Barioníce

En enero de 1983, el fontanero y coleccionista aficionado de fósiles William J. Walker exploró la cantera de arcilla Smokejack , una cantera de arcilla en la Formación Arcilla Weald cerca de Ockley en Surrey, Inglaterra. Encontró una roca donde descubrió una gran garra, pero después de reconstruirla en casa, se dio cuenta de que le faltaba la punta. Walker regresó al mismo lugar en la cantera unas semanas después y encontró la parte que faltaba después de buscar durante una hora. También encontró un hueso de falange y parte de una costilla . El yerno de Walker llevó más tarde la garra al Museo de Historia Natural de Londres , donde fue examinada por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner , quienes la identificaron como perteneciente a un dinosaurio terópodo . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los paleontólogos encontraron más fragmentos de hueso en el sitio en febrero, pero el esqueleto completo no pudo ser recolectado hasta mayo y junio debido a las condiciones climáticas en la cantera. ^{[ 3 ] [ 2 ]} Un equipo de ocho empleados del museo y varios voluntarios excavaron 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ) de matriz rocosa en 54 bloques durante un período de tres semanas. Walker donó la garra al museo, y la Ockley Brick Company (propietaria del pozo) donó el resto del esqueleto y proporcionó el equipo. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ]} El área había sido explorada durante 200 años, pero no se habían encontrado restos similares antes. ^{[ 5 ] [ 2 ]}

La mayoría de los huesos recolectados estaban incrustados en nódulos de limolita rodeados de arena fina y limo, y el resto yacía en arcilla. Los huesos estaban desarticulados y dispersos en un área de 5 por 2 metros (16,4 por 6,6 pies) , pero la mayoría no estaban lejos de sus posiciones naturales. La posición de algunos huesos fue alterada por una excavadora , y algunos fueron rotos por equipo mecánico antes de ser recolectados. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 6 ]} La preparación del espécimen fue difícil, debido a la dureza de la matriz de limolita y la presencia de siderita ; se intentó la preparación con ácido, pero la mayor parte de la matriz se eliminó mecánicamente. Se necesitaron seis años de preparación casi constante para sacar todos los huesos de la roca, y al final, se tuvieron que usar herramientas dentales y mazos de aire bajo un microscopio. El espécimen representa alrededor del 65 por ciento del esqueleto y consiste en huesos parciales del cráneo, incluidos los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior); los maxilares izquierdos (segundo hueso de la mandíbula superior); ambos huesos nasales ; el lagrimal izquierdo ; el prefrontal izquierdo ; el postorbital izquierdo ; la caja craneana incluyendo el occipucio ; ambos dentarios (los huesos frontales de la mandíbula inferior); varios huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior; dientes; vértebras cervicales (cuello), dorsales (espalda) y caudales (cola) ; costillas; un esternón ; ambas escápulas (omóplatos); ambos coracoides ; ambos húmeros (huesos del brazo); el radio y el cúbito izquierdos (huesos del antebrazo); huesos de los dedos y unguales (huesos de las garras); huesos de la cadera; el extremo superior del fémur izquierdo (hueso del muslo) y el extremo inferior del derecho; peroné derecho (de la pierna inferior); y huesos del pie incluyendo un ungual. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 2 ]} El número de espécimen original era BMNH R9951, pero posteriormente fue recatalogado como NHMUK PV R9951. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

Elementos esqueléticos del espécimen holotipo (NHMUK PV R9951) tal como se conservan en archivo (arriba), y esqueleto reconstruido en exhibición (abajo), en el Museo de Historia Natural de Londres.

En 1986 , Charig y Milner nombraron un nuevo género y especie con el esqueleto como espécimen holotipo : Baryonyx walkeri . El nombre del género deriva del griego antiguo βαρύς ( barús ), que significa "pesado" o "fuerte", y ὄνυξ ( ónux ), que significa "garra". El nombre específico honra a Walker por descubrir el espécimen. En ese momento, los autores desconocían si la gran garra pertenecía a la mano o al pie (como en los dromeosáuridos , que entonces se suponía que era ^{[ 9 ]} ). El dinosaurio había sido presentado a principios de ese mismo año durante una conferencia en un congreso sobre sistemática de dinosaurios en Drumheller , Canadá. Debido al trabajo en curso con los huesos (el 70 por ciento ya estaba preparado en ese momento), calificaron su artículo como preliminar y prometieron una descripción más detallada posteriormente. Baryonyx fue el primer terópodo grande del Cretácico Inferior encontrado en el mundo hasta ese momento. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Antes del descubrimiento de Baryonyx, el último hallazgo significativo de terópodo en el Reino Unido fue Eustreptospondylus en 1871, y en una entrevista de 1986 Charig llamó a Baryonyx "el mejor hallazgo del siglo" en Europa. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Baryonyx fue ampliamente presentado en los medios internacionales, y fue apodado "Garras" por periodistas que jugaban con el título de la película Tiburón . Su descubrimiento fue el tema de un documental de la BBC de 1987 , y un molde del esqueleto está montado en el Museo de Historia Natural de Londres. ^{[ 5 ]} En 1997, Charig y Milner publicaron una monografía que describe el esqueleto holotipo en detalle. ^{[ 3 ]} El espécimen holotipo sigue siendo el esqueleto de espinosáurido más completo conocido . ^{[ 10 ]}

