Proceratosaurus

Proceratosaurus ( / p r oʊ s ə ˌ r æ t oʊ ˈ s ɔː r ə s / proh-sə- RAT -oh- SAW -rəs ^{[ 2 ]} ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió durante el Jurásico Medio en lo que hoy es Inglaterra. El holotipo y único espécimen conocido consiste en un cráneo casi completo con una mandíbula inferior y un hueso hioides , encontrado cerca de Minchinhampton , una ciudad en Gloucestershire . Fue descrito originalmente en 1910 como una especie de Megalosaurus , M.  bradleyi , pero fue trasladado a su propio género, Proceratosaurus , en 1926. El género fue nombrado por su supuesta relación cercana con Ceratosaurus , que luego se demostró errónea, debido a la semejanza percibida de la cresta craneal incompleta de Proceratosaurus con el cuerno nasal de Ceratosaurus .

Proceratosaurus , un dinosaurio de tamaño pequeño a mediano, tiene un cráneo de 26,9 cm (10,6 pulgadas) de largo en su estado de conservación, y se estima que medía alrededor de 3 metros (10 pies) de longitud. El cráneo se caracteriza por una serie de rasgos distintivos, incluyendo una cresta craneal que comienza en la unión entre el premaxilar y el hueso nasal . Los dientes son heterodontes , con dientes en forma de D en la parte frontal de la mandíbula superior y dientes serrados aplanados en los lados de la mandíbula. Proceratosaurus es considerado un celurosaurio , específicamente un miembro de la familia Proceratosauridae , y se encuentra entre los miembros más antiguos conocidos tanto de Coelurosauria como de Tyrannosauroidea (el grