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Articulo de referencia

Morfología de las cianobacterias

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Diferentes formas de cianobacterias [ 1 ]
(A) unicelulares esféricos y ovoides, (B) coloniales, (C) filamentosos, (D) espirales, (E) tricomas sin vaina, (F) tricomas con vaina, (G) ramificación falsa, (H) ramificación verdadera, (I) diferentes tipos de células en cianobacterias filamentosas.

La morfología de las cianobacterias se refiere a la forma o estructura de las mismas. Las cianobacterias constituyen un filo bacteriano amplio y diverso , definido por su combinación única de pigmentos y su capacidad para realizar fotosíntesis oxigénica . [ 2 ] [ 3 ]

Las cianobacterias suelen vivir en agregados coloniales que pueden adoptar multitud de formas. [ 3 ] De particular interés entre las numerosas especies de cianobacterias son aquellas que viven en colonias en estructuras alargadas parecidas a pelos, conocidas como tricomas . Estas especies filamentosas pueden contener cientos o miles de células. [ 3 ] Suelen dominar las capas superiores de las esteras microbianas que se encuentran en ambientes extremos como aguas termales , aguas hipersalinas , desiertos y regiones polares, [ 4 ] además de estar ampliamente distribuidas en ambientes más comunes. [ 3 ]

Muchas especies filamentosas también son móviles , deslizándose a lo largo de su eje longitudinal y mostrando fotomovimiento mediante el cual un tricoma modula su deslizamiento según la luz incidente. Se ha descubierto que este último desempeña un papel importante en la orientación de los tricomas hacia las condiciones de iluminación óptimas, que pueden inhibir las células si la luz incidente es demasiado débil o dañarlas si es demasiado fuerte. [ 3 ]

Descripción general

Las funciones celulares requieren una estructura interna bien organizada y coordinada para operar eficazmente. Las células necesitan construir, mantener y, a veces, modificar su forma, lo que les permite cambiar rápidamente su comportamiento en respuesta a factores externos. Durante las diferentes etapas del ciclo de vida, como el crecimiento , la división o la diferenciación celular , las estructuras internas deben adaptarse dinámicamente a las necesidades actuales. En los eucariotas , estas múltiples tareas son realizadas por el citoesqueleto : polímeros proteínicos que se ensamblan en filamentos o túbulos estables o dinámicos in vivo e in vitro . El citoesqueleto eucariota se divide históricamente en tres clases: los filamentos de actina (compuestos por monómeros de actina ), los microtúbulos (compuestos por subunidades de tubulina ) y los filamentos intermedios (FI), aunque en los últimos años se han identificado otras clases del citoesqueleto. [ 5 ] [ 6 ] Solo el trabajo colaborativo de los tres sistemas del citoesqueleto permite una mecánica celular adecuada. [ 7 ] [ 8 ]

El dogma de larga data de que los procariotas, basándose en sus formas celulares simples, no requieren elementos del citoesqueleto fue finalmente abolido por el descubrimiento de FtsZ , un homólogo de tubulina procariota , [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] y MreB , un homólogo de actina bacteriana. [ 12 ] [ 13 ] Estos descubrimientos iniciaron una intensa búsqueda de otras proteínas del citoesqueleto en bacterias y arqueas que finalmente condujo a la identificación de proteínas bacterianas similares a IF como Crescentin de Caulobacter crescentus [ 14 ] e incluso clases de proteínas del citoesqueleto específicas de bacterias, incluidas las bactofilinas . [ 15 ] El flujo constante de nuevos hallazgos finalmente estableció que numerosas funciones celulares procariotas, incluyendo la división celular, elongación celular o segregación de microcompartimentos bacterianos, están gobernadas por el citoesqueleto procariota. [ 16 ] [ 17 ] [ 8 ]