Fósiles de otras partes del Reino Unido e Iberia , principalmente dientes aislados, se han atribuido posteriormente a Baryonyx o animales similares. ^{[ 3 ]} Dientes y huesos aislados de la Isla de Wight , incluyendo huesos de la mano reportados en 1998 y una vértebra reportada por los paleontólogos Steve Hutt y Penny Newbery en 2004, se han atribuido a este género. ^{[ 11 ]} Un fragmento de maxilar de La Rioja, España , fue atribuido a Baryonyx por los paleontólogos Luis I. Viera y José Ángel Torres en 1995 ^{[ 12 ]} (aunque el paleontólogo Thomas R. Holtz y colegas plantearon la posibilidad de que pudiera haber pertenecido a Suchomimus en 2004). ^{[ 13 ]} En 1999, un postorbital, un escamoso , un diente, restos vertebrales, metacarpianos (huesos de la mano) y una falange del yacimiento de Salas de los Infantes en la provincia de Burgos , España, fueron atribuidos a un Baryonyx inmaduro (aunque algunos de estos elementos son desconocidos en el holotipo) por la paleontóloga Carolina Fuentes Vidarte y sus colegas. ^{[ 14 ] [ 15 ]} También se ha sugerido que huellas de dinosaurios cerca de Burgos pertenecen a Baryonyx o a un terópodo similar. ^{[ 16 ]}

En 2011, un espécimen (catalogado como ML1190 en Museu da Lourinhã ) de la Formación Papo Seco en Boca do Chapim , Portugal, con un dentario fragmentario, dientes, vértebras, costillas, huesos de la cadera, una escápula y un hueso de falange, fue atribuido a Baryonyx por el paleontólogo Octávio Mateus y colegas, los restos ibéricos más completos del animal. Los elementos esqueléticos de este espécimen también están representados en el holotipo más completo (que era de tamaño similar), excepto las vértebras del cuello medio. ^{[ 17 ]} En 2019, el paleontólogo Thomas MS Arden y colegas encontraron que el esqueleto portugués no pertenecía a Baryonyx , ya que el frente de su hueso dentario no estaba fuertemente curvado hacia arriba. ^{[ 18 ]} Este espécimen se convirtió en la base del nuevo género Iberospinus por Mateus y Darío Estraviz-López en 2022. ^{[ 19 ]} Múltiples estudios encontraron que restos adicionales de espinosáuridos de Iberia pueden pertenecer a taxones distintos de Baryonyx , como Vallibonavenatrix y Protathlitis , o pueden ser indeterminados. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} Un artículo de 2024 del paleontólogo Erik Isasmendi y colegas revisó el registro fósil de espinosáuridos de Iberia y concluyó que ningún espécimen de allí podía asignarse a Baryonyx . Trasladaron un espécimen anteriormente asignado a Baryonyx de La Rioja al nuevo género Riojavenatrix . ^{[ 24 ]}

En 2021, el paleontólogo Chris T. Barker y sus colegas describieron dos nuevos géneros de espinosáuridos de la Formación Wessex de la Isla de Wight, Ceratosuchops y Riparovenator (este último llamado R. milnerae en honor a Milner por sus contribuciones a la investigación de los espinosáuridos), y afirmaron que el material de espinosáuridos de allí que previamente se había atribuido al Baryonyx contemporáneo podría haber pertenecido a otros taxones en su lugar. ^{[ 25 ]} Estos especímenes habían sido asignados previamente a Baryonyx en un resumen de conferencia de 2017. ^{[ 26 ]} Barker y sus colegas afirmaron que el reconocimiento de los especímenes de la Formación Wessex como nuevos géneros hace que la presencia de Baryonyx allí sea ambigua, y la mayor parte del material aislado previamente asignado del Supergrupo Wealden es, por lo tanto, indeterminado. ^{[ 25 ]} Un estudio de 2023 de un diente aislado realizado por Barker y colegas encontró que este y otros dientes del Supergrupo Wealden que previamente se habían asignado a Baryonyx probablemente no pertenecen al género, basándose en su morfología y edad. ^{[ 27 ]}

Litografía de 1878 (izquierda) y fotografía moderna que muestran el diente holotipo de Suchosaurus cultridens , que puede representar al mismo animal que B. walkeri.

En 2003, Milner señaló que algunos dientes en el Museo de Historia Natural previamente identificados como pertenecientes a los géneros Suchosaurus (el primer espinosáurido nombrado) y Megalosaurus probablemente pertenecían a Baryonyx . ^{[ 7 ]} La especie tipo de Suchosaurus , S. cultridens , fue nombrada por el biólogo Richard Owen en 1841, basándose en dientes descubiertos por el geólogo Gideon A. Mantell en Tilgate Forest , Sussex . Owen originalmente pensó que los dientes habían pertenecido a un cocodrilo ; ^{[ 28 ]} aún no había nombrado al grupo Dinosauria, lo que sucedió al año siguiente. ^{[ 29 ]} Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada por el paleontólogo Henri Émile Sauvage en 1897, basándose en fragmentos de mandíbula y un diente de Boca do Chapim, Portugal. ^{[ 30 ]} En 2007, el paleontólogo Éric Buffetaut consideró que los dientes de S. girardi eran muy similares a los de Baryonyx (y S. cultridens ), excepto por el mayor desarrollo de las estrías de la corona dental (o "costillas"; crestas longitudinales), lo que sugiere que los restos pertenecían al mismo género. Buffetaut coincidió con Milner en que los dientes de S. cultridens eran casi idénticos a los de B. walkeri , pero con una superficie más acanalada. El primer taxón podría ser un sinónimo anterior del segundo (ya que se publicó primero), dependiendo de si las diferencias estaban dentro de un taxón o entre taxones diferentes. Según Buffetaut, dado que el espécimen holotipo de S. cultridens es un solo diente y el de B. walkeri es un esqueleto, sería más práctico conservar el nombre más reciente. ^{[ 31 ] [ 32 ]} En 2011, Mateus y sus colegas coincidieron en que Suchosaurus estaba estrechamente relacionado con Baryonyx , pero consideraron ambas especies en el antiguo género nomina dubia (nombres dudosos) ya que sus especímenes holotipo no se consideraban diagnósticos (carecían de características distintivas) y no podían equipararse definitivamente con otros taxones. ^{[ 17 ]} Barker y sus colegas coincidieron con esto en 2023. ^{[ 27 ]}

