Cupresáceas

La familia Cupressaceae , o familia de los cipreses , está compuesta por coníferas . Incluye entre 27 y 30 géneros (17 monotípicos ), entre los que se encuentran los enebros y las secuoyas , con un total de aproximadamente 130 a 140 especies. Son árboles y arbustos monoicos , subdioicos o (raramente) dioicos, que alcanzan hasta 116 m (381 pies) de altura. La corteza de los árboles maduros suele ser de color naranja a marrón rojizo y de textura fibrosa, desprendiéndose a menudo en tiras verticales, aunque en algunas especies puede ser lisa, escamosa o dura y con grietas cuadradas. La familia alcanzó su máxima diversidad durante la era Mesozoica .  

Las hojas se disponen en espiral, en pares decusados ​​(pares opuestos, cada par a 90° del par anterior) o en verticilos decusados ​​de tres o cuatro, según el género. En las plantas jóvenes, las hojas son aciculares, volviéndose pequeñas y escamosas en las plantas maduras de muchos géneros; algunos géneros y especies conservan hojas aciculares durante toda su vida. ^{[ 1 ]} Las hojas viejas generalmente no se desprenden individualmente, sino en pequeños ramilletes de follaje ( cladoptosis ); ^{[ 1 ]} las excepciones son las hojas de los brotes que se desarrollan en ramas. Estas hojas finalmente se caen individualmente cuando la corteza comienza a descamarse. La mayoría son perennes con hojas que persisten de 2 a 10 años, pero tres géneros ( Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) son caducifolios o incluyen especies caducifolias.

Los conos de semillas son leñosos, coriáceos o (en Juniperus ) parecidos a bayas y carnosos, con uno a varios óvulos por escama. La bráctea y la escama ovulífera están fusionadas excepto en el ápice, donde la bráctea suele ser visible como una espina corta (a menudo llamada umbo) en la escama ovulífera. Al igual que el follaje, las escamas del cono están dispuestas en espiral, decusadas (opuestas) o verticiladas, según el género. Las semillas son en su mayoría pequeñas y algo aplanadas, con dos alas estrechas, una a cada lado de la semilla; raramente (por ejemplo, Actinostrobus ) de sección triangular con tres alas; en algunos géneros (por ejemplo, Glyptostrobus y Libocedrus ), una de las alas es significativamente más grande que la otra, y en otros (por ejemplo, Juniperus , Microbiota , Platycladus y Taxodium ) la semilla es más grande y sin alas. Las plántulas suelen tener dos cotiledones , pero en algunas especies hasta seis. Los conos de polen son más uniformes en su estructura en toda la familia, de 1 a 20  mm de largo, con las escamas dispuestas nuevamente en espiral, decusadas (opuestas) o verticiladas, según el género; pueden nacer individualmente en el ápice de un brote (la mayoría de los géneros), en las axilas de las hojas ( Cryptomeria ), en densos racimos ( Cunninghamia y Juniperus drupacea ), o en brotes largos y péndulos discretos con forma de panícula ( Metasequoia y Taxodium ).

Cupressaceae es una familia de coníferas ampliamente distribuida, con un rango casi global en todos los continentes excepto la Antártida, extendiéndose desde 70°N en la Noruega ártica ( Juniperus communis ) ^{[ 3 ]} hasta 55°S en el extremo sur de Chile ( Pilgerodendron uviferum ), más al sur que cualquier otra especie de conífera. ^{[ 4 ]} Juniperus indica alcanza los 4930 m de altitud en el Tíbet . ^{[ 5 ]} La mayoría de los hábitats terrestres están ocupados, con las excepciones de la tundra polar y la selva tropical de tierras bajas (aunque varias especies son componentes importantes de las selvas templadas y los bosques nubosos tropicales de tierras altas ); también son raros en los desiertos , con solo unas pocas especies capaces de tolerar sequías severas, en particular Cupressus dupreziana en el Sahara central . A pesar de la amplia distribución general, muchos géneros y especies muestran distribuciones relictuales muy restringidas, y muchas son especies en peligro de extinción .

Los árboles más grandes del mundo ( Sequoiadendron giganteum ) y el más alto actualmente ( Sequoia sempervirens ) pertenecen a la familia Cupressaceae, al igual que seis de las diez especies de árboles más longevas .