Las cianobacterias son los únicos procariotas conocidos hasta la fecha capaces de realizar fotosíntesis oxigénica . Debido a la presencia de una membrana externa , las cianobacterias se consideran generalmente bacterias Gram negativas . Sin embargo, a diferencia de otras bacterias Gram negativas, las cianobacterias contienen una capa de peptidoglicano (PG) inusualmente gruesa entre la membrana interna y la externa, presentando así características de ambos fenotipos Gram. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Además, el grado de entrecruzamiento del PG es mucho mayor en las cianobacterias que en otras bacterias Gram negativas, aunque los ácidos teicoicos, típicamente presentes en las bacterias Gram positivas, están ausentes. [ 21 ] [ 8 ]

Aunque las cianobacterias son monofiléticas , [ 22 ] sus morfologías celulares son extremadamente diversas y abarcan desde especies unicelulares hasta especies multicelulares complejas con diferenciación celular. Basándose en esta observación, las cianobacterias se han dividido clásicamente en cinco subsecciones. [ 23 ] Las cianobacterias de la subsección I ( Chroococcales ) son unicelulares y se dividen por fisión binaria o gemación, mientras que las cianobacterias de la subsección II ( Pleurocapsales ) también son unicelulares pero pueden sufrir múltiples eventos de fisión, dando lugar a muchas células hijas pequeñas denominadas baeocitos . La subsección III comprende cianobacterias multicelulares no diferenciadas ( Oscillatoriales ) y las cianobacterias de las subsecciones IV y V ( Nostocales y Stigonematales ) son cianobacterias multicelulares diferenciadas que forman tipos celulares especializados en ausencia de nitrógeno combinado ( heterocistos ), durante condiciones desfavorables ( akinetos ) o para propagarse e iniciar simbiosis ( hormogonios ). Mientras que las subsecciones III y IV forman filamentos celulares lineales (denominados tricomas ) que están rodeados por una vaina común, la subsección V puede producir ramificaciones laterales y/o dividirse en múltiples planos, estableciendo tricomas multiseriados . [ 23 ] Considerando esta morfología compleja, se postuló que ciertas proteínas (citoesqueléticas) específicas de la subsección V podrían ser responsables de este fenotipo. Sin embargo, no se identificó ningún gen específico cuya distribución estuviera correlacionada específicamente con la morfología celular entre las diferentes subsecciones de cianobacterias. [ 24 ] [ 25 ] Por lo tanto, parece más probable que la expresión diferencial de genes de crecimiento y división celular, en lugar de la presencia o ausencia de un solo gen, sea responsable de la diversidad morfológica de las cianobacterias. [ 24 ] [ 26 ] [ 8 ]

Paredes celulares

Para proteger a las bacterias de entornos impredecibles y a menudo hostiles, sus células están rodeadas por una compleja estructura multicapa. La estructura de esta capa no es similar para todas las bacterias y se divide en dos categorías principales conocidas como Gram positivas y Gram negativas . Las bacterias Gram positivas están rodeadas por una gruesa capa de peptidoglicano y carecen de membrana externa. Por el contrario, las bacterias Gram negativas generalmente tienen una pared celular delgada de peptidoglicano, así como una membrana externa que contiene lipopolisacárido . [ 27 ] [ 1 ]

Composición de la pared celular de bacterias Gram positivas y Gram negativas [ 1 ]
Comparación de las envolturas celulares de bacterias Gram negativas generales y cianobacterias. La capa de peptidoglicano en las cianobacterias es más gruesa que en otras bacterias Gram negativas y en algunos taxones se observa una vaina mucilaginosa . [ 1 ]

Todas las especies de cianobacterias descritas son Gram negativas. [ 28 ] [ 1 ] Gram negativa significa que la composición de la pared celular tiene características específicas que incluyen una capa de peptidoglicano que generalmente es delgada [ 28 ] y una membrana externa de lipopolisacárido. [ 29 ] [ 30 ] Sin embargo, la capa de peptidoglicano de las cianobacterias es más gruesa (10–700 nm) en comparación con la mayoría de las bacterias Gram negativas (2–6 nm). [ 28 ] Las cepas unicelulares como Synechococcus tienen capas de peptidoglicano relativamente delgadas (alrededor de 15 nm), [ 31 ] mientras que las cepas filamentosas como Oscillatoria princeps tienen capas relativamente gruesas (alrededor de 700 nm). [ 32 ] [ 1 ]

