Comunidad de aguas profundas

El océano puede conceptualizarse como dividido en varias zonas , según la profundidad y la presencia o ausencia de luz solar . Casi todas las formas de vida en el océano dependen de la fotosíntesis del fitoplancton y otras plantas marinas para convertir el dióxido de carbono en carbono orgánico , que es el componente básico de la materia orgánica . La fotosíntesis, a su vez, requiere energía de la luz solar para impulsar las reacciones químicas que producen carbono orgánico. ^{[ 5 ]}

El estrato de la columna de agua hasta donde penetra la luz solar se denomina zona fótica . La zona fótica se puede subdividir en dos regiones verticales diferentes. La parte superior de la zona fótica, donde hay luz suficiente para que el fitoplancton y las plantas realicen la fotosíntesis, se denomina zona eufótica (también conocida como zona epipelágica o zona superficial ). ^{[ 6 ]} La parte inferior de la zona fótica, donde la intensidad de la luz es insuficiente para la fotosíntesis, se denomina zona disfótica (disfótica significa "poco iluminada" en griego). ^{[ 7 ]} La ​​zona disfótica también se conoce como zona mesopelágica o zona crepuscular . ^{[ 8 ]} Su límite inferior se encuentra en una termoclina de 12 °C (54 °F) , que, en los trópicos , generalmente se sitúa entre los 200 y los 1000 metros. ^{[ 9 ]}  

La zona eufótica se define de forma algo arbitraria como la que se extiende desde la superficie hasta la profundidad donde la intensidad de la luz es aproximadamente del 0,1 al 1 % de la irradiancia de la luz solar superficial , dependiendo de la estación , la latitud y el grado de turbidez del agua . ^{[ 6 ] [ 7 ]} En el agua oceánica más clara, la zona eufótica puede extenderse hasta una profundidad de unos 150 metros, ^{[ 6 ]} o raramente, hasta 200 metros. ^{[ 8 ]} Las sustancias disueltas y las partículas sólidas absorben y dispersan la luz, y en las regiones costeras la alta concentración de estas sustancias hace que la luz se atenúe rápidamente con la profundidad. En tales áreas la zona eufótica puede tener solo unas pocas decenas de metros de profundidad o menos. ^{[ 6 ] [ 8 ]} La zona disfótica, donde la intensidad de la luz es considerablemente menor que el 1 % de la irradiancia superficial, se extiende desde la base de la zona eufótica hasta unos 1000 metros. ^{[ 9 ]} Desde el fondo de la zona fótica hasta el lecho marino se extiende la zona afótica , una región de oscuridad perpetua. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Dado que la profundidad media del océano es de unos 3688 metros, ^{[ 10 ]} la zona fótica representa solo una pequeña fracción del volumen total del océano. Sin embargo, debido a su capacidad para la fotosíntesis, la zona fótica tiene la mayor biodiversidad y biomasa de todas las zonas oceánicas. Casi toda la producción primaria en el océano ocurre aquí. Cualquier forma de vida presente en la zona afótica debe ser capaz de moverse hacia arriba a través de la columna de agua hacia la zona fótica para alimentarse, o debe depender de material que se hunde desde arriba , ^{[ 5 ]} o debe encontrar otra fuente de energía y nutrición, como ocurre en las arqueas quimiosintéticas que se encuentran cerca de las chimeneas hidrotermales y filtraciones frías .

Estos animales han evolucionado para sobrevivir a la presión extrema de las zonas subfóticas . La presión aumenta aproximadamente una atmósfera cada diez metros. Para soportarla, muchos peces son bastante pequeños, generalmente no superan los 25  cm de longitud. Además, los científicos han descubierto que cuanto más profundo viven estas criaturas, más gelatinosa es su carne y más mínima su estructura esquelética. También han eliminado todas las cavidades sobrantes que colapsarían bajo la presión, como las vejigas natatorias. ^{[ 11 ]}

La presión es el factor ambiental más importante que afecta a los organismos de las profundidades marinas. En las profundidades, aunque la mayor parte del océano se encuentra bajo presiones entre 200 y 600 atm, el rango de presión oscila entre 20 y 1000 atm. La presión desempeña un papel fundamental en la distribución de estos organismos. Hasta hace poco, se carecía de información detallada sobre los efectos directos de la presión en la mayoría de los organismos de las profundidades, ya que prácticamente todos los organismos capturados con redes de arrastre llegaban a la superficie muertos o moribundos. Con la llegada de las trampas que incorporan una cámara especial para mantener la presión, se han recuperado metazoos de gran tamaño de las profundidades marinas en buen estado. Algunos de estos ejemplares se han mantenido con fines experimentales, lo que nos permite obtener un mayor conocimiento sobre los efectos biológicos de la presión.

