Drepanosaurio

Los drepanosáuridos (miembros del clado Drepanosauromorpha ) son un grupo de reptiles extintos que vivieron entre las etapas Carniense y Rético del Período Triásico tardío , aproximadamente entre 230 y 210 millones de años atrás. ^[1] Las diversas especies de drepanosáuridos se caracterizaban por un cráneo parecido al de un pájaro, un cuerpo en forma de barril y una cola estrecha horizontalmente. Varios drepanosáuridos tenían extremidades prensiles especializadas y colas a menudo prensiles similares a las de los camaleones . En general, se cree que los drepanosáuridos eran arbóreos (vivían en los árboles), ^[2] y probablemente insectívoros . ^[3] Algunos estudios han sugerido alternativamente estilos de vida fosoriales (excavadores) y acuáticos para algunos miembros. ^[4] Se han encontrado fósiles de drepanosáuridos en América del Norte ( Arizona , Nuevo México , Nueva Jersey , Utah ) y Europa ( Inglaterra y norte de Italia ). El nombre proviene del género homónimo de la familia, Drepanosaurus , que significa "lagarto hoz", en referencia a sus garras fuertemente curvadas.

Algunos estudios han incluido a los drepanosaurios dentro del grupo Avicephala , que también incluye a los planeadores Weigeltisauridae , pero otros autores han puesto en duda la estrecha relación entre ambos grupos. Su posición filogenética ha sido cuestionada, con algunos estudios considerándolos miembros de Archosauromorpha (y por lo tanto más estrechamente relacionados con las aves y los cocodrilos modernos que con los lagartos), mientras que otros estudios los han considerado neodiápsidos basales que no están relacionados con ningún reptil moderno. ^[2]

Los drepanosáuridos son notables por sus cráneos triangulares distintivos, que se asemejan a los cráneos de las aves . Algunos drepanosáuridos, como Avicranium , tenían picos puntiagudos y sin dientes, similares a los de las aves . Esta similitud con las aves puede haber llevado a la atribución errónea de lo que podría ser un cráneo de drepanosáurido al supuesto "primer pájaro", Protoavis . ^[5]

Los drepanosaurios presentaban un conjunto de características esqueléticas extrañas, casi camaleónicas . Por encima de los hombros de la mayoría de las especies había una "joroba" especializada formada a partir de la fusión de las vértebras, posiblemente utilizada para la inserción avanzada de músculos en el cuello y que permitía un rápido movimiento de golpe hacia adelante de la cabeza (quizás para atrapar insectos). Muchos tenían manos derivadas con dos dedos opuestos a los tres restantes, una adaptación para agarrar ramas. Algunos individuos de Megalancosaurus (posiblemente exclusivos de machos o hembras) tenían un dedo oponible parecido al de los primates en cada pie, tal vez utilizado por un sexo para un agarre adicional durante el apareamiento. La mayoría de las especies tenían colas anchas y prensiles, a veces rematadas con una gran "garra", nuevamente para ayudar a trepar. Estas colas, altas y planas como las de los tritones y los cocodrilos , han llevado a algunos investigadores a concluir que eran acuáticos en lugar de arbóreos. En 2004, Senter descartó esta idea, mientras que Colbert y Olsen, en su descripción de Hypuronector , afirman que mientras que otros drepanosáuridos probablemente eran arbóreos, Hypuronector estaba adaptado únicamente a la vida acuática. ^[6] La cola de este género era extremadamente profunda y no prensil: mucho más parecida a una aleta que los miembros del grupo más exclusivo Drepanosauridae . ^[7] La ​​locomoción aérea se ha atribuido a al menos dos géneros de drepanosáuridos: Megalancosaurus e Hypuronector . El primero fue sugerido originalmente por Ruben et al. 1998 sobre la base de caracteres similares a los de las aves y las proporciones de las extremidades. ^[8] Si bien la sugerencia no se ha descartado por completo, desde entonces se ha descartado en gran medida, debido a la anatomía torpe y camaleónica de Megalancosaurus . ^{[5] Sin embargo, es mucho más probable que} Hypuronector fuera un planeador o volador debido a las extremidades anteriores alargadas. ^[9] Se han reconocido adaptaciones relacionadas con la excavación o la fosorización en tres géneros de drepanosáuridos: Skybalonyx , Ancistronychus y Drepanosaurus . En particular, Drepanosaurus puede haber estado adaptado a la excavación con gancho y tracción, similar a los osos hormigueros actuales . Skybalonyx poseía garras similares en forma a los topos y equidnas actuales , ambos excavadores de rotación humeral. ^[4]

La posición filogenética de los drepanosáuridos es muy discutida. Varios estudios han propuesto que los drepanosáuridos son arcosauromorfos protorosaurios , ^[10] lepidosauromorfos relacionados con los kuehneosauridos , ^[11] diápsidos no saurios relacionados con los weigeltisáuridos , ^{[6] o (más recientemente)} neodiápsidos basales . ^[12]