En 1997, Charig y Milner observaron que dos hocicos de espinosáuridos fragmentarios de la Formación Elrhaz de Níger (reportados por el paleontólogo Philippe Taquet en 1984 ^{[ 33 ]} ) eran lo suficientemente similares a Baryonyx como para considerarlos pertenecientes a una especie indeterminada del género (a pesar de su edad geológica Aptiense mucho más joven ). ^{[ 3 ]} En 1998, estos fósiles se convirtieron en la base del género y especie Cristatusaurus lapparenti , nombrados por Taquet y el paleontólogo Dale Russell . ^{[ 34 ]} El paleontólogo Paul Sereno y sus colegas nombraron el nuevo género y especie Suchomimus tenerensis más tarde en 1998, basándose en fósiles más completos de la Formación Elrhaz. ^{[ 35 ]} En 2002, el paleontólogo Hans-Dieter Sues y sus colegas propusieron que Suchomimus tenerensis era lo suficientemente similar a Baryonyx walkeri como para ser considerado una especie dentro del mismo género (como B. tenerensis ), y que Suchomimus era idéntico a Cristatusaurus . ^{[ 36 ]} Milner coincidió en que el material de Níger era indistinguible de Baryonyx en 2003. ^{[ 7 ]} En un resumen de conferencia de 2004 , Hutt y Newberry apoyaron la sinonimia basándose en una gran vértebra de terópodo de la Isla de Wight que atribuyeron a un animal estrechamente relacionado con Baryonyx y Suchomimus . ^{[ 37 ]}

Estudios posteriores han mantenido separados a Baryonyx y Suchomimus , mientras que se ha propuesto que Cristatusaurus sea un nomen dubium o posiblemente distinto de ambos. ^{[ 17 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} Un artículo de revisión de 2017 del paleontólogo Carlos Roberto A. Candeiro y colegas afirmó que este debate estaba más en el ámbito de la semántica que de la ciencia, ya que generalmente se acepta que B. walkeri y S. tenerensis son especies distintas y relacionadas. ^{[ 42 ]} Barker y sus colegas encontraron que Suchomimus estaba más relacionado con los géneros británicos Riparovenator y Ceratosuchops que con Baryonyx en 2021. ^{[ 25 ]} En 2026, el paleontólogo Frédéric Pittet encontró que los especímenes asignados de Cristatusaurus y Suchomimus compartían características como una cresta en el premaxilar que no se encuentra en Baryonyx , y sugirió que esto confirmaba la sinonimia de los taxones de Níger. ^{[ 43 ]}

Hocico del espécimen holotipo, visto desde la izquierda y desde abajo.

Dentario holográfico desde la izquierda

El cráneo de Baryonyx se conoce de forma incompleta, y gran parte de las porciones media y posterior no se conservan. Se estima que la longitud total del cráneo era de 91 a 95 centímetros (36 a 37 pulgadas) de largo, basándose en la comparación con la del género relacionado Suchomimus (que era un 20 % más grande). ^{[ 3 ] [ 40 ]} Era alargado, y los 17 cm (6,7 pulgadas) anteriores de los premaxilares formaban un hocico ( rostrum ) largo, estrecho y bajo con una superficie superior suavemente redondeada. ^{[ 3 ]} Las narinas externas (fosas nasales óseas) eran largas, bajas y estaban situadas muy atrás de la punta del hocico. Los 13 cm (5,1 pulgadas) anteriores del hocico se expandían en una " roseta terminal " espatulada (en forma de cuchara), una forma similar al rostrum del gavial moderno . Los 7 cm (2,8 pulgadas) anteriores del margen inferior de los premaxilares estaban curvados hacia abajo (o en forma de gancho), mientras que los de la porción anterior de los maxilares estaban curvados hacia arriba. Esta morfología resultó en un margen sigmoide o en forma de S de la hilera de dientes superior inferior, en el que los dientes de la parte anterior del maxilar se proyectaban hacia adelante. El hocico era particularmente estrecho justo detrás de la roseta; esta área recibía los dientes grandes de la mandíbula. El maxilar y el premaxilar de Baryonyx encajan juntos en una articulación compleja , y el espacio resultante entre la mandíbula superior e inferior se conoce como la escotadura subrostral . ^{[ 3 ]} Un premaxilar curvado hacia abajo y un margen inferior sigmoide de la hilera de dientes superior también estaban presentes en terópodos distantemente relacionados como Dilophosaurus . El hocico tenía extensos forámenes (aberturas), que habrían sido salidas para vasos sanguíneos y nervios, ^{[ 3 ]} y el maxilar parece haber albergado senos . ^{[ 3 ] [ 40 ] [ 45 ]}      