Los estudios moleculares y morfológicos han ampliado Cupressaceae para incluir los géneros de Taxodiaceae , anteriormente considerados una familia distinta, pero ahora se ha demostrado que no difieren de Cupressaceae en ninguna característica consistente. Los géneros miembros se han colocado en cinco subfamilias distintas de Cupressaceae, Athrotaxidoideae , Cunninghamioideae , Sequoioideae , Taiwanioideae y Taxodioideae , que forman un grado basal a Cupressaceae sensu stricto , que contiene Callitroideae y Cupressoideae . El antiguo género de Taxodiaceae, Sciadopitys , se ha trasladado a una familia monotípica separada, Sciadopityaceae, debido a que es genéticamente distinto del resto de Cupressaceae. En algunas clasificaciones, Cupressaceae se eleva a un orden, Cupressales. La evidencia molecular apoya que Cupressaceae es el grupo hermano de los tejos (familia Taxaceae ), de los que divergió durante el Triásico temprano-medio . El clado que comprende ambos es hermano de Sciadopityaceae, que divergió de ellos durante el Pérmico temprano-medio . ^{[ 6 ]} El registro definitivo más antiguo de Cupressaceae es Austrohamia minuta del Jurásico temprano ( Pliensbachiense ) de la Patagonia, conocido a partir de muchas partes de la planta. ^{[ 7 ]} Las estructuras reproductivas de Austrohamia tienen fuertes similitudes con las de los géneros primitivos de ciprés vivientes Taiwania y Cunninghamia . Hacia el Jurásico medio a tardío, las Cupressaceae eran abundantes en las regiones templadas cálidas-tropicales del hemisferio norte. La diversidad del grupo continuó aumentando durante el período Cretácico. ^{[ 8 ]} La aparición más temprana de las Cupressaceae no taxodiáceas (el clado que contiene Callitroideae y Cupressoideae) se encuentra en el Cretácico medio, representada por " Widdringtonia" americana del Cenomaniense de América del Norte, y posteriormente se diversificaron durante el Cretácico superior y el Cenozoico inferior. ^{[ 9 ]}

La familia se divide en siete subfamilias, según el análisis genético y morfológico, como sigue: ^{[ 10 ] [ 11 ]}

incertae sedis:

• † Inaperturopolenites
• † Austrohamia
• † Cunninghamitas
• † Mesociparis
• † Cupresinoxylon
• † Protocupresinoxylon
• † Peripolenitos
• † Cupressinocladus
• † Ditaxocladus
• † Taxodioxylon
• † Widdringtonitas
• † Conites ?

Un estudio de 2010 sobre Actinostrobus y Callitris ubica las tres especies de Actinostrobus dentro de un Callitris ampliado basado en el análisis de 42 caracteres morfológicos y anatómicos. ^{[ 16 ]}

Filogenia basada en un estudio de 2000 de datos morfológicos y moleculares. ^{[ 17 ]} Varios artículos posteriores han sugerido la segregación de las especies de Cupressus en cuatro géneros en total. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Un estudio molecular de 2021 respaldó una filogenia muy similar pero con algunas ligeras diferencias, junto con la división de Cupressus (que resultó ser parafilético): ^{[ 6 ]}

Muchas de las especies son importantes fuentes de madera , especialmente en los géneros Calocedrus , Chamaecyparis , Cryptomeria , Cunninghamia , Cupressus , Sequoia , Taxodium y Thuja . Calocedrus decurrens es la madera principal utilizada para hacer lápices de madera, y también se usa en arcones, paneles y pisos. ^{[ 20 ]} En China, la madera de ciprés, conocida como baimu o bomu , ^{[ 21 ]} se tallaba para hacer muebles, usando notablemente Cupressus funebris , ^{[ 21 ]} y particularmente en áreas tropicales, ciprés de Fujian ^{[ 22 ]} y la madera aromática de Glyptostrobus pensilis . ^{[ 23 ]} Juniperus virginiana ha sido utilizado por los nativos americanos para marcar caminos . Su duramen es fragante y se usa en arcones, cajones y armarios para repeler polillas. Es una fuente de aceite de enebro usado en perfumes y medicinas. Esta madera también se utiliza para fabricar postes de cercas de larga duración y arcos.

Varios géneros son importantes en horticultura. Los enebros se plantan como árboles de hoja perenne, arbustos y cubresuelos. Se han desarrollado cientos de cultivares , ^{[ 24 ]} incluyendo plantas con follaje azul, gris o amarillo. ^{[ 25 ]} Chamaecyparis y Thuja también proporcionan cientos de cultivares enanos , así como árboles, incluyendo el ciprés de Lawson . La secuoya del amanecer se planta ampliamente como árbol ornamental debido a sus excelentes cualidades hortícolas, rápido crecimiento y condición de fósil viviente . ^{[ 26 ]} La secuoya gigante es un árbol ornamental popular ^{[ 27 ]} y ocasionalmente se cultiva para madera. ^{[ 28 ]} La secuoya gigante, ^{[ 29 ]} el ciprés de Leyland y el ciprés de Arizona se cultivan en pequeña medida como árboles de Navidad . ^{[ 30 ]}

Algunas especies tienen una importancia cultural significativa. El ahuehuete ( Taxodium mucronatum ) es el árbol nacional de México . ^{[ 31 ] [ 32 ]} La secuoya roja de la costa y la secuoya gigante fueron designadas conjuntamente como el árbol estatal de California , ^{[ 33 ]} y son importantes atracciones turísticas donde crecen de forma natural. ^{[ 34 ]} Parques como los Parques Nacionales y Estatales de Redwood y el Monumento Nacional de la Secuoya Gigante protegen casi la mitad de los rodales restantes de secuoyas rojas de la costa y secuoyas gigantes. El ciprés calvo es el árbol estatal de Luisiana . Los cipreses calvos, a menudo adornados con musgo español , de los pantanos del sur son otra atracción turística. Se pueden ver en la Reserva Nacional Big Cypress en Florida. Las " rodillas " del ciprés calvo a menudo se venden como recuerdos, se convierten en lámparas o se tallan para hacer arte popular. ^{[ 35 ]} Los cipreses de Monterrey son frecuentemente visitados por turistas y fotógrafos, particularmente un árbol conocido como el Ciprés Solitario . ^{[ 36 ]}

Los conos carnosos del Juniperus communis se utilizan para aromatizar la ginebra .

