofilm.

Se ha observado la transferencia horizontal de genes (THG) a través de vesículas de membrana en ambientes marinos, entre Neisseria gonorrhoeae , Pseudomonas aeruginosa , Helicobacter pylori y muchas otras especies bacterianas. [ 182 ] Aunque se ha demostrado que la THG a través de vesículas de membrana contribuye a la formación de biopelículas, aún se requiere investigación para probar que la THG mediada por vesículas de membrana ocurre dentro de las biopelículas. [ 179 ] [ 182 ] También se ha demostrado que la THG a través de vesículas de membrana modula las interacciones fago-bacteria en células resistentes al fago SPP1 de Bacillus subtilis (que carecen de la proteína receptora SPP1). Tras la exposición a vesículas que contienen receptores, se produce la transducción de pBT163 (un plásmido que codifica cat), lo que resulta en la expresión de la proteína receptora SPP1, abriendo las bacterias receptivas a futuras infecciones por fagos. [ 182 ]

Investigaciones recientes han demostrado que la especie arqueana H. volcanii tiene algunos fenotipos de biopelícula similares a los de las biopelículas bacterianas, como la diferenciación y la transferencia horizontal de genes (THG), que requieren contacto célula-célula e implican la formación de puentes citosólicos y eventos de fusión celular. [ 183 ]

Dispositivos de cultivo

Existe una amplia variedad de dispositivos de cultivo de biopelículas para imitar entornos naturales o industriales. Si bien es importante considerar que la plataforma experimental específica para la investigación de biopelículas determina qué tipo de biopelícula se cultiva y los datos que se pueden extraer. Estos dispositivos se pueden agrupar de la siguiente manera: [ 184 ]

  • Sistemas de placas de microtitulación (MTP) y MBEC Assay® [anteriormente Calgary Biofilm Device (CBD)]
  • Prueba de anillo de biopelícula (BRT) o prueba de anillo de biopelícula clínica (cBRT)
  • Dispositivo Robbins o dispositivo Robbins modificado (como el MPMR-10PMMA o el reactor de biopelícula Bio-inLine)
  • Reactor de biopelícula de flujo por goteo®
  • dispositivos rotatorios (como el CDC Biofilm Reactor®, el reactor de disco giratorio, el reactor anular de biopelícula, el reactor de biopelícula para superficies industriales o el fermentador de película de profundidad constante)
  • cámaras de flujo o celdas de flujo (como la celda de flujo para evaluación de cupones, la celda de flujo de transmisión y la celda de flujo capilar de BioSurface Technologies)
  • enfoques microfluídicos, como el modelo microfluídico 3D de "dispersión de biopelícula y posterior recolonización" (BDR) bacteriano [ 42 ]

Métodos de cuantificación

Los biofilms se cuantifican comúnmente mediante diversos métodos que miden la biomasa total, las células viables, la actividad metabólica o las características estructurales. [ 185 ] [ 186 ] Entre las técnicas más utilizadas se encuentra el ensayo de cristal violeta , desarrollado por Gerald D. Christensen de la Universidad de Rochester , un método colorimétrico que tiñe la biomasa total adherida, incluyendo tanto las células microbianas como la matriz polimérica extracelular, en placas de microtitulación. [ 187 ]

El método Syal es un ensayo basado en microplacas para la cuantificación de biopelículas que, según se ha informado, cuantifica tanto las biopelículas adheridas a superficies como las formadas en la interfase aire-líquido, abordando una limitación del ensayo convencional de cristal violeta en ciertos sistemas experimentales. Fue desarrollado por Kirtimaan Syal de BITS Pilani para solucionar esta última limitación. [ 188 ]

Véase también

Referencias

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