Baryonyx tenía un paladar secundario rudimentario , similar al de los cocodrilos pero distinto al de la mayoría de los dinosaurios terópodos. ^{[ 47 ]} Una superficie rugosa (aproximadamente arrugada) sugiere la presencia de una almohadilla córnea en el paladar. Los huesos nasales estaban fusionados, lo que distinguía a Baryonyx de otros espinosáuridos, y había una cresta sagital presente sobre los ojos, en la línea media superior de los nasales. Esta cresta era triangular, estrecha y afilada en su parte anterior, y se distinguía de las de otros espinosáuridos por terminar hacia atrás en un proceso en forma de cruz. El hueso lagrimal delante del ojo parece haber formado un núcleo córneo similar a los que se ven, por ejemplo, en Allosaurus , y se distinguía de otros espinosáuridos por ser sólido y casi triangular. El occipucio era estrecho, con los procesos paroccipitales apuntando hacia afuera horizontalmente, y los procesos basipterigoideos estaban alargados, descendiendo muy por debajo del basioccipital (el hueso más bajo del occipucio). ^{[ 3 ] [ 45 ] [ 35 ]} Sereno y colegas sugirieron que algunos de los huesos craneales de Baryonyx habían sido mal identificados por Charig y Milner, lo que resultó en que el occipucio fuera reconstruido como demasiado profundo, y que el cráneo era en cambio probablemente tan bajo, largo y estrecho como el de Suchomimus . ^{[ 35 ]} Los 14 cm (5,5 pulgadas) anteriores del dentario en la mandíbula se inclinaban hacia arriba hacia la curva del hocico. El dentario era muy largo y poco profundo, con un surco de Meckel prominente en el lado interno. La sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectaban en el frente, era particularmente corta. El resto de la mandíbula inferior era frágil; El tercio posterior era mucho más delgado que el anterior, con una apariencia de hoja. La parte anterior del dentario se curvaba hacia afuera para acomodar los grandes dientes frontales, y esta área formaba la parte mandibular de la roseta. El dentario, al igual que el hocico, tenía muchos forámenes. ^{[ 3 ] [ 40 ]}  

La mayoría de los dientes encontrados con el espécimen holotipo no estaban articulados con el cráneo; algunos permanecían en la mandíbula superior, y solo pequeños dientes de reemplazo aún estaban en la mandíbula inferior. Los dientes tenían forma de conos recurvados, ligeramente aplanados lateralmente, y su curvatura era casi uniforme. Las raíces eran muy largas y se estrechaban hacia su extremo. ^{[ 3 ]} Las carenas (bordes afilados anterior y posterior) de los dientes estaban finamente serradas con dentículos en el frente y el dorso, y se extendían a lo largo de toda la corona. Había alrededor de seis a ocho dentículos por mm (0,039  in), un número mucho mayor que en terópodos de gran tamaño como Torvosaurus y Tyrannosaurus . Algunos de los dientes eran estriados, con seis a ocho crestas a lo largo de sus lados internos y esmalte de grano fino (capa más externa de los dientes), mientras que otros no tenían estrías; su presencia probablemente está relacionada con la posición o la ontogenia (desarrollo durante el crecimiento). ^{[ 3 ] [ 40 ]} El lado interno de cada hilera de dientes tenía una pared ósea. El número de dientes era grande comparado con la mayoría de los demás terópodos, con seis a siete dientes en cada premaxilar y treinta y dos en cada dentario. Basándose en el empaquetamiento más denso y el tamaño más pequeño de los dientes del dentario comparado con los de la longitud correspondiente del premaxilar, la diferencia entre el número de dientes en las mandíbulas superior e inferior parece haber sido más pronunciada que en otros terópodos. ^{[ 3 ]} La roseta terminal en la mandíbula superior del holotipo tenía trece alvéolos dentales (cavidades dentales), seis en el lado izquierdo y siete en el derecho, mostrando asimetría en el número de dientes. Los primeros cuatro dientes superiores eran grandes (siendo el segundo y el tercero los más grandes), mientras que el cuarto y el quinto disminuían progresivamente de tamaño. ^{[ 3 ]} El diámetro del más grande era el doble que el del más pequeño. Los primeros cuatro alvéolos del dentario (correspondientes a la punta de la mandíbula superior) eran los más grandes, siendo el resto de tamaño más regular. Entre los alvéolos se observaron pequeñas placas interdentales subtriangulares. ^{[ 3 ] [ 40 ]}

Tres vértebras cervicales del cuello del holotipo en vista lateral izquierda, la tercera también mostrada desde el frente (izquierda), y cuellos reconstruidos de los espinosáuridos Sigilmassasaurus (A) y Baryonyx (B), mostrando su curvatura (derecha).

Inicialmente se pensó que carecía de la curva sigmoidea típica de los terópodos, ^{[ 3 ]} el cuello de Baryonyx parece haber formado una forma de S, aunque más recta que en otros terópodos. ^{[ 48 ]} Las vértebras cervicales del cuello se estrechaban hacia la cabeza y se volvían progresivamente más largas de adelante hacia atrás. Sus zigapófisis (los procesos que conectaban las vértebras) eran planas, y sus epipófisis (procesos a los que se unían los músculos del cuello) estaban bien desarrolladas. El axis (la segunda vértebra cervical) era pequeño en relación con el tamaño del cráneo y tenía un hiposfeno bien desarrollado . Los arcos neurales de las vértebras cervicales no siempre estaban suturados a los centros (los cuerpos de las vértebras), y las espinas neurales allí eran bajas y delgadas. Las costillas cervicales eran cortas, similares a las de los cocodrilos, y posiblemente se superponían un poco entre sí. Los centros de las vértebras dorsales de la espalda eran de tamaño similar. Al igual que en otros terópodos, el esqueleto de Baryonyx presentaba neumatización esquelética , reduciendo su peso mediante fenestras (aberturas) en los arcos neurales y pleurocelos (depresiones huecas) en los centros vertebrales (principalmente cerca de las apófisis transversas ). De adelante hacia atrás, las espinas neurales de las vértebras dorsales variaban de cortas y robustas a altas y anchas. Una espina neural dorsal aislada era moderadamente alargada y delgada, lo que indica que Baryonyx pudo haber tenido una joroba o cresta a lo largo del centro de su espalda (aunque incipientemente desarrollada en comparación con las de otros espinosáuridos). Baryonyx era único entre los espinosáuridos por tener una marcada constricción lateral en una vértebra que pertenecía al sacro o a la parte frontal de la cola. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 35 ]}

