Inteligencia de los cetáceos

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador principal de la inteligencia de un animal. Sin embargo, muchos otros factores también afectan la inteligencia, y descubrimientos recientes sobre la inteligencia de las aves han puesto en duda la influencia del tamaño del cerebro. ^{[ 2 ]} Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de cerebro con respecto a la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. ^{[ 3 ]} El análisis alométrico indica que , en general, el tamaño del cerebro de los mamíferos se escala aproximadamente con el exponente de 2/3 o 3/4 de la masa corporal. ^{[ 4 ]} La comparación del tamaño real del cerebro con el tamaño esperado por la alometría proporciona un cociente de encefalización (CE) que puede utilizarse como un indicador más preciso de la inteligencia de un animal.

• Los cachalotes ( Physeter macrocephalus ) tienen la mayor masa cerebral conocida de cualquier animal existente, con un promedio de 7,8  kg en los machos maduros. ^{[ 5 ]}
• Las orcas ( Orcinus orca ) tienen la segunda mayor masa cerebral conocida de cualquier animal existente. (5,4-6,8  kg). ^{[ 6 ]}
• Los delfines nariz de botella ( Tursiops truncatus ) tienen una masa cerebral absoluta de 1500 a 1700  gramos. Esto es ligeramente mayor que la de los humanos (1300 a 1400  gramos) y aproximadamente cuatro veces mayor que la de los chimpancés (400  gramos). ^{[ 7 ]}
• La relación cerebro/masa corporal (no el cociente de encefalización) en algunos miembros de la superfamilia de odontocetos Delphinoidea (delfines, marsopas, belugas y narvales) es mayor que la de los humanos modernos y mayor que la de todos los demás mamíferos (existe debate si la de la musaraña arborícola podría ser la segunda después de la de los humanos). ^{[ 8 ] [ 9 ]} En algunos delfines, es menos de la mitad que la de los humanos: 0,9 % frente a 2,1 %. Sin embargo, esta comparación se complica por la gran cantidad de grasa aislante que tienen los cerebros de los Delphinoidea (15-20 % de la masa).
• El cociente de encefalización (CE) varía ampliamente entre especies. El delfín ballena franca del norte tiene un CE de aproximadamente 5,55; el delfín nariz de botella común de 5,26; ^{[ 10 ]} el delfín tucuxi de 4,56; la orca de 2,57; los cachalotes pigmeos de 1,78; los narvales de 1,76; el delfín de La Plata de 1,67; el delfín del río Ganges de 1,55; los cachalotes de 0,58; ^{[ 11 ]} el cachalote pigmeo de 1,63; las ballenas beluga de 2,24; la falsa orca de 4,03; el delfín del río Amazonas de 2,51; el zifio de Cuvier de 0,92; la marsopa común de 2,95; la marsopa de Dall de 3,54; ^{[ 12 ]} y las ballenas azules de 0,19. ^{[ 13 ]} En comparación con otros animales, los elefantes tienen un EQ que va de 1,13 a 2,36; ^{[ 14 ] : 151} chimpancés de aproximadamente 2,49; perros de 1,17; gatos de 1,00; y ratones de 0,50. ^{[ 15 ]} No se cree que el cachalote, la ballena azul y la ballena jorobada (EQ .18) sean excepcionalmente poco inteligentes, aunque tienen EQ muy bajos. ^{[ 16 ]}
• La mayoría de los mamíferos nacen con un cerebro cercano al 90% del peso del cerebro adulto. ^{[ 17 ]} Los humanos nacen con el 28% ^{[ 17 ]} del peso del cerebro adulto, los chimpancés con el 54%, ^{[ 17 ]} los delfines nariz de botella con el 42,5%, ^{[ 18 ]} y los elefantes con el 35%. ^{[ 19 ]}

