Desarrollo del sistema digestivo humano

El desarrollo del sistema digestivo humano en el desarrollo embrionario temprano involucra el epitelio del sistema digestivo y el parénquima de sus derivados, que se originan del endodermo. El tejido conectivo, los componentes musculares y los componentes peritoneales se originan en el mesodermo . Diferentes regiones del tubo digestivo, como el esófago , el estómago , el duodeno , etc., se especifican mediante un gradiente de ácido retinoico que provoca la expresión de factores de transcripción únicos para cada región. La diferenciación del intestino y sus derivados depende de las interacciones recíprocas entre el endodermo intestinal y el mesodermo circundante. Los genes Hox en el mesodermo son inducidos por una vía de señalización Hedgehog secretada por el endodermo intestinal y regulan la organización craneocaudal del intestino y sus derivados. El sistema digestivo se extiende desde la membrana orofaríngea hasta la membrana cloacal y se divide en intestino anterior , intestino medio e intestino posterior . ^{[ 1 ]}

Al final de la tercera semana, aparece el tubo neural , que es un pliegue de una de las capas del disco germinal trilaminar , llamada ectodermo . Esta capa se eleva y se cierra dorsalmente , mientras que el tubo digestivo se enrolla y se cierra ventralmente para formar un "tubo sobre otro tubo". El mesodermo , que es otra capa del disco germinal trilaminar , mantiene unidos los tubos, y el mesodermo de la placa lateral , la capa media del disco germinal, se divide para formar una capa visceral asociada al intestino y una capa parietal , que junto con el ectodermo suprayacente, forma la pared corporal lateral . El espacio entre las capas visceral y parietal del mesodermo de la placa lateral es la cavidad corporal primitiva. Cuando la pared corporal lateral se pliega, se mueve ventralmente y se fusiona en la línea media. La cavidad corporal se cierra, excepto en la región del pedículo de conexión . Aquí, el tubo digestivo mantiene una conexión con el saco vitelino. El saco vitelino es un saco membranoso unido al embrión, que proporciona nutrientes y funciona como el sistema circulatorio del embrión en sus primeras etapas. ^{[ 1 ]}

La pared corporal lateral se pliega, arrastrando el amnios consigo, de modo que el amnios rodea al embrión y se extiende sobre el pedículo de conexión, que se convierte en el cordón umbilical , el cual conecta al feto con la placenta . Si la pared corporal ventral no se cierra, pueden producirse defectos en la pared corporal ventral, como la ectopia cordis , una malformación congénita en la que el corazón se encuentra anormalmente ubicado fuera del tórax. Otro defecto es la gastrosquisis , un defecto congénito en la pared abdominal anterior a través del cual el contenido abdominal protruye libremente. Otra posibilidad es la extrofia vesical , en la que parte de la vejiga urinaria se encuentra fuera del cuerpo. En circunstancias normales, el mesodermo parietal formará la capa parietal de membranas serosas que recubren el exterior (paredes) de las cavidades peritoneal , pleural y pericárdica . La capa visceral formará la capa visceral de las membranas serosas que cubren los pulmones, el corazón y los órganos abdominales. Estas capas son continuas en la raíz de cada órgano, ya que estos se encuentran en sus respectivas cavidades. El peritoneo , una membrana sérica que recubre la cavidad abdominal , se forma en las capas intestinales y, en algunos lugares, los mesenterios se extienden desde el intestino como capas dobles de peritoneo . Los mesenterios proporcionan una vía para los vasos, nervios y vasos linfáticos hacia los órganos. Inicialmente, el tubo intestinal, desde el extremo caudal del intestino anterior hasta el extremo del intestino posterior, está suspendido de la pared corporal dorsal por el mesenterio dorsal. El mesenterio ventral , derivado del septum transversum , existe únicamente en la región de la parte terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno. ^{[ 2 ]}

Durante el proceso de alargamiento, el conducto intestinal se hernia y rota. La herniación ( del latín , que significa "ruptura") ocurre alrededor de las 7½ semanas en el embrión humano y se refiere a la retracción del intestino desde el celoma ombligo extraembrionario hacia el abdomen (panel B3).