El coracoides se estrechaba hacia atrás visto de perfil y, de forma única entre los espinosáuridos, se conectaba con la escápula mediante una articulación de espiga y muesca. Las escápulas eran robustas y los huesos de la extremidad anterior eran cortos en relación con el tamaño del animal, pero anchos y resistentes. El húmero era corto y robusto, con sus extremos ampliamente expandidos y aplanados: el lado superior para la cresta deltopectoral y la inserción muscular, y el inferior para la articulación con el radio y el cúbito. El radio era corto, robusto y recto, y medía menos de la mitad de la longitud del húmero, mientras que el cúbito era un poco más largo. El cúbito tenía un olécranon potente y un extremo inferior expandido. Las manos tenían tres dedos; el primero tenía una garra grande que medía unos 31 cm (12 pulgadas) a lo largo de su curva en el espécimen holotipo. La garra se habría alargado mediante una vaina de queratina (córnea) en vida. Aparte de su tamaño, las proporciones de la garra eran bastante típicas de un terópodo, es decir, era bilateralmente simétrica , ligeramente comprimida, suavemente redondeada y afilada. Un surco para la vaina recorría toda la longitud de la garra. Las otras garras de la mano eran mucho más pequeñas. El ilion (hueso principal de la cadera) de la pelvis tenía una cresta supracetabular prominente , un proceso anterior delgado y expandido verticalmente, y un proceso posterior largo y recto. El ilion también tenía una prominente plataforma brevis y un surco profundo orientado hacia abajo. El acetábulo (la cavidad para el fémur) era largo de adelante hacia atrás. El isquion (hueso de la cadera inferior y más posterior) tenía un proceso obturador bien desarrollado en la parte superior. El margen de la lámina púbica en el extremo inferior estaba girado hacia afuera, y el pie púbico no estaba expandido. El fémur carecía de surco en el cóndilo peroneo y, de forma única entre los espinosáuridos, el peroné tenía una fosa peronea (depresión) muy poco profunda. ^{[ 3 ] [ 45 ] [ 6 ] [ 35 ]}  

Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde las etapas Barremiense hasta Cenomaniense del período Cretácico , hace aproximadamente 130 a 95 millones de años, mientras que los restos de espinosáuridos más antiguos conocidos datan del Jurásico Medio . ^{[ 53 ]} Compartían características como cráneos largos, estrechos y parecidos a los de los cocodrilos; dientes subcirculares, con serraciones finas o inexistentes; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de hoja (zifodontes) con carenas serradas. ^{[ 54 ]} Las adaptaciones craneales de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los de los terópodos típicos, desarrollando posteriormente hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones podrían haber sido el resultado de un cambio en la dieta, pasando de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos postcraneales de los espinosáuridos barioníquidos no parecen tener adaptaciones acuáticas. ^{[ 55 ] [ 54 ]} Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con la alimentación a base de peces, ya que las primeras características son compartidas con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosaurinos y los barioníquidos divergieron antes de la edad Barremiense del Cretácico Inferior. ^{[ 35 ]}

Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus —aunque ese género también vivió en África— la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como vicarianza resultante de la fragmentación continental . ^{[ 35 ]} Sereno y colegas ^{[ 35 ]} propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente por el supercontinente Pangea , pero se separaron con la apertura del mar de Tetis . Los espinosaurinos habrían evolucionado entonces en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana ) y los barioniquinos en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . ^{[ 35 ]} Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioniquinos podrían ser los ancestros de los espinosaurinos, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. ^{[ 56 ]} Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde se diversificaron . ^{[ 7 ]} En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que, según él, confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un punto de conexión entre Europa y África, lo cual está respaldado por la presencia de barioniquinos en Iberia. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, ^{[ 31 ]} y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente Australia indican que pudo haber sido compleja. ^{[ 17 ]}

Candeiro y colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisauroideos , ya que no se conocen fósiles definitivos de espinosáuridos posteriores al Cenomaniense en ninguna parte del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, quizás causados ​​por transgresiones en el nivel del mar . ^{[ 42 ]} Malafaia y colegas afirmaron en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido más antiguo indiscutible, aunque reconocieron que restos más antiguos también se habían asignado tentativamente al grupo. ^{[ 22 ]} Barker y colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico Inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que hubo al menos dos eventos de dispersión de Europa a África, dando origen a Suchomimus y a la parte africana de Spinosaurinae. ^{[ 25 ]}