Los nativos americanos y los primeros exploradores europeos usaban las hojas de Thuja como remedio para el escorbuto. La destilación de las raíces de Fokienia produce un aceite esencial llamado aceite de pemou ^{[ 37 ],} utilizado en medicina y cosmética. ^{[ 38 ]}

Los árboles de la familia Cupressaceae contienen una amplia gama de extractivos , especialmente terpenos y terpenoides , ^{[ 39 ]} ambos con olores fuertes y a menudo agradables.

El duramen , la corteza y las hojas son las partes del árbol más ricas en terpenos. ^{[ 40 ]} Algunos de estos compuestos también están ampliamente distribuidos en otros árboles, y algunos son típicos de la familia Cupressaceae. Los terpenoides más conocidos que se encuentran en las coníferas son los sesquiterpenoides , los diterpenos y las tropolonas . Los diterpenos se encuentran comúnmente en diferentes tipos de coníferas y no son típicos de esta familia. Algunos sesquiterpenoides (por ejemplo, bisabolanos, cubenanos, guaianos, ylanganos, himachalanos, longifolanos, longibornanos, longipinanos, cedranos, tujopsanos) también están presentes en Pinaceae , Podocarpaceae y Taxodiaceae . ^{[ 39 ]} Mientras tanto, los chamigranos, cuparanos, widdranos y acoranos son más distintivos de Cupressaceae. Los derivados de la tropolona , ​​como la nootkatina, la chanootina, el tujaplicinol y el hinokitiol, son particularmente característicos de las Cupressaceae.

Varios géneros son huéspedes alternativos de la roya Gymnosporangium , que daña los manzanos y otros árboles relacionados de la subfamilia Maloideae . ^{[ 41 ]}

El polen de muchos géneros de Cupressaceae es alergénico , causando graves problemas de fiebre del heno en las zonas donde abundan, ^{[ 42 ]} especialmente por el polen de Cryptomeria japonica ( sugi ) en Japón . ^{[ 43 ]} Las especies de ciprés altamente alergénicas con una puntuación en la escala de alergia OPALS de 8 sobre 10 o superior incluyen: Taxodium , Cupressus , Callitris , Chamaecyparis y los machos y variantes monoicas de Austrocedrus y Widdringtonia . ^{[ 44 ]} Sin embargo, las hembras de algunas especies tienen un potencial muy bajo para causar alergias (una puntuación en la escala de alergia OPALS de 2 o inferior), incluidas las hembras de Austrocedrus y las hembras de Widdringtonia . ^{[ 44 ]}

• Soltani, J. (2017) Endofitismo en Cupressoideae (Coniferae): Un modelo en biología y biotecnología de endófitos. En: Maheshwari D. (eds) Endófitos: Biología y biotecnología. pp.  127–143. Desarrollo sostenible y biodiversidad, vol. 15. Springer, Cham.
• Pakvaz, S, Soltani J. (2016) Las bacterias endohifales de endófitos fúngicos del ciprés mediterráneo (Cupressus sempervirens) exhiben bioactividad in vitro. Forest Pathology, 46: 569–581.
• Soltani, J., Zaheri Shoja, M., Hamzei, J., Hosseyni-Moghaddam, MS, Pakvaz, S. (2016) Diversidad y bioactividad de la comunidad bacteriana endófita de Cupressaceae. Patología forestal, 46: 353–361.
• Farjon, A. (1998). Lista de especies y bibliografía mundial de coníferas . Jardines Botánicos Reales de Kew. 300 p. ISBN  1-900347-54-7.
• Farjon, A.; Hiep, NT; Harder, DK; Loc, PK; Averyanov, L. (2002). "Un nuevo género y especie en las Cupressaceae (Coniferales) del norte de Vietnam, Xanthocyparis vietnamensis" . Novon . 12 (2): 179– 189. doi : 10.2307/3392953 . JSTOR 3392953 . 
• Little, DP, Schwarzbach, AE, Adams, RP y Hsieh, Chang-Fu. (2004). La circunscripción y las relaciones filogenéticas de Callitropsis y el género recientemente descrito Xanthocyparis (Cupressaceae). American Journal of Botany 91 (11): 1872–1881. Disponible en línea. Archivado el 15 de mayo de 2008 en Wayback Machine .

• Arboretum de Villardebelle Imágenes de conos de muchas especies
• Base de datos de gimnospermas: Cupressaceae
• Flora de China – Cupressaceae
• Flora de América del Norte – Cupressaceae
• ×Árbol de Taxodiomeria peizhongii denominado 'Dongfangshan' US PP17767 P3
• Contenido multimedia relacionado con Cupressaceae en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Cupressaceae en Wikispecies