El conducto intestinal rota 90° (en sentido antihorario al observarlo desde la cola hacia la cabeza) alrededor del eje corporal (véase el panel B1) en la misma dirección que el corazón . Según la teoría de la torsión axial , esta rotación forma parte de una torsión compleja que involucra a todo el cuerpo en todos los vertebrados . Durante esta torsión, la región anterior de la cabeza rota 90° en sentido antihorario, el cuerpo 90° en sentido horario, pero sin afectar al corazón ni a los intestinos. En consecuencia, el embrión se gira de lado. El prosencéfalo gira con respecto al cuerpo, mientras que el corazón y los intestinos (que no participan en la torsión) giran en sentido antihorario con respecto al cuerpo. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El plegado se produce de forma típica, como se muestra en el diagrama (panel B2-3, C). Este plegado es consecuencia del alargamiento del conducto.

El diafragma divide la cavidad corporal en cavidad torácica y cavidad abdominal . Se desarrolla a partir de cuatro componentes: el septo transverso (tendón central), las membranas pleuroperitoneales , el mesenterio dorsal del esófago y componentes musculares de los somitas en los niveles cervicales tres a cinco (C3-5) de la pared corporal. Dado que el septo transverso se ubica inicialmente frente a los segmentos cervicales tres a cinco, y que las células musculares del diafragma se originan en los somitas de estos segmentos, el nervio frénico , que inerva el diafragma, también se origina en estos segmentos de la médula espinal (C3, 4 y 5). La cavidad torácica se divide en la cavidad pericárdica y dos cavidades pleurales para los pulmones mediante las membranas pleuropericárdicas. ^{[ 6 ]}

Como resultado del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, una porción de la cavidad del saco vitelino revestida de endodermo se incorpora al embrión para formar el intestino primitivo . En las partes cefálica y caudal del embrión, el intestino primitivo forma un tubo, el intestino anterior y el intestino posterior, respectivamente. La parte media, el intestino medio, permanece conectada temporalmente al saco vitelino mediante el conducto vitelino . ^{[ 6 ]}

Partes del tubo digestivo y sus derivados están suspendidas de la pared corporal dorsal y ventral mediante mesenterios , capas dobles de peritoneo que envuelven un órgano y lo conectan a la pared corporal. Estos órganos se denominan intraperitoneales, mientras que los órganos que se encuentran contra la pared corporal posterior y están cubiertos por peritoneo solo en su superficie anterior se consideran retroperitoneales. Por lo tanto, los mesenterios son capas dobles de peritoneo que se extienden de un órgano a otro o de un órgano a la pared corporal como un ligamento peritoneal. Los mesenterios proporcionan vías para vasos, nervios y estructuras linfáticas hacia y desde las vísceras abdominales. ^{[ 6 ]}

Inicialmente, el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior están en amplio contacto con el mesénquima de la pared abdominal posterior. Hacia la quinta semana, el puente de tejido conectivo se ha estrechado, y la parte caudal del intestino anterior, el intestino medio y gran parte del intestino posterior quedan suspendidos de la pared abdominal por el mesenterio dorsal, que se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal del intestino posterior. En la región del estómago, forma el mesogastrio dorsal o epiplón mayor. En la región del duodeno, forma el mesoduodeno dorsal; y en la región del colon, forma el mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal, de las asas yeyunal e ileal , forma el mesenterio propiamente dicho. ^{[ 6 ]}

El mesenterio ventral, situado en la región de la porción terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno, deriva del tabique transverso. El crecimiento del hígado en el mesénquima del tabique transverso divide el mesenterio ventral en el epiplón menor, que se extiende desde la porción inferior del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno hasta el hígado, y el ligamento falciforme, que se extiende desde el hígado hasta la pared corporal ventral. ^{[ 6 ]}

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