En 1986, Charig y Milner sugirieron que su hocico alargado con muchos dientes finamente aserrados indicaba que Baryonyx era piscívoro (comedor de peces), especulando que se agazapaba en la orilla de un río y usaba su garra para sacar peces del agua (similar al oso grizzly moderno ). ^{[ 1 ]} Dos años antes, Taquet ^{[ 33 ]} señaló que los hocicos de los espinosáuridos de Níger eran similares a los del gavial moderno y sugirió un comportamiento similar al de las garzas o las cigüeñas . ^{[ 3 ] [ 1 ]} En 1987, el biólogo Andrew Kitchener cuestionó el comportamiento piscívoro de Baryonyx y sugirió que habría sido un carroñero , usando su largo cuello para alimentarse en el suelo, sus garras para romper una carcasa y su largo hocico (con fosas nasales muy atrás para respirar) para investigar la cavidad corporal. ^{[ 57 ]} Kitchener argumentó que las mandíbulas y los dientes del Baryonyx eran demasiado débiles para matar a otros dinosaurios y demasiado pesados ​​para atrapar peces, con demasiadas adaptaciones para la piscivoría. ^{[ 57 ]} Según el paleontólogo Robin EH Reid, un cadáver carroñeado habría sido desmenuzado por su depredador y los animales grandes capaces de hacerlo —como los osos grizzly— también son capaces de atrapar peces (al menos en aguas poco profundas). ^{[ 58 ]}

Huesos erosionados de un iguanodóntido joven encontrados dentro de la caja torácica del holotipo de B. walkeri.

En 1997, Charig y Milner demostraron evidencia dietética directa en la región estomacal del holotipo de B. walkeri . Contenía la primera evidencia de piscivoría en un dinosaurio terópodo, escamas y dientes corroídos por ácido del pez común Scheenstia mantelli (entonces clasificado en el género Lepidotes ^{[ 59 ]} ), y huesos erosionados o corroídos de un iguanodóntido joven . También presentaron evidencia circunstancial de piscivoría, como adaptaciones similares a las de los cocodrilos para capturar y tragar presas: mandíbulas largas y estrechas con su "roseta terminal", similares a las de un gavial, y la punta y muesca del hocico curvadas hacia abajo. En su opinión, estas adaptaciones sugerían que Baryonyx habría capturado peces de tamaño pequeño a mediano a la manera de un cocodrilo: sujetándolos con la muesca del hocico (dando a los dientes una "función punzante"), inclinando la cabeza hacia atrás y tragándolos de cabeza. ^{[ 3 ]} Los peces más grandes serían desgarrados con las garras. Que los dientes en la mandíbula inferior fueran más pequeños, más apiñados y numerosos que los de la mandíbula superior puede haber ayudado al animal a sujetar la comida. Charig y Milner sostuvieron que Baryonyx se habría alimentado principalmente de peces (aunque también habría sido un depredador activo y un carroñero oportunista), pero no estaba equipado para ser un macropredador como Allosaurus . Sugirieron que Baryonyx usaba principalmente sus extremidades anteriores y grandes garras para atrapar, matar y desgarrar presas más grandes. También se encontró un aparente gastrolito ( piedra de molleja ) con el espécimen. ^{[ 3 ]} El paleontólogo Oliver Wings sugirió en 2007 que el bajo número de piedras encontradas en terópodos como Baryonyx y Allosaurus podría haber sido ingerido accidentalmente. ^{[ 60 ]} En 2004, una vértebra cervical de pterosaurio de Brasil con un diente de espinosáurido incrustado, reportada por Buffetaut y colegas, confirmó que estos últimos no eran exclusivamente piscívoros. ^{[ 61 ]}

Vídeo que muestra un modelo 3D de tomografía computarizada del hocico del holotipo en rotación (izquierda) y tres cráneos de cocodrilos actuales que se compararon con los de espinosaurios en un estudio de 2013 (derecha).

Un estudio de teoría de vigas realizado en 2005 por el paleontólogo François Therrien y sus colegas no logró reconstruir los perfiles de fuerza del Baryonyx , pero descubrió que el Suchomimus, especie emparentada , habría utilizado la parte frontal de sus mandíbulas para capturar presas, y sugirió que las mandíbulas de los espinosáuridos estaban adaptadas para cazar presas terrestres más pequeñas, además de peces. Plantearon la hipótesis de que los espinosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas con la roseta de dientes en la parte frontal de las mandíbulas y haberlas rematado sacudiéndolas. Las presas más grandes, en cambio, habrían sido capturadas y muertas con sus extremidades anteriores en lugar de con su mordida, ya que sus cráneos no habrían podido resistir la tensión de flexión. También coincidieron en que los dientes cónicos de los espinosáuridos estaban bien desarrollados para empalar y sujetar presas, y que su forma les permitía soportar cargas de flexión desde todas las direcciones. ^{[ 62 ]} Un análisis de elementos finitos de 2007 de hocicos escaneados por TC por la paleontóloga Emily J. Rayfield y colegas indicó que la biomecánica de Baryonyx era más similar a la del gavial y diferente a la del caimán americano y los terópodos más convencionales, apoyando una dieta piscívora para los espinosáuridos. Su paladar secundario les ayudó a resistir la flexión y torsión de sus hocicos tubulares. ^{[ 47 ]} Un estudio de teoría de vigas de 2013 por los paleontólogos Andrew R. Cuff y Rayfield comparó la biomecánica de hocicos de espinosáuridos escaneados por TC con la de los cocodrilos actuales, y encontró que los hocicos de Baryonyx y Spinosaurus eran similares en su resistencia a la flexión y torsión. Se encontró que Baryonyx tenía una resistencia relativamente alta en el hocico a la flexión dorsoventral en comparación con Spinosaurus y el gavial. Los autores concluyeron (a diferencia del estudio de 2007) que el Baryonyx se comportaba de manera diferente al gavial; los espinosáuridos no eran exclusivamente piscívoros, y su dieta estaba determinada por su tamaño individual. ^{[ 8 ]}