Proceso de infección de bacteriófagos con cola en una bacteria Grampositiva [ 33 ]

Además de la protección y la detección del estrés ambiental, el transporte de nutrientes y metabolitos dentro y fuera de la célula es una de las funciones principales de la membrana celular. [ 28 ] [ 1 ] Los sistemas marinos están repletos de virus ( bacteriófagos ) que atacan a las bacterias. La membrana externa en las cianobacterias proporciona una capa adicional de protección contra la unión e inyección de fagos. Muchos fagos marinos reconocen específicamente el LPS o las proteínas de la membrana externa. Las bacterias grampositivas carecen de la membrana externa adicional, lo que significa que pueden ser inyectadas más fácilmente por fagos, como se ilustra en el diagrama. [ 34 ]

El pastoreo de cianobacterias por protistas (p. ej., flagelados , ciliados ) puede ser intenso en la zona fótica , y la membrana externa puede reducir la vulnerabilidad a la fagocitosis o al ataque enzimático. [ 35 ] La membrana externa también puede conferir resistencia a toxinas o fluctuaciones osmóticas comunes en gradientes marinos (p. ej., cambios de salinidad). [ 36 ]

Las cianobacterias fueron los endosimbiontes que dieron origen a los plastidios en las algas y plantas eucariotas . La estructura de doble membrana de los plastidios (la interna proviene de la membrana plasmática de la cianobacteria y la externa suele derivarse de la membrana externa del huésped o de una bacteria modificada) refleja la envoltura didérmica de las bacterias Gram negativas. Esta coincidencia estructural facilitó una endosimbiosis exitosa, que a su vez amplificó la fotosíntesis similar a la de las cianobacterias en el fitoplancton eucariota marino (como las diatomeas y los cocolitóforos ). Las bacterias Gram positivas carecerían de esta envoltura compatible para dicha integración. [ 37 ]

El peptidoglicano y la membrana externa más delgados hacen que las células Gram negativas sean generalmente más pequeñas y aerodinámicas que las Gram positivas. Esto facilita la regulación de la flotabilidad y la difusión en las columnas de agua. Como resultado, muchas cianobacterias pueden usar vesículas de gas para controlar la flotabilidad y posicionarse verticalmente, optimizando así la luz. Algunas cianobacterias tienen un peptidoglicano grueso (más grueso que el de las Gram negativas típicas). Esto combina robustez con la membrana externa protectora, ideal para resistir fuerzas de cizallamiento o luz ultravioleta en aguas superficiales. [ 38 ]

Morfogénesis

Fenotipos mutantes de división y crecimiento celular de cianobacterias en Synechocystis , Synechococcus y Anabaena . Los asteriscos indican la esencialidad del gen en el organismo correspondiente. Si bien un gen puede ser esencial en un organismo/ morfotipo de cianobacteria , no significa necesariamente que sea esencial en todas las demás cianobacterias. N/D indica que no se han descrito fenotipos mutantes. WT: tipo silvestre . [ 8 ]

La morfogénesis es el proceso biológico que hace que un organismo desarrolle su forma. Las cianobacterias muestran un alto grado de diversidad morfológica y pueden experimentar diversos procesos de diferenciación celular para adaptarse a ciertas condiciones ambientales. Esto les ayuda a prosperar en casi todos los hábitats de la Tierra, desde agua dulce hasta hábitats marinos y terrestres, incluyendo incluso interacciones simbióticas . [ 39 ] [ 8 ]