Se han descubierto células fusiformes (neuronas sin ramificaciones extensas) en los cerebros de la ballena jorobada , la ballena de aleta , el cachalote , la orca, ^{[ 20 ] [ 21 ]} los delfines nariz de botella , los delfines de Risso y las ballenas beluga . ^{[ 22 ]} Aunque las células fusiformes inicialmente atrajeron un interés significativo porque se creía que estaban restringidas a otras especies altamente encefalizadas o socialmente complejas como los humanos, los grandes simios y los elefantes, esto fue revisado por investigaciones posteriores que descubrieron células fusiformes en una gama más amplia de especies y taxones de mamíferos, incluyendo ovejas domésticas , vacas , el hipopótamo pigmeo y el venado de cola blanca , lo que sugiere una función más basal. ^{[ 23 ]} Otros investigadores han cuestionado si las células fusiformes descubiertas en especies no homínidas como los delfines corresponden a las células especializadas en forma de sacacorchos descritas por von Economo como distintas de las células fusiformes que se encuentran más comúnmente. ^{[ 24 ]}

Los cerebros de los elefantes también muestran una complejidad similar a la de los delfines, y son más complejos que los de los humanos, ^{[ 25 ]} y con una corteza más gruesa que la de los cetáceos. ^{[ 26 ]} En general, se acepta que el crecimiento del neocórtex , tanto en términos absolutos como relativos al resto del cerebro, durante la evolución humana, ha sido responsable de la evolución de la inteligencia humana, independientemente de cómo se defina. Si bien un neocórtex complejo suele indicar una alta inteligencia, existen excepciones. Por ejemplo, el equidna tiene un cerebro muy desarrollado, pero no se le considera muy inteligente, ^{[ 27 ]} aunque las investigaciones preliminares sobre su inteligencia sugieren que los equidnas son capaces de realizar tareas cognitivas más avanzadas de lo que se suponía anteriormente. ^{[ 28 ]}

En 2014, se demostró por primera vez que una especie de delfín, la ballena piloto de aleta larga , tiene más neuronas neocorticales que cualquier mamífero estudiado hasta la fecha, incluidos los humanos. ^{[ 29 ]} A diferencia de los mamíferos terrestres , los cerebros de los delfines contienen un lóbulo paralímbico , que posiblemente se utilice para el procesamiento sensorial. También se ha sugerido que, de forma similar a los humanos, la región paralímbica del cerebro es responsable del autocontrol, la motivación y las emociones de un delfín. ^{[ 30 ]} El delfín es un respirador voluntario , incluso durante el sueño, con el resultado de que la anestesia veterinaria de los delfines resultaría en asfixia . ^{[ 31 ]} Ridgway informa que los EEG muestran asimetría hemisférica alternante en ondas lentas durante el sueño, con ondas ocasionales similares al sueño de ambos hemisferios. ^{[ 32 ]} Este resultado se ha interpretado en el sentido de que los delfines duermen solo un hemisferio de su cerebro a la vez, posiblemente para controlar su sistema respiratorio voluntario o para estar atentos a los depredadores.

La mayor dependencia del delfín del procesamiento del sonido es evidente en la estructura de su cerebro: su área neuronal dedicada a la imagen visual es solo una décima parte de la del cerebro humano, mientras que el área dedicada a la imagen acústica es aproximadamente 10 veces mayor. ^{[ 33 ]} Los experimentos sensoriales sugieren un alto grado de integración intermodal en el procesamiento de formas entre las áreas ecolocalizadoras y visuales del cerebro.

Dolphin group sizes vary quite dramatically. River dolphins usually congregate in fairly small groups from 6 to 12 in number or, in some species, singly or in pairs. The individuals in these small groups know and recognize one another. Other species such as the oceanic pantropical spotted dolphin, common dolphin and spinner dolphin travel in large groups of hundreds of individuals. It is unknown whether every member of the group is acquainted with every other. However, large packs can act as a single cohesive unit –observations show that if an unexpected disturbance, such as a shark approach, occurs from the flank or from beneath the group, the group moves in near-unison to avoid the threat. This means that the dolphins must be aware not only of their near neighbors but also of other individuals nearby – in a similar manner to which humans perform "audience waves". This is achieved by sight and possibly echolocation. One hypothesis proposed by Jerison (1986) is that members of a pod of dolphins are able to share echolocation results with each other to create a better understanding of their surroundings.^[43]