En un resumen de conferencia de 2014, el paleontólogo Danny Anduza y Fowler señalaron que los osos pardos no sacan a los peces del agua con garfios como se sugirió para el Baryonyx , y también descartaron que el dinosaurio no hubiera movido la cabeza rápidamente como las garzas, ya que los cuellos de los espinosáuridos no tenían una curva en S pronunciada y sus ojos no estaban bien posicionados para la visión binocular . En cambio, sugirieron que las mandíbulas habrían realizado movimientos laterales para atrapar peces, como el gavial, y que las garras de las manos probablemente se usarían para aplastar y empalar peces grandes, para luego manipularlos con las mandíbulas, de manera similar a los osos pardos y los gatos pescadores . No encontraron que los dientes de los espinosáuridos fueran adecuados para desmembrar presas, debido a su falta de serraciones, y sugirieron que habrían tragado presas enteras (aunque señalaron que también podrían haber usado sus garras para desmembrarlas). ^{[ 63 ]}

Un estudio de 2016 del paleontólogo Christophe Hendrickx y colegas descubrió que los espinosaurios adultos podían desplazar sus ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior) hacia los lados cuando la mandíbula estaba deprimida, lo que permitía que la faringe (abertura que conecta la boca con el esófago ) se ensanchara. Esta articulación mandibular es similar a la que se observa en los pterosaurios y los pelícanos actuales , y también habría permitido a los espinosaurios tragar presas grandes como peces y otros animales. También informaron que algunos posibles fósiles de Baryonyx portugués se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon , y lo enumeraron junto con otras asociaciones similares como apoyo al comportamiento de alimentación oportunista en los espinosaurios. ^{[ 40 ]} Otro estudio de 2016 del paleontólogo Romain Vullo y colegas descubrió que las mandíbulas de los espinosaurios eran convergentes con las de las anguilas congrio lucio ; Estos peces también poseen mandíbulas comprimidas lateralmente (mientras que las de los cocodrilos se comprimen de arriba abajo), un hocico alargado con una roseta terminal que presenta dientes agrandados y una muesca detrás de la roseta con dientes más pequeños. Es probable que estas mandíbulas evolucionaran para capturar presas en ambientes acuáticos con poca luz y que también hayan facilitado su detección. ^{[ 64 ]}

Modelos 3D de tomografía computarizada del cráneo de Baryonyx y Ceratosuchops (izquierda), y endomolde 3D del cerebro de Baryonyx (derecha).

Un estudio de 2023 realizado por Barker y sus colegas, basado en tomografías computarizadas de los cráneos de Baryonyx y Ceratosuchops, reveló que la anatomía cerebral de estos barioniquinos era similar a la de otros terópodos no maniraptoriformes . Sus capacidades neurosensoriales , como la audición y el olfato , eran comunes, y su estabilización de la mirada estaba menos desarrollada que la de los espinosaurinos, por lo que sus adaptaciones conductuales probablemente eran comparables a las de otros terópodos terrestres de gran tamaño. Esto sugiere que su transición de hipercarnívoros terrestres a "generalistas" semiacuáticos durante su evolución no requirió modificaciones sustanciales de su cerebro y sistemas sensoriales. Esto podría significar que los espinosáuridos estaban preadaptados para la detección y captura de presas acuáticas, o que su transición a estilos de vida semiacuáticos solo requirió modificaciones en los huesos asociados con la boca. Sus valores de cociente de encefalización reptiliana implican que la capacidad cognitiva y la sofisticación conductual de los barioniquinos no se desviaron mucho de las de otros terópodos basales . ^{[ 65 ]}

En su descripción original, Charig y Milner no consideraron a Baryonyx como acuático (debido a que sus fosas nasales estaban a los lados de su hocico, lejos de la punta, y a la forma del esqueleto postcraneal), pero pensaron que era capaz de nadar, como la mayoría de los vertebrados terrestres. ^{[ 1 ]} Especularon que el cráneo alargado, el cuello largo y el húmero fuerte de Baryonyx indicaban que el animal era un cuadrúpedo facultativo , único entre los terópodos. ^{[ 1 ]} En su artículo de 1997 no encontraron apoyo esquelético para esto, pero sostuvieron que las extremidades anteriores habrían sido lo suficientemente fuertes para una postura cuadrúpeda y que probablemente habría capturado presas acuáticas mientras estaba agachado, o a cuatro patas, cerca (o en) el agua. ^{[ 3 ]} Una redescripción de Spinosaurus de 2014 por el paleontólogo Nizar Ibrahim y colegas basada en nuevos restos sugirió que era un cuadrúpedo, basándose en su centro de masa corporal anterior . Los autores consideraron improbable la cuadrupedalidad en Baryonyx , ya que las patas mejor conocidas del estrechamente relacionado Suchomimus no soportaban esta postura. ^{[ 55 ]}

En 2017, los paleontólogos David E. Hone y Holtz plantearon la hipótesis de que las crestas cefálicas de los espinosáuridos probablemente se utilizaban para exhibiciones sexuales o de amenaza. Los autores también señalaron que (al igual que otros terópodos) no había razón para creer que las extremidades anteriores de Baryonyx pudieran pronar (cruzando el radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano), y así permitirle descansar o caminar sobre las palmas. Descansar sobre las extremidades anteriores o utilizarlas para la locomoción podría haber sido posible (como indican las huellas de un terópodo en reposo), pero si esto hubiera sido lo habitual, las extremidades anteriores probablemente habrían mostrado adaptaciones para ello. Hone y Holtz sugirieron además que las extremidades anteriores de los espinosáuridos no parecen óptimas para atrapar presas, sino que se asemejan a las de animales excavadores. Sugirieron que la capacidad de excavar habría sido útil para excavar nidos, buscar agua o alcanzar ciertos tipos de presas. Hone y Holtz también creían que los espinosáuridos habrían vadeado y chapoteado en el agua en lugar de sumergirse, debido a la escasez de adaptaciones acuáticas. ^{[ 10 ]}

Distribución espacial de abelisáuridos , carcharodontosáuridos y espinosáuridos (estos últimos fuertemente asociados a ambientes costeros), y su presencia global a lo largo del tiempo (derecha).