Un factor que puede impulsar cambios morfológicos en las cianobacterias es la luz. Dado que las cianobacterias son bacterias que utilizan la luz para alimentar su maquinaria fotosintética productora de energía, dependen de la percepción de la luz para optimizar su respuesta y evitar la luz dañina que podría resultar en la formación de especies reactivas de oxígeno y, posteriormente, en su muerte. [ 40 ] Las condiciones óptimas de luz pueden definirse por la cantidad ( irradiancia ), la duración ( ciclo día-noche ) y la longitud de onda ( color de la luz ). El rango de luz fotosintéticamente utilizable del espectro solar se conoce generalmente como PAR ( radiación fotosintéticamente activa ), pero algunas cianobacterias pueden ampliar el PAR absorbiendo no solo en el espectro visible, sino también en el espectro de luz infrarroja cercana . Esto emplea una variedad de clorofilas y permite el crecimiento fototrófico hasta una longitud de onda de 750  nm. [ 41 ] Para detectar la luz en este rango de longitudes de onda, las cianobacterias poseen varios fotorreceptores de la superfamilia del fitocromo . [ 42 ] [ 8 ]

La plasticidad morfológica , o la capacidad de una célula para alternar entre diferentes formas, es una estrategia común de muchas bacterias en respuesta a cambios ambientales o como parte de su ciclo de vida normal. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Las bacterias pueden alterar su forma mediante transiciones más simples de bacilo a cocoide (y viceversa) como en Escherichia coli , [ 46 ] mediante transiciones más complejas al establecer la multicelularidad [ 43 ] o mediante el desarrollo de células, estructuras o apéndices especializados donde la población presenta un estilo de vida pleomórfico . [ 47 ] Los circuitos moleculares precisos que gobiernan esos cambios morfológicos aún no se han identificado, sin embargo, un factor constante hasta ahora es que la forma de la célula está determinada por el sáculo rígido de PG que consiste en cadenas de glicanos entrecruzadas por péptidos. Para crecer, las células deben sintetizar nuevo PG mientras descomponen el polímero existente para insertar el material recién sintetizado. El crecimiento y la elongación celular se han revisado exhaustivamente en organismos modelo de bacterias tanto bacilares [ 48 ] [ 49 ] como cocoides. [ 50 ] Sin embargo, la base molecular de la plasticidad morfológica y el pleomorfismo en bacterias más complejas también se está dilucidando lentamente. [ 45 ] [ 8 ]

A pesar de su complejidad morfológica, las cianobacterias contienen todos los morfógenos bacterianos conservados y conocidos hasta ahora . [ 8 ] Entender la morfogénesis de las cianobacterias es un desafío, ya que existen numerosos morfotipos entre los taxones de cianobacterias, que también pueden variar dentro de una cepa determinada durante su ciclo de vida. [ 23 ] Los cambios en las morfologías celulares o incluso de los tricomas son tareas que requerirían una remodelación activa de la pared celular y hasta ahora no se han identificado genes atribuidos a los diferentes morfotipos en las cianobacterias. [ 24 ] Por lo tanto, el escenario más probable es que los genes o sus productos se regulen diferencialmente durante estas transiciones de morfología celular, [ 26 ] como se ha hipotetizado para la mayoría de las bacterias. [ 45 ] En las cianobacterias multicelulares, la división del trabajo entre las células dentro de un tricoma se logra mediante diferentes estrategias de programación celular. Por lo tanto, la regulación genética ocurre diferencialmente en estos tipos celulares específicos [ 30,97,98]. [ 8 ]

Diversidad de formas

Las cianobacterias presentan una notable variabilidad en términos de morfología: desde formas unicelulares y coloniales hasta filamentosas multicelulares. Su tamaño celular varía desde menos de 1  μm de diámetro ( picocianobacterias ) hasta 100  μm (algunas formas tropicales del género Oscillatoria ) [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Las formas filamentosas exhiben diferenciación celular funcional, como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), acinetos (células en estado de reposo) y hormogonios (filamentos reproductivos y móviles). Estas, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros indicios de multicelularidad. [ 43 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonios , que se desplazan desde la biomasa principal para gemar y formar nuevas colonias en otros lugares. [ 57 ] [ 58 ] Las células en un hormogonio suelen ser más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en ambos extremos de la cadena móvil pueden ser cónicas. Para separarse de la colonia madre, un hormogonio a menudo debe romper una célula más débil en un filamento, llamada necridio.