Las dos zonas de mayor y más rápida variación de temperatura en los océanos son la zona de transición entre las aguas superficiales y las profundas, la termoclina, y la transición entre el fondo marino profundo y los flujos de agua caliente en las chimeneas hidrotermales. Las termoclinas varían en espesor desde unos pocos cientos de metros hasta casi mil metros. Debajo de la termoclina, la masa de agua del océano profundo es fría y mucho más homogénea. Las termoclinas son más pronunciadas en los trópicos, donde la temperatura de la zona epipelágica suele superar los 20  °C. Desde la base de la epipelágica, la temperatura desciende a lo largo de varios cientos de metros hasta alcanzar los 5 o 6  °C a 1000 metros de profundidad. Continúa descendiendo hasta el fondo, pero a un ritmo mucho más lento. Por debajo de los 3000 a 4000 m, el agua es isotérmica . A cualquier profundidad dada, la temperatura es prácticamente constante durante largos periodos de tiempo. No existen cambios de temperatura estacionales ni anuales. Ningún otro hábitat en la Tierra presenta una temperatura tan constante.

Las fuentes hidrotermales representan el contraste directo con la temperatura constante. En estos sistemas, la temperatura del agua al emerger de las chimeneas de "humo negro" puede alcanzar los 400  °C (la alta presión hidrostática evita que hierva), mientras que a pocos metros puede descender hasta los 2-4  °C. ^{[ 12 ]}

La salinidad es constante en todas las profundidades marinas. Hay dos excepciones notables a esta regla:

1. En el mar Mediterráneo , la pérdida de agua por evaporación supera ampliamente el aporte por precipitación y escorrentía fluvial. Debido a esto, la salinidad en el Mediterráneo es mayor que en el océano Atlántico . ^{[ 13 ]} La evaporación es especialmente alta en su mitad oriental, lo que provoca una disminución del nivel del agua y un aumento de la salinidad en esta zona. ^{[ 14 ]} El gradiente de presión resultante empuja agua relativamente fría y de baja salinidad desde el océano Atlántico a través de la cuenca. Esta agua se calienta y se vuelve más salada a medida que viaja hacia el este, luego se hunde en la región del Levante y circula hacia el oeste, para regresar al Atlántico sobre el estrecho de Gibraltar . ^{[ 15 ]} El efecto neto de esto es que en el estrecho de Gibraltar, hay una corriente superficial hacia el este de agua fría de menor salinidad proveniente del Atlántico, y una corriente simultánea hacia el oeste de agua cálida y salina proveniente del Mediterráneo en las zonas más profundas. Una vez de regreso en el Atlántico, esta Agua Intermedia Mediterránea, químicamente distinta , puede persistir durante miles de kilómetros desde su origen. ^{[ 16 ]}
2. Las pozas de salmuera son grandes extensiones de agua salada en el lecho marino . Estas pozas presentan una salinidad de tres a cinco veces mayor que la del océano circundante. En las pozas de salmuera de aguas profundas, la sal proviene de la disolución de grandes depósitos salinos mediante tectónica salina . La salmuera suele contener altas concentraciones de metano, que proporciona energía a los extremófilos quimiosintéticos que habitan este bioma especializado . También se sabe que existen pozas de salmuera en la plataforma continental antártica, donde la salmuera se excluyó durante la formación del hielo marino . Las pozas de salmuera de aguas profundas y antárticas pueden ser tóxicas para los animales marinos. A veces se las denomina lagos de fondo marino debido a que la salmuera densa crea una haloclina que no se mezcla fácilmente con el agua de mar suprayacente. La alta salinidad aumenta la densidad de la salmuera, lo que crea una superficie y una línea de costa bien definidas para la poza. ^{[ 17 ]}