Southern resident orcas in British Columbia, Canada, and Washington, United States, live in extended family groups. The basis of the southern resident orca social structure is the matriline, consisting of a matriarch and her descendants of all generations. A number of matrilines form a southern resident orca pod, which is ongoing and extremely stable in membership, and has its own dialect which is stable over time. A southern resident calf is born into the pod of their mother and remains in it for life.^[44]

Members of a southern resident orca family unit travelling in formation with the mother and youngest offspring in the centre

Pod of spinner dolphins

Un dialecto cetáceo es una tradición vocal determinada socialmente. Los complejos sistemas de comunicación vocal de las orcas se corresponden con sus grandes cerebros y su compleja estructura social. ^{[ 45 ]} Las tres manadas de orcas residentes del sur comparten algunas llamadas entre sí, y también tienen llamadas únicas. ^{[ 46 ]} Al discutir la función de los dialectos de las orcas residentes, los investigadores John Ford, Graeme Ellis y Ken Balcomb escribieron: "Es muy posible que las ballenas utilicen los dialectos como indicadores acústicos de identidad y pertenencia al grupo, lo que podría servir para preservar la integridad y la cohesión de la unidad social". ^{[ 46 ]} Las orcas residentes forman sociedades cerradas sin emigración ni dispersión de individuos, y sin flujo genético con otras poblaciones de orcas. ^{[ 47 ]} Hay evidencia de que otras especies de delfines también pueden tener dialectos. ^{[ 48 ] [ 49 ]}

En estudios sobre delfines nariz de botella realizados por Wells en Sarasota, Florida , y Smolker en Shark Bay , Australia, las hembras de una comunidad están todas vinculadas, ya sea directamente o mediante una asociación mutua, en una estructura social general conocida como fisión-fusión . Los grupos con la asociación más fuerte se conocen como "bandas", y su composición puede permanecer estable durante años. Existe cierta evidencia genética de que los miembros de las bandas pueden estar emparentados, pero estas bandas no se limitan necesariamente a una sola línea matrilineal. No hay evidencia de que las bandas compitan entre sí. En las mismas áreas de investigación, así como en Moray Firth , Escocia, los machos forman fuertes asociaciones de dos a tres individuos, con un coeficiente de asociación entre 70 y 100. Estos grupos de machos se conocen como "alianzas", y sus miembros a menudo muestran comportamientos sincrónicos como la respiración, los saltos y los saltos fuera del agua. La composición de las alianzas es estable durante decenas de años y puede proporcionar una ventaja para la adquisición de hembras para el apareamiento. Las complejas estrategias sociales de mamíferos marinos como los delfines nariz de botella "proporcionan interesantes paralelismos" con las estrategias sociales de elefantes y chimpancés. ^{[ 50 ] : 519}

Se sabe que los delfines participan en comportamientos de juego complejos, que incluyen cosas como producir anillos de vórtice toroidales estables bajo el agua o " anillos de burbujas ". ^{[ 51 ]} Hay dos métodos principales para producir anillos de burbujas: soplar rápidamente una ráfaga de aire en el agua y dejar que ascienda a la superficie, formando un anillo; o nadar repetidamente en círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtice helicoidales así formadas. El delfín a menudo examinará su creación visualmente y con sonar. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtice que han creado, de modo que estallan en muchas burbujas normales separadas y luego ascienden rápidamente a la superficie. ^{[ 52 ]} Se sabe que ciertas ballenas también producen anillos de burbujas o redes de burbujas con el propósito de buscar alimento. Muchas especies de delfines también juegan cabalgando en las olas, ya sean olas naturales cerca de la costa en un método similar al "surf corporal" humano, o dentro de las olas inducidas por la proa de un barco en movimiento en un comportamiento conocido como cabalgar sobre la proa .