Diversidad en la morfología de las cianobacterias
Cianobacterias unicelulares y coloniales. Barras de escala de aproximadamente 10 μm.
Filamentos cianobacterianos simples Nostocales , Oscillatoriales y Spirulinales
Formas ramificadas Tolypothrix , Scytonema , Stigonema y Fischerella
Cianobacterias asociadas con toba Schizothrix calcicola , Gloeocapsa , Coccochloris , Microcoleus vaginatus y Rivularia
Dibujos de Allan Pentecostés

Colonial y unicelular

En los hábitats acuáticos, las cianobacterias unicelulares se consideran un grupo importante en cuanto a abundancia, diversidad y características ecológicas. [ 59 ] Las cianobacterias unicelulares tienen células esféricas, ovoides o cilíndricas que pueden agregarse en colonias irregulares o regulares unidas por la matriz mucosa ( mucílago ) secretada durante el crecimiento de la colonia. [ 60 ] Según la especie, el número de células en cada colonia puede variar de dos a varios miles. [ 59 ] [ 1 ]

Cada célula individual (cada cianobacteria) suele tener una pared celular gruesa y gelatinosa . [ 61 ] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose sobre superficies. [ 62 ]

Filamentoso y multicelular

Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes :

  • células vegetativas: las células fotosintéticas normales que se forman en condiciones de crecimiento favorables.
  • akinetos : esporas resistentes al clima que pueden formarse cuando las condiciones ambientales se vuelven adversas.
  • heterocistos de paredes gruesas , que contienen la enzima nitrogenasa vital para la fijación de nitrógeno [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] en un ambiente anaeróbico debido a su sensibilidad al oxígeno. [ 66 ]

Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de un movimiento ondulatorio; el filamento oscila de un lado a otro. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [ 67 ] Estas vesículas no son orgánulos propiamente dichos. No están delimitadas por membranas lipídicas , sino por una vaina proteica.

Microfotografías de cianobacterias filamentosas formadoras de haces A–C: Microcoleus steenstrupii D–E: Tolypothrix desertorum F: Scytonema cf. calcicola G: S. cf. calcicola H: S. cf. calcicola Barra de escala = 10 μm

Ramificado

Heterocistos

Los heterocistos son células especializadas fijadoras de nitrógeno que se forman durante la escasez de nitrógeno en algunas cianobacterias filamentosas, como Nostoc punctiforme , Cylindrospermum stagnale y Anabaena sphaerica . [ 70 ] Fijan nitrógeno del N₂ atmosférico mediante la enzima nitrogenasa , para proporcionar nitrógeno a las células del filamento para la biosíntesis. [ 71 ]

Movimiento

Modelado de cianobacterias filamentosas [ 3 ]
Componentes del modelo: (A) Los tricomas se modelan como varillas delgadas y flexibles discretizadas en secuencias de aristas de 50 μm. Cada arista está cargada con un resorte lineal. (B) El momento flector local es función del radio de curvatura. (C) Los tricomas pueden deslizarse a lo largo de su eje longitudinal e invertir su dirección de movimiento fotofóbicamente. (D) Las colisiones de tricomas se definen entre pares de aristas y vértices. Un vértice que penetra el volumen de una arista es repelido por fuerzas iguales y opuestas entre ambos vértices.