Cuando se descubrieron por primera vez a Drepanosaurus y Dolabrosaurus (en 1980 y 1992, respectivamente), se los consideró lepidosaurios tempranos , ancestros de los lagartos modernos. Al principio se creyó que Megalancosaurus era un tecodonte (es decir, un arcosauriforme ) tras su descubrimiento en 1980, pero estudios posteriores lo situaron como un prolacertiforme , y tal vez incluso un ancestro de las aves, aunque esta última hipótesis no ha sido apoyada por estudios posteriores. ^[12]

Un estudio de 2004 realizado por Senter colocó a los drepanosáuridos junto con los celurosáuridos ( weigeltisáuridos ) y Longisquama en un clado al que llamó Avicephala . El análisis de Senter colocó a Avicephala dentro de Diapsida pero fuera de Neodiapsida , definido por Senter como el clado que contiene "todos los taxones filogenéticamente incluidos entre Younginiformes y diápsidos actuales". ^{[6] [13]}

Dentro de Avicephala, Senter nombró al grupo Simiosauria ("lagartos mono") por las formas arborícolas extremadamente derivadas. Simiosauria fue definido como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Drepanosauridae que con Coelurosauravus o Sauria ". Sin embargo, Renesto y sus colegas (ver abajo) encontraron que los drepanosáuridos se encuentran dentro de Sauria, lo que haría que el clado Simiosauria quedara obsoleto. Senter encontró que Hypuronector , originalmente descrito como un drepanosáurido, en realidad se encuentra justo fuera de ese clado, junto con el drepanosáurido primitivo Vallesaurus . También recuperó una relación cercana entre los drepanosáuridos Dolabrosaurus y Megalancosaurus . ^[6]

El siguiente cladograma fue propuesto por Senter en su análisis de 2004: ^[6]

Un clado que contiene a los drepanosáuridos Longisquama y Coelurosauravus (así como Wapitisaurus ) también fue recuperado en un análisis de 2003 realizado por John Merck; sin embargo, en el análisis de Merck este clado estaba anidado dentro de Neodiapsida como el taxón hermano de Sauria . ^[14]

En un estudio de 2006, Renesto y Binelli encontraron que cuando el pterosaurio Eudimorphodon se agregó a la matriz original de Senter, se encontró que era un miembro de Avicephala. ^[15] Los autores también llevaron a cabo un segundo análisis, esta vez basado en un conjunto de caracteres y una matriz actualizada mediante la puntuación de caracteres adicionales previamente informados como desconocidos y mediante la adición de algunos caracteres relevantes. Este análisis recuperó a los drepanosáuridos como el taxón hermano de Eudimorphodon ; el clado que contiene pterosaurios y drepanosáuridos se recuperó como el taxón hermano de Archosauriformes . No se encontró que Longisquama y Coelurosauravus estuvieran estrechamente relacionados con los drepanosáuridos, sino que se recuperaron como diápsidos no neodiápsidos como en el análisis de Senter. Sin embargo, es factible que esta disposición pueda ser el resultado de un conocimiento deficiente de Longisquama en lugar de un reflejo de su verdadera posición filogenética. Los autores notaron que existen similitudes en la estructura de las regiones de las extremidades anteriores y los hombros de Longisquama y todos o algunos drepanosáuridos (por ejemplo, el húmero de Longisquama y Vallesaurus es tan largo como el cuarto dígito de la mano ). Destacaron que no podían descartar la posibilidad de que al menos algunas de las similitudes sean convergentes debido a comportamientos similares, y que no examinaron a Longisquama de primera mano. Por lo tanto, estudios adicionales de drepanosáuridos deberían tomar en consideración la hipótesis de que Longisquama podría ser un drepanosáurido. ^[15]

En un análisis de 2004 realizado por Johannes Müller, también se descubrió que los drepanosauridos eran neodiápsidos no saurios; sin embargo, en este análisis, no se encontró que los drepanosauridae estuvieran estrechamente relacionados con Coelurosauravus , sino que se recuperaron como el taxón hermano de Kuehneosauridae . ^[16] En un estudio de 2009, Susan E. Evans realizó un análisis filogenético utilizando una versión modificada de la matriz de Müller. Evans también recuperó a los drepanosauridae como el taxón hermano del clado que contiene al kuehneosaurido basal Pamelina y al resto de Kuehneosauridae; sin embargo, a diferencia del análisis de Müller, los drepanosauridos y los kuehneosauridos se recuperaron como lepidosauromorfos no lepidosaurios . Evans notó que las dos familias comparten pocas sinapomorfias , y Müller citó solo dos. Una de ellas es la angulación aumentada de las zigapófisis en las vértebras dorsales posteriores ; Evans señaló que este carácter también está presente en los esqueletos de lagartos pertenecientes al género moderno Draco "y es probable que sea funcional (y por lo tanto potencialmente convergente)". La otra sinapomorfia, la fenestra tiroidea encerrada en la pelvis , "puede ser variable en los kuehneosaurios británicos y sigue siendo desconocida en Pamelina ", según Evans. El autor también señaló que existen muchas diferencias entre los cráneos de los drepanosáuridos y los kuehneosauridos, y que los únicos caracteres craneales compartidos por los miembros de ambas familias son caracteres neodiapsidiales primitivos y, por lo tanto, no pueden usarse para sustentar una relación estrecha entre los dos clados. ^[11]

