Dromaeosauroides

Dromaeosauroides es un género de dinosaurio terópodo dromaeosáurido del Cretácico Inferior de lo que hoy es Dinamarca y posiblemente también Inglaterra. Fue descubierto en la Formación Jydegaard en el valle de Robbedale, en la isla de Bornholm , en el mar Báltico . Esta formación abarca desde el Berriasiense hasta el Valanginiense . Este es el único lugar probable para el descubrimiento de restos de dinosaurios en territorio danés, ya que los depósitos mesozoicos expuestos en el resto del país son marinos. Dromaeosauroides es el primer dinosaurio conocido de Dinamarca y el único que ha sido nombrado científicamente . Es uno de los dromaeosaurios más antiguos conocidos en el mundo y el primer dromaeosaurio conocido del Cretácico Inferior de Europa cuya identidad no ha sido cuestionada.

Se conoce a partir de dos dientes, el primero hallado en 2000 y el segundo en 2008. Basándose en el primer diente (el holotipo ), el género y la especie Dromaeosauroides bornholmensis fueron nombrados en 2003. El nombre del género significa " parecido a Dromaeosaurus ", debido a la similitud con los dientes de ese género, y el nombre de la especie significa "de Bornholm". El primer diente fue certificado como " Danekræ " ("criatura danesa") al evaluarse su importancia científica. Tras este descubrimiento, se encontraron restos y huellas de más dinosaurios en diversas formaciones geológicas de Bornholm. Los coprolitos que contienen restos de peces hallados en la Formación Jydegaard podrían pertenecer a Dromaeosauroides . Algunos dientes del Reino Unido, asignados al género Nuthetes, también podrían pertenecer a este animal.

El diente holotipo mide 21,7 milímetros (0,85 pulgadas) de largo, y el segundo diente mide 15 milímetros (0,59 pulgadas) . Son curvos y finamente aserrados. En vida, Dromaeosauroides habría medido de 2 a 3 metros (7 a 10 pies) de largo y pesado alrededor de 40 kilogramos (88 libras) . Como dromaeosaurio, habría estado cubierto de plumas y habría tenido una gran garra en forma de hoz en sus pies, como sus parientes Dromaeosaurus y Deinonychus . Vivía en un entorno de laguna costera con saurópodos , como lo demuestra un posible diente de titanosaurio .    

Se han encontrado pocos restos de dinosaurios en Escandinavia . La parte continental del oeste de Dinamarca es una región poco probable para encontrar restos de dinosaurios, ya que los sedimentos mesozoicos allí son de creta marina del Maastrichtiense . En estos depósitos se han encontrado fósiles de animales marinos no dinosaurios, incluidos mosasaurios y plesiosaurios . ^{[ 1 ]} Los depósitos mesozoicos en Escania , Suecia, son mucho más ricos en fósiles, incluidos los de dinosaurios. La isla danesa de Bornholm en el mar Báltico formaba parte de la misma masa continental que Escania (el continente escandinavo-ruso) y tiene una geología similar. La parte suroeste de la isla es el único lugar en Dinamarca que ha proporcionado restos de dinosaurios. ^{[ 2 ]}

Durante la década de 1990, el Proyecto Fósil (disuelto en 2005) fue formado por un grupo de personas desempleadas que recibieron financiación de Dinamarca y la CEE para mantener sitios geológicos en Bornholm. ^{[ 2 ]} Uno de estos, "la cantera de Carl Nielsen" en el valle de Robbedale (que no debe confundirse con la Formación Robbedale , donde no se han encontrado restos de vertebrados), es parte de la Formación Jydegaard . Esta formación tiene 140 millones de años, datando de la etapa Berriasiense tardía (o Riazaniense) del período Cretácico temprano . El Proyecto Fósil tamizó arena en estos sitios en cooperación con el centro de interpretación NaturBornholm , que exhibió los fósiles descubiertos. En septiembre de 2000, los paleontólogos daneses Per Christiansen y Niels Bonde impartieron un curso de campo en el sitio, "La caza de dinosaurios daneses". Durante el curso, la estudiante de geología Eliza Jarl Estrup encontró un diente de terópodo , el primer dinosaurio descubierto en territorio danés, y el hallazgo fue grabado por una estación de televisión local. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}