Las cianobacterias son omnipresentes y encuentran hábitats en la mayoría de los cuerpos de agua y en ambientes extremos como las regiones polares, los desiertos, los lagos salinos y las aguas termales. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] También han desarrollado comportamientos colectivos sorprendentemente complejos que se sitúan en el límite entre la vida unicelular y la multicelular. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas viven en largas cadenas de células que se agrupan formando estructuras más grandes, como biopelículas , bioesteras y estromatolitos . [ 75 ] [ 76 ] Estas grandes colonias proporcionan un entorno rígido, estable y duradero para sus comunidades bacterianas. Además, las biopelículas basadas en cianobacterias pueden utilizarse como biorreactores para producir una amplia gama de productos químicos, incluidos biocombustibles como el biodiésel y el etanol. [ 77 ] Sin embargo, a pesar de su importancia para la historia de la vida en la Tierra y sus potenciales comerciales y ambientales, aún existen preguntas básicas sobre cómo se mueven las cianobacterias filamentosas, cómo responden a su entorno y cómo se autoorganizan en patrones y estructuras colectivas. [ 68 ]

Todas las cianobacterias conocidas carecen de flagelos ; [ 78 ] sin embargo, muchas especies filamentosas se mueven sobre superficies mediante deslizamiento, una forma de locomoción en la que no se observan apéndices físicos que ayuden al movimiento. [ 79 ] El mecanismo real detrás del deslizamiento no se comprende completamente, aunque ha transcurrido más de un siglo desde su descubrimiento. [ 80 ] [ 81 ] Una teoría sugiere que el movimiento de deslizamiento en las cianobacterias está mediado por la secreción continua de polisacáridos a través de poros en células individuales. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Otra teoría sugiere que el movimiento de deslizamiento implica el uso de pili de tipo IV , ensamblajes poliméricos de la proteína pilina , [ 85 ] como motores impulsores del movimiento. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Sin embargo, no está claro cómo la acción de estos pili conduciría al movimiento, ya que algunos sugieren que se retraen, [ 89 ] mientras que otros sugieren que empujan, [ 88 ] para generar fuerzas. Otros investigadores han sugerido ondas superficiales generadas por la contracción de una capa de fibrillas como el mecanismo detrás del movimiento de deslizamiento en Oscillatoria . [ 90 ] [ 91 ] Trabajos recientes también sugieren que las fluctuaciones de forma y las fuerzas capilares podrían estar involucradas en el movimiento de deslizamiento. [ 92 ] [ 68 ]

Mediante la interacción colectiva, las cianobacterias filamentosas se autoorganizan en colonias o biopelículas, comunidades simbióticas que se encuentran en una amplia variedad de nichos ecológicos. Sus estructuras colectivas a mayor escala se caracterizan por diversas formas que incluyen haces, vórtices y patrones reticulados . [ 93 ] [ 94 ] Se han observado patrones similares en registros fósiles. [ 95 ] [ 94 ] [ 96 ] Para las cianobacterias filamentosas, se sabe que la mecánica de los filamentos contribuye a la autoorganización, por ejemplo, al determinar cómo se doblará un filamento cuando entre en contacto con otros filamentos u obstáculos. [ 97 ] Además, las biopelículas y las biopelículas muestran algunas propiedades macromecánicas notablemente conservadas, comportándose típicamente como materiales viscoelásticos con un tiempo de relajación de aproximadamente 20 min. [ 98 ] [ 68 ]

Las cianobacterias tienen estrictos requerimientos de luz. Una luz insuficiente puede resultar en una producción de energía inadecuada y, en algunas especies, puede provocar que las células recurran a la respiración heterótrofa. [ 4 ] Un exceso de luz puede inhibir las células, disminuir la eficiencia de la fotosíntesis y causar daños por decoloración. La radiación UV es especialmente letal para las cianobacterias, y en algunos casos, los niveles solares normales resultan significativamente perjudiciales para estos microorganismos. [ 99 ] [ 100 ] [ 3 ]