El fondo marino , o capa profunda, es la capa más baja del océano, situada debajo de la termoclina, a una profundidad de 1000 brazas (1800 m) o más. La parte más profunda del fondo marino es la Fosa de las Marianas, ubicada en el Pacífico Norte occidental. Es también el punto más profundo de la corteza terrestre. Tiene una profundidad máxima de aproximadamente 10,9 km, que es mayor que la altura del Monte Everest . En 1960, Don Walsh y Jacques Piccard alcanzaron el fondo de la Fosa de las Marianas en el batiscafo de Trieste . La presión es de aproximadamente 11 318 toneladas métricas por metro cuadrado (110,99 MPa o 16 100 psi ).  

La zona mesopelágica es la sección superior de la zona de aguas medias y se extiende desde los 200 hasta los 1000 metros (660 a 3280 pies) por debajo del nivel del mar . Se la conoce coloquialmente como la "zona crepuscular", ya que la luz aún puede penetrar esta capa, pero es demasiado baja para que se produzca la fotosíntesis. Sin embargo, la cantidad limitada de luz permite a los organismos ver, y las criaturas con una visión sensible pueden detectar presas, comunicarse y orientarse mediante la vista. Los organismos de esta capa tienen ojos grandes para maximizar la cantidad de luz en el entorno. ^{[ 18 ]} 

La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , desplazándose por la noche hacia la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares del zooplancton, y regresando a las profundidades para ponerse a salvo durante el día. ^{[ 19 ] [ 20 ] : 585} Estas migraciones verticales suelen ocurrir a lo largo de grandes distancias verticales y se realizan con la ayuda de una vejiga natatoria . La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere ascender y, dadas las altas presiones en la zona mesopelágica, esto requiere una energía significativa. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que se reviente. Cuando el pez quiere regresar a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. ^{[ 21 ]} Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 °C (18 y 36 °F) , mostrando así una considerable tolerancia a los cambios de temperatura. ^{[ 20 ] : 590}  

Los peces mesopelágicos generalmente carecen de espinas defensivas y utilizan el color y la bioluminiscencia para camuflarse de otros peces. Los depredadores de emboscada son oscuros, negros o rojos. Dado que las longitudes de onda más largas de la luz roja no alcanzan las profundidades marinas, el rojo funciona prácticamente igual que el negro. Las formas migratorias utilizan colores plateados que crean un efecto de contrasombreado . En sus vientres, suelen presentar fotóforos que producen luz de baja intensidad. Para un depredador que observa desde abajo, esta bioluminiscencia camufla la silueta del pez. Sin embargo, algunos de estos depredadores tienen lentes amarillas que filtran la luz ambiental (deficiente en rojo), dejando visible la bioluminiscencia. ^{[ 22 ]}

La zona batial es la sección inferior de la zona de aguas medias y abarca profundidades de 1000 a 4000 metros (3300 a 13100 pies) . ^{[ 23 ]} La luz no llega a esta zona, de ahí su apodo de "la zona de medianoche"; debido a la falta de luz, está menos densamente poblada que la zona epipelágica, a pesar de ser mucho más grande. ^{[ 24 ]} A los peces les resulta difícil vivir en esta zona, ya que hay una presión aplastante, temperaturas frías de 4 °C (39 °F) , un bajo nivel de oxígeno disuelto y una falta de nutrientes suficientes. ^{[ 20 ] : 585} La poca energía disponible en la zona batipelágica se filtra desde arriba en forma de detritos, material fecal y algún que otro invertebrado o pez mesopelágico. ^{[ 20 ] : 594} Alrededor del 20% del alimento que tiene su origen en la zona epipelágica cae a la zona mesopelágica, pero solo alrededor del 5% se filtra a la zona batipelágica. ^{[ 25 ]} Los peces que viven allí pueden tener branquias, riñones, corazones y vejigas natatorias reducidos o haberlos perdido por completo, tener piel viscosa en lugar de escamosa y tener una constitución esquelética y muscular débil. ^{[ 20 ] : 587} Esta falta de osificación es una adaptación para ahorrar energía cuando el alimento escasea. ^{[ 26 ]} La mayoría de los animales que viven en la zona batial son invertebrados como esponjas marinas , cefalópodos y equinodermos . Con la excepción de las áreas muy profundas del océano, la zona batial generalmente alcanza la zona bentónica en el fondo marino . ^{[ 24 ]}   