El diente fue presentado en la 45.ª reunión anual de la Asociación Paleontológica en 2001, y fue identificado como un dromaeosaurio . ^{[ 5 ]} En 2003, el diente (MGUH 27218/DK 315) se convirtió en el espécimen holotipo de Dromaeosauroides bornholmensis , nombrado y descrito científicamente por Christiansen y Bonde. El nombre del género combina Dromaeosaurus con el griego -ides ("en forma de"), en referencia a la semejanza entre los dientes de los dos géneros. El nombre específico hace referencia a Bornholm. ^{[ 6 ]} El nombre Dromaeosaurus en sí ha sido traducido como "rápido" o "reptil corredor". ^{[ 7 ] [ 8 ]} Bonde y Christiansen habían esperado que los primeros restos de dinosaurios daneses fueran dientes de dinosaurios herbívoros como hipsilofodóntidos o Iguanodon , y se sorprendieron al encontrar un diente de dromaeosaurio en su lugar, ya que estos son raros en las formaciones del Cretácico Inferior; Los herbívoros habrían sido más abundantes que los carnívoros. ^{[ 1 ] [ 9 ]} Debido a que el dromeosáurido parece haber sido grande, esperaban que en el futuro se pudieran encontrar huesos resistentes, como garras. Los paleontólogos no esperaban que se descubrieran huesos de dinosaurios más grandes en la formación (ya que estos probablemente se habrían encontrado cuando la arena fue explotada comercialmente), pero esperaban que se encontraran los restos de un mamífero mesozoico. ^{[ 1 ]} El diente holotipo ha sido ilustrado en varios libros y artículos de investigación. Fue certificado como " Danekræ " ("criatura danesa", según una ley de museos danesa de 1990 que protege fósiles importantes) cuando su importancia científica fue evaluada por el Museo Geológico de Copenhague . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

A finales del verano de 2008, el guardaparques Jens Kofoed encontró un segundo diente de dromaeosáurido. ^{[ 10 ]} Este espécimen (DK 559) fue encontrado en el mismo lugar y posteriormente asignado también a D. bornholmensis . ^{[ 2 ]} Kofoed explicó que los hallazgos fueron sorprendentes porque la gente había estado buscando sin éxito restos de dinosaurios en Dinamarca durante años, y fue como encontrar una "aguja en un pajar". ^{[ 11 ]} En un comunicado de prensa, el segundo diente de dromaeosáurido también fue certificado como Danekræ por el Museo de Historia Natural de Dinamarca , que comparó al animal con los raptores de la película Parque Jurásico , señalando que los animales, a diferencia de los raptores de la película, habrían estado cubiertos de plumas. ^{[ 10 ]}

Desde el descubrimiento de Dromaeosauroides , se han encontrado evidencias de más dinosaurios en diversas formaciones geológicas en Bornholm, como dientes y huellas adicionales de varios grupos. ^{[ 2 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} En 2012, Jesper Milàn y sus colegas describieron dos coprolitos (heces fosilizadas) que contenían escamas y huesos de peces. Fueron encontrados en la Formación Jydegaard, los primeros fósiles de este tipo encontrados en depósitos mesozoicos continentales daneses. Aunque no se puede identificar con certeza al productor de estas heces, las tortugas marinas y los dromaeosáuridos como Dromaeosauroides son los candidatos más probables. ^{[ 17 ]}

Los dientes fósiles de terópodos se identifican típicamente según características como el tamaño, la proporción, la curvatura de la corona y la morfología y el número de dentículos (serraciones). El holotipo de D. bornholmensis es una corona dental de 21,7 milímetros (0,85 pulgadas) de largo, 9,7 milímetros (0,38 pulgadas) de adelante hacia atrás y 6,6 milímetros (0,26 pulgadas) de ancho en la base. La parte frontal del diente estaba desgastada, lo que indica que se desprendió cuando el animal estaba vivo. Además, estaba afectado por desgaste tafonómico ; la base del diente es irregular, por lo que pudo haber sido ligeramente más largo en vida. ^{[ 1 ]} La curvatura y la longitud del diente holotipo y la longitud de su borde cortante posterior (carina) indican que estaba en la parte frontal de la mandíbula. ^{[ 9 ]}   