En 1998, Dilkes argumentó que los drepanosaurios eran parientes cercanos de los tanystropheids , y su análisis filogenético ha sido utilizado por muchos otros autores. ^[10] Gottmann-Quesada y Sander (2009) incluyeron un miembro de Drepanosauridae, Megalancosaurus , en su análisis de las relaciones de los arcosauromorfos; se encontró que era uno de los miembros más basales conocidos de Archosauromorpha y el taxón hermano de Protorosaurus . ^[17]

En un estudio posterior, Renesto et al. ^[1] demostraron que el cladograma de Senter de 2004 se basaba en caracteres y datos mal definidos. Por lo tanto, la filogenia resultante fue muy inusual en comparación con cualquier otro estudio previo sobre drepanosáuridos o taxones relacionados. El nuevo cladograma propuesto en este último estudio abandonó tanto a Avicephala (porque era polifilético ) como a Simiosauria . La definición de Senter de Simiosauria incluyó a Sauria como un especificador externo, lo que provocó que el clado se volviera obsoleto en el estudio de Renesto et al. (donde los drepanosáuridos anidaban dentro de Sauria). Renesto y sus colegas definieron en cambio un nuevo clado, Drepanosauromorpha, como el clado menos inclusivo que contiene a Hypuronector limnaios y Megalancosaurus preonensis . Se erigió un taxón más inclusivo, Elyurosauria ("lagarto con cola enrollada"), para incluir a todos los drepanosáuridos con colas enrolladas. Por lo tanto, Vallesaurus es más derivado que Hypuronector (como lo demuestra su morfología). Drepanosaurus y Megalancosaurus también fueron incluidos en un nuevo taxón llamado Megalancosaurinae.

El cladograma alternativo presentado en Renesto et al. (2010). ^[1]

Renesto et al. (2010) utilizaron versiones modificadas de las matrices de los análisis anteriores de Laurin (1991) ^[18] y Dilkes (1998) ^[10] para determinar la posición filogenética de Drepanosauromorpha dentro de Diapsida. Los análisis que utilizaron la matriz de Laurin recuperaron a los drepanosaurios como el grupo hermano del clado que contiene a Prolacerta , Trilophosaurus e Hyperodapedon ( Archosauromorpha ), o en politomía no resuelta con Archosauromorpha y Lepidosauromorpha . Los análisis que utilizaron la matriz de Dilkes recuperaron a los drepanosaurios como arcosaurios " protorosaurios" y el taxón hermano del clado que contiene a Tanystropheus , Langobardisaurus y Macrocnemus , o en politomía no resuelta con Lepidosauromorpha, Choristodera y varios clados de arcosauriomorfos. Renesto et al. (2010) concluyeron que las sinapomorfías avicéfalas propuestas por Senter (2004) son simplemente convergencias evolutivas causadas por el estilo de vida común compartido por los drepanosáuridos, los celurosáuridos y los Longisquama . Los autores no descartaron la posibilidad de que los drepanosáuridos y los Longisquama pudieran ser realmente parientes cercanos. ^[1]

El estudio filogenético publicado por Buffa et al. (2024) no encontró a los "avicéfalos" como parientes cercanos. El análisis filogenético de los autores encontró a los Drepanosauromorpha como arcosauromorfos alokotosaurios , específicamente como el grupo hermano de los trilofosáuridos . ^[2]

En 2017, Pritchard y Nesbitt emplearon un análisis filogenético en su descripción de Avicranium , un nuevo género de drepanosáurido. Este estudio encontró que Drepanosauromorpha fue uno de los primeros grupos divergentes de diápsidos en el análisis, incluso más basal que los weigeltisáuridos (como Coelurosauravus ), tangasáuridos (como Hovasaurus ) y youngínidos (como Youngina ). Sin embargo, no se encontró que fueran tan basales como Petrolacosaurus , uno de los diápsidos más antiguos y primitivos conocidos. Aunque los drepanosáuridos solo se conocen a partir del Triásico tardío , este nuevo hallazgo sugiere que los primeros miembros del linaje drepanosauromorfo pueden haber evolucionado mucho antes, en el Pérmico (hace unos 260 millones de años). ^[12]

• Lagartos mono del Triásico: un artículo ilustrado sobre los drepanosaurios del HMNH.
• Prof. Silvio Renesto—Paleontología de Vertebrados en la Universidad Insubria: Investigación - Imágenes y discusión de Drepanosaurus .
• Prof. Silvio Renesto—Paleontología de Vertebrados en la Universidad Insubria: Investigación - Imágenes y discusión de Megalancosaurus .