Un estudio de 2010 realizado por el paleontólogo Romain Amiot y sus colegas propuso que los espinosáuridos eran semiacuáticos, basándose en la composición isotópica del oxígeno de sus dientes, hallados en diversas partes del mundo, en comparación con la de otros terópodos y animales actuales. Los espinosáuridos probablemente pasaban gran parte del día en el agua, al igual que los cocodrilos y los hipopótamos , y tenían una dieta similar a la de estos últimos; ambos eran depredadores oportunistas. Dado que la mayoría de los espinosáuridos no parecen tener adaptaciones anatómicas para un estilo de vida acuático, los autores propusieron que la inmersión en el agua era un mecanismo de termorregulación similar al de los cocodrilos y los hipopótamos. Los espinosáuridos también podrían haber recurrido a hábitats acuáticos y a la piscivoría para evitar la competencia con los grandes terópodos, más terrestres. ^{[ 66 ]} En 2016, Sales y sus colegas examinaron estadísticamente la distribución fósil de espinosáuridos, abelisáuridos y carcharodontosáuridos , y concluyeron que los espinosáuridos tenían el mayor respaldo para su asociación con paleoambientes costeros. Los espinosáuridos también parecen haber habitado ambientes continentales (con una distribución allí comparable a la de los carcharodontosáuridos), lo que indica que podrían haber sido más generalistas de lo que se suele pensar. ^{[ 67 ]}

Sales y Schultz coincidieron en 2017 en que los espinosáuridos eran semiacuáticos y parcialmente piscívoros, basándose en características del cráneo como dientes cónicos, hocicos comprimidos de lado a lado y fosas nasales retraídas. Interpretaron el hecho de que los datos histológicos indican que algunos espinosáuridos eran más terrestres que otros como un reflejo de la partición de nichos ecológicos entre ellos. Como algunos espinosáuridos tienen fosas nasales más pequeñas que otros, sus capacidades olfativas eran presumiblemente menores, como en los animales piscívoros modernos, y en su lugar podrían haber utilizado otros sentidos (como la visión y la mecanorrecepción ) al cazar peces. El olfato podría haber sido más útil para los espinosáuridos que también se alimentaban de presas terrestres, como los barioniquinos. ^{[ 41 ]} Un estudio de 2022 del paleontólogo Matteo Fabbri y colegas reveló que Baryonyx poseía huesos densos que le habrían permitido bucear bajo el agua. Esta misma adaptación se reveló en el Spinosaurus , especie emparentada , y se cree que eran cazadores subacuáticos que se sumergían tras presas acuáticas, mientras que Suchomimus estaba mejor adaptado a un estilo de vida no buceador en comparación, según el análisis proporcionado. Este descubrimiento también muestra los estilos de vida únicos y ecológicamente dispares que tenían los espinosáuridos, con géneros de huesos más huecos que preferían cazar en aguas menos profundas. ^{[ 68 ]}

Charig y Milner presentaron un posible escenario que explica la tafonomía (cambios durante la descomposición y fosilización) del espécimen holotipo de B. walkeri . ^{[ 3 ]} Los sedimentos de grano fino alrededor del esqueleto, y el hecho de que los huesos se encontraran juntos (cráneo y elementos de las extremidades anteriores en un extremo del área de excavación y la pelvis y elementos de las extremidades posteriores en el otro), indican que el ambiente era tranquilo en el momento de la deposición, y las corrientes de agua no transportaron el cadáver lejos, posiblemente porque el agua era poco profunda. El área donde murió el espécimen parece haber sido adecuada para un animal piscívoro. Pudo haber capturado peces y carroñeado en la llanura de lodo, quedando atascado antes de morir y ser enterrado. Dado que los huesos están bien conservados y no tenían marcas de mordiscos, el cadáver parece no haber sido perturbado por carroñeros (lo que sugiere que fue cubierto rápidamente por sedimentos). ^{[ 3 ]}

La desarticulación de los huesos pudo haber sido el resultado de la descomposición de los tejidos blandos. Partes del esqueleto parecen haberse erosionado en distintos grados, tal vez debido a cambios en los niveles del agua o al desplazamiento de los sedimentos (exponiendo partes del esqueleto). Los huesos de la cintura escapular y de las extremidades, el dentario y una costilla se rompieron antes de la fosilización, tal vez por el pisoteo de animales grandes mientras estaban enterrados. La mayor parte de la cola parece haberse perdido antes de la fosilización, tal vez debido a la acción de carroñeros o a que se pudrió y se desprendió flotando. La orientación de los huesos indica que el cadáver yacía de espaldas (tal vez ligeramente inclinado hacia la izquierda, con el lado derecho hacia arriba), lo que podría explicar por qué todos los dientes inferiores se habían salido de sus alvéolos y algunos dientes superiores aún estaban en su lugar. ^{[ 3 ] [ 2 ]}