Se han dado casos en cautiverio de diversas especies de delfines y marsopas ayudando e interactuando entre sí, incluso ayudando a ballenas varadas. ^{[ 53 ]} También se sabe que los delfines ayudan a nadadores humanos en apuros , y en al menos un caso un delfín angustiado se acercó a buceadores humanos pidiendo ayuda. ^{[ 54 ]}

Además de haber demostrado la capacidad de aprender trucos complejos, los delfines también han mostrado la capacidad de generar respuestas creativas. Esto fue estudiado por Karen Pryor a mediados de la década de 1960 en Sea Life Park , Hawái, y publicado en 1969 con el título de The Creative Porpoise: Training for Novel Behavior (La marsopa creativa: Entrenamiento para un comportamiento novedoso ) . Los dos sujetos de prueba fueron delfines de dientes rugosos ( Steno bredanensis ) llamados Malia (una artista habitual en Sea Life Park) y Hou (un sujeto de investigación en el Instituto Oceánico adyacente). El experimento evaluó cuándo y si los delfines identificarían que estaban siendo recompensados ​​(con pescado) por la originalidad en su comportamiento, y resultó muy exitoso. Sin embargo, dado que solo participaron dos delfines en el experimento, el estudio es difícil de generalizar.

Starting with Malia, the experiments method was to choose a particular behavior exhibited by her each day and reward each display of that behavior throughout the session. At the start of each new day Malia would present the prior day's behavior, but only when a new behavior was exhibited was a reward given. All behaviors exhibited were, at least for a time, known behaviors of dolphins. After approximately two weeks Malia apparently exhausted "normal" behaviors and began to repeat performances. This was not rewarded.^[55]

According to Pryor, the dolphin became almost despondent. However, at the sixteenth session without novel behavior, the researchers were presented with a flip they had never seen before. This was reinforced.^[55] As related by Pryor, after the new display: "instead of offering that again she offered a tail swipe we'd never seen; we reinforced that. She began offering us all kinds of behavior that we hadn't seen in such a mad flurry that finally we could hardly choose what to throw fish at".^[55]

The second test subject, Hou, took thirty-three sessions to reach the same stage. On each occasion the experiment was stopped when the variability of dolphin behavior became too complex to make further positive reinforcement meaningful.

The same experiment was repeated with humans, and it took the volunteers about the same length of time to figure out what was being asked of them. After an initial period of frustration or anger, the humans realised they were being rewarded for novel behavior. In dolphins this realisation produced excitement and more and more novel behaviors –in humans it mostly just produced relief.^[56]

Captive orcas have displayed responses indicating they get bored with activities. For instance, when Paul Spong worked with the orca Skana, he researched her visual skills. However, after performing favorably in the 72 trials per day, Skana suddenly began consistently getting every answer wrong. Spong concluded that a few fish were not enough motivation. He began playing music, which seemed to provide Skana with much more motivation.^[57]

At the Institute for Marine Mammal Studies in Mississippi, it has also been observed that the resident dolphins seem to show an awareness of the future. The dolphins are trained to keep their own tank clean by retrieving rubbish and bringing it to a keeper, to be rewarded with a fish. However, one dolphin, named Kelly, has apparently learned a way to get more fish, by hoarding the rubbish under a rock at the bottom of the pool and bringing it up one small piece at a time.^[56]

As of 1984Los científicos han observado delfines nariz de botella salvajes en Shark Bay , Australia Occidental, utilizando una herramienta básica. Al buscar alimento en el fondo marino, se vio a muchos de estos delfines arrancando trozos de esponja y envolviéndolos alrededor de sus hocicos , presumiblemente para evitar abrasiones y facilitar la excavación. ^{[ 58 ]}

Los delfines nariz de botella son una de las tres únicas especies, junto con los humanos y las nutrias marinas , en las que se ha documentado la especialización a nivel individual en el uso de herramientas. ^{[ 59 ]} Los análisis genómicos indican que el gen RELN , que codifica la proteína reelina y modula la plasticidad sináptica y la potenciación a largo plazo , ha estado bajo selección positiva tanto en los delfines nariz de botella como en las nutrias marinas, pero no en las nutrias de río . Los autores sugieren que la variación transmitida materna y socialmente en el comportamiento de búsqueda de alimento y el uso de herramientas que muestran tanto las nutrias marinas como los delfines nariz de botella podría estar relacionada con adaptaciones genéticas para una mayor memoria y capacidad de aprendizaje. ^{[ 60 ] [ 61 ]}