El diente es recurvado con una curvatura hacia atrás y es ovalado en sección transversal. Sus bordes cortantes anterior y posterior son finamente aserrados, extendiéndose dos tercios hacia abajo de cada borde. ^{[ 9 ]} Hay seis dentículos por milímetro (0,04  pulg.), y cada dentículo es cuadrado y cincelado. La forma general del diente, su ancho y forma en sección transversal y su curvatura se asemejan a los del maxilar (mandíbula superior) y la mandíbula de la especie Dromaeosaurus albertensis de Norteamérica . Los surcos sanguíneos son indistintos o están ausentes, también similar a Dromaeosaurus , y diferente de los miembros de la subfamilia Velociraptorinae . Dromaeosauroides se diferencia de Dromaeosaurus en que el borde cortante en el lado anterior está más alejado del centro del diente. Aunque el diente es más grande y los dentículos similares, cada dentículo era más pequeño que los de Dromaeosaurus , que tenía solo 13–20 dentículos por 5 milímetros (0,20 pulg .) , en lugar de los 30 de Dromaeosauroides. ^{[ 1 ]} El segundo diente conocido es más pequeño —15 milímetros (0,59 pulg.) — con las mismas características que el holotipo. ^{[ 2 ]}  

El diente holotipo es aproximadamente un 25 por ciento más grande que los dientes equivalentes de Dromaeosaurus , a partir de los cuales se estimó una longitud corporal de 3 metros (120 pulgadas) o más para Dromaeosauroides ; puede haber sido tan largo como 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) . ^{[ 1 ] [ 9 ]} En una entrevista, Christiansen estimó que su cráneo tenía 35 centímetros (14 pulgadas) de largo y el peso del animal 40 kilogramos (88 libras) ; un tigre de Bengala de la misma longitud pesaría de 150 a 180 kilogramos (330 a 400 libras) en comparación. ^{[ 18 ]} Como dromaeosaurio, Dromaeosauroides habría tenido una gran garra en forma de hoz en su segundo dedo altamente móvil, como sus parientes Dromaeosaurus , Velociraptor y Deinonychus . Ese grupo está estrechamente relacionado con las aves , y el centro de interpretación NaturBornholm alberga una escultura de Dromaeosauroides de tamaño casi natural cubierta de plumas. Hallazgos posteriores en China de dromaeosaurios emplumados bien conservados indican que la escultura debería tener más plumas y más largas para ser precisa. Aunque algunos dromaeosaurios más pequeños podrían haber sido capaces de volar, el vuelo era improbable para un animal del tamaño de Dromaeosauroides . ^{[ 9 ]}     

Varias características del diente solo se conocen en miembros de la familia Dromaeosauridae de dinosaurios terópodos. ^{[ 9 ]} Dromaeosauroides fue clasificado como miembro de la subfamilia Dromaeosaurinae dentro de Dromaeosauridae, debido a su similitud con Dromaeosaurus . A pesar del parecido, Dromaeosauroides no se considera parte de ese género. Es improbable que un género sobreviva durante 60 millones de años; Dromaeosauroides vivió durante el Cretácico Inferior y Dromaeosaurus durante el Cretácico Superior . Las diferencias entre sus dentículos también indican que deberían mantenerse separados. ^{[ 1 ]} 