Las cianobacterias filamentosas que viven en tapetes microbianos a menudo migran vertical y horizontalmente dentro del tapete para encontrar un nicho óptimo que equilibre sus requerimientos de luz para la fotosíntesis con su sensibilidad al fotodaño. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas Oscillatoria sp. y Spirulina subsalsa que se encuentran en los tapetes bentónicos hipersalinos de Guerrero Negro, México, migran hacia abajo a las capas inferiores durante el día para escapar de la intensa luz solar y luego ascienden a la superficie al anochecer. [ 101 ] En contraste, la población de Microcoleus chthonoplastes que se encuentra en tapetes hipersalinos en Salin-de-Giraud , Camarga, Francia, migra a la capa superior del tapete durante el día y se extiende homogéneamente por todo el tapete por la noche. [ 102 ] Un experimento in vitro utilizando P. uncinatum también demostró la tendencia de esta especie a migrar para evitar la radiación dañina. [ 99 ] [ 100 ] Estas migraciones suelen ser el resultado de algún tipo de fotomovimiento, aunque otras formas de taxis también pueden desempeñar un papel. [ 103 ] [ 3 ]

Muchas especies de cianobacterias son capaces de deslizarse. El deslizamiento es una forma de movimiento celular que difiere del reptar o nadar en que no depende de ningún órgano externo obvio ni de un cambio en la forma celular y ocurre solo en presencia de un sustrato . [ 104 ] [ 105 ] El deslizamiento en las cianobacterias filamentosas parece estar impulsado por un mecanismo de "chorro de limo", en el que las células extruyen un gel que se expande rápidamente al hidratarse proporcionando una fuerza de propulsión, [ 106 ] [ 107 ] aunque algunas cianobacterias unicelulares usan pili de tipo IV para deslizarse. [ 108 ] Las células individuales en un tricoma tienen dos conjuntos de poros para extruir limo. Cada conjunto está organizado en un anillo en los septos celulares y extruye el limo en un ángulo agudo. [ 109 ] Los conjuntos extruyen el limo en direcciones opuestas y por lo que es probable que solo un conjunto se active durante el deslizamiento. Una hipótesis alternativa es que las células utilizan elementos contráctiles que producen ondulaciones que recorren la superficie dentro del tubo mucoso como una lombriz de tierra. [ 110 ] Los tricomas giran en espiral, cuyo ángulo corresponde con el ángulo de inclinación de los tricomas contráctiles de Castenholz. [ 3 ]

(a) En condiciones ideales, los ejemplares activos de Oscillatoria lutea que se deslizan aparecen como filamentos largos, delgados y curvados. (b) Cuando se inactivan, por ejemplo, al enfriarlos brevemente, los mismos filamentos adoptan una forma más aleatoria. (c) Con mayor aumento, se observa que O. lutea está compuesta por hebras de células conectadas de una sola célula de ancho. [ 68 ]
Oscillatoria es capaz de un movimiento ondulatorio.

Las células parecen coordinar su dirección de deslizamiento mediante un potencial eléctrico que establece la polaridad en los tricomas, y así establece una "cabeza" y una "cola". [ 111 ] Los tricomas generalmente invierten su polaridad aleatoriamente con un período promedio del orden de minutos a horas. [ 112 ] [ 113 ] Muchas especies también forman una vaina semirrígida que queda atrás como un tubo hueco a medida que el tricoma avanza. Cuando el tricoma invierte su dirección, puede volver a entrar en la vaina o salir. [ 114 ] [ 3 ]

Oscillatoria es un género de cianobacteria filamentosa que recibe su nombre por la oscilación de su movimiento. Los filamentos de las colonias se deslizan unos contra otros hasta que toda la masa se reorienta hacia su fuente de luz. Oscillatoria es principalmente de color verde azulado o verde parduzco y se encuentra comúnmente en bebederos para animales. Se reproduce por fragmentación , formando largos filamentos de células que pueden romperse en fragmentos llamados hormogonios . Los hormogonios pueden crecer hasta formar nuevos filamentos más largos.

Véase también

Referencias

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