La zona abisal permanece en perpetua oscuridad a una profundidad de 4000 a 6000 metros (13000 a 20000 pies) . ^{[ 23 ]} Los únicos organismos que habitan esta zona son quimiótrofos y depredadores que pueden soportar presiones inmensas, a veces tan altas como 76 megapascales (750 atm; 11000 psi) . La zona hadal (llamada así por Hades , el dios griego del inframundo) es una zona designada para las fosas más profundas del mundo, que alcanzan profundidades inferiores a 6000 metros (20000 pies) . El punto más profundo en la zona hadal es la Fosa de las Marianas , que desciende a 10911 metros (35797 pies) y tiene una presión de 110 megapascales (1100 atm; 16000 psi) . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}       

La zona fótica superior del océano está repleta de materia orgánica particulada (MOP), especialmente en las zonas costeras y de afloramiento. Sin embargo, la mayor parte de la MOP es pequeña y ligera. Estas partículas pueden tardar cientos, o incluso miles de años, en asentarse a través de la columna de agua hasta las profundidades oceánicas. Este lapso de tiempo es suficiente para que las partículas se remineralicen y sean absorbidas por los organismos de la red trófica .

En las profundidades del Mar de los Sargazos , científicos de la Institución Oceanográfica Woods Hole (WHOI) encontraron lo que se conoció como nieve marina, en la que la materia orgánica particulada (MOP) se reempaqueta en partículas mucho más grandes que se hunden a una velocidad mucho mayor, cayendo como nieve. ^{[ 30 ]}

Debido a la escasez de alimento, los organismos que viven en el fondo marino suelen ser oportunistas. Poseen adaptaciones especiales para este entorno extremo: crecimiento rápido, un eficaz mecanismo de dispersión larvaria y la capacidad de aprovechar un recurso alimenticio transitorio. Un ejemplo típico son los bivalvos perforadores de madera , que perforan la madera y otros restos vegetales y se alimentan de la materia orgánica presente en ellos.

A veces, el acceso repentino a nutrientes cerca de la superficie provoca proliferaciones de plancton, algas o animales como las salpas , que se vuelven tan numerosas que se hunden hasta el fondo sin ser consumidas por otros organismos. Estos breves aportes de nutrientes al lecho marino pueden superar años de nieve marina y son consumidos rápidamente por animales y microbios. Los productos de desecho se incorporan a los sedimentos de las profundidades marinas y son reciclados por animales y microbios que se alimentan del lodo durante años. ^{[ 31 ]}

Para el ecosistema de aguas profundas, la muerte de una ballena es el evento más importante. Una ballena muerta puede llevar cientos de toneladas de materia orgánica al fondo. La comunidad de restos de ballenas progresa a través de tres etapas: ^{[ 32 ]}

1. Etapa de carroñeros móviles: Grandes animales de aguas profundas, con gran movilidad, llegan al lugar casi inmediatamente después de que las ballenas se hunden en el fondo marino. Anfípodos , cangrejos , tiburones durmientes y mixinos son todos carroñeros.
2. Etapa oportunista: Llegan organismos que colonizan los huesos y los sedimentos circundantes que han sido contaminados con materia orgánica del cadáver y cualquier otro tejido dejado por los carroñeros. Un género es Osedax , ^{[ 33 ]} un gusano tubícola. La larva nace sin sexo. El entorno circundante determina el sexo de la larva. Cuando una larva se asienta sobre un hueso de ballena, se convierte en hembra; cuando una larva se asienta sobre o dentro de una hembra, se convierte en macho enano. Una hembra de Osedax puede transportar más de 200 de estos individuos machos en su oviducto.
3. Etapa sulfófila : En esta etapa se produce una mayor descomposición de los huesos y la reducción del sulfato del agua de mar. Las bacterias crean un ambiente rico en sulfuro, similar a las chimeneas hidrotermales. Polinoides, bivalvos, gasterópodos y otras criaturas que se alimentan de azufre se instalan en este entorno.