Según Bonde, Dromaeosauroides es uno de los dromaeosaurios más antiguos conocidos en el mundo; los restos más antiguos, en su mayoría, solo se han asignado tentativamente a Dromaeosauridae. Dromaeosauroides fue el primer dromaeosáurido definitivo conocido del Cretácico Inferior de Europa, dependiendo de la identidad de Nuthetes de la formación Middle Purbeck del Reino Unido (que puede ser ligeramente anterior a la Formación Jydegaard). No se sabe con certeza si el espécimen holotipo juvenil de Nuthetes tiene características de dromaeosáurido. ^{[ 1 ]} Los especímenes grandes asignados a Nuthetes parecen pertenecer a verdaderos dromaeosaurios y pueden pertenecer a Dromaeosauroides en lugar de Nuthetes . Estos especímenes miden de 15 a 18 milímetros (0,59 a 0,71 pulgadas) . ^{[ 2 ]} 

Dromaeosauroides fue considerado un dromaeosaurio indeterminado por Johan Lindgren y colegas en 2008. ^{[ 12 ]} Bonde respondió que dado que los dientes difieren de los de otros dromaeosaurios del Cretácico Inferior (y miembros posteriores del grupo, incluido Dromaeosaurus ), debería considerarse válido. También dijo que estos científicos habían proporcionado información incorrecta sobre la ubicación, los estratos y la edad del espécimen, y que las circunstancias de su denominación no eran diferentes de las de otros taxones basados ​​en dientes. ^{[ 2 ]} Oliver WM Rauhut y colegas advirtieron en 2010 que los dientes de terópodos del Jurásico Tardío/Cretácico Inferior similares a los de los dromaeosáuridos podrían haber pertenecido en cambio al pequeño tiranosauroideo Proceratosaurus o taxones relacionados. ^{[ 19 ]} Nicholas R. Longrich y colegas afirmaron en 2021 que Dromaeosauroides podría haber sido un eudromaeosaurio primitivo . ^{[ 20 ]}

Actualmente solo se observa una pequeña parte de la Formación Jydegaard; el resto está cubierto de vegetación. Jydegaard forma parte del Grupo Nyker , que incluye tres formaciones (Rabekke, Robbedale y Jydegaard) que abarcan desde el Berriasiense hasta el Valanginiense del Cretácico Inferior. Jydegaard consiste en sedimentos depositados en una laguna de agua dulce a salobre frente a una franja costera. Además de Dromaeosauroides y un posible titanosaurio, se han encontrado en el depósito restos de tiburones hibodontes , peces como Lepidotes y Pleuropholis , tortugas, lagartos, el cocodrilo Pholidosaurus y finos fragmentos óseos de aves o pterosaurios . ^{[ 1 ]} El bivalvo Neomiodon se encuentra en abundancia en los sedimentos inferiores (el Lecho Neomiodon ), lo que indica una mortalidad masiva, quizás debido a toxinas de dinoflagelados . ^{[ 21 ]}

Los peces y bivalvos se encontraron en arcilla que probablemente era una laguna, y los dinosaurios y lagartos en arena que probablemente era tierra, tal vez una playa; se encontraron tortugas y cocodrilos en ambos. Se encontraron caracoles de agua dulce en arcilla que podrían haber sido lagos poco profundos y secos detrás de una barrera arenosa entre la laguna y el mar, en un entorno quizás similar a los Cayos de Florida o la costa suroeste de Jutlandia . ^{[ 2 ]} Los dinosaurios podrían haberse alimentado allí, según los restos de plantas y pequeños animales terrestres, y los terópodos podrían haber cazado a lo largo de la costa. ^{[ 1 ]} Bornholm y Escania parecen ser los únicos lugares donde se pueden encontrar restos de la fauna escandinavo-rusa del Cretácico Inferior. Investigaciones adicionales allí podrían mostrar si esta fauna tiene afinidades europeas o asiáticas. ^{[ 2 ]}

Basándose en posibles coprolitos de dromeosáuridos de la Formación Jydegaard, que contenían escamas del pez Lepidotes , Milàn y sus colegas especularon que algunos dromeosáuridos podían capturar peces con la garra en forma de hoz agrandada del segundo dedo del pie, similar a la "pesca con arpón" que se ha propuesto para el terópodo Baryonyx y su garra del pulgar agrandada. El mayor de los dos coprolitos presenta evidencia de organismos coprófagos . ^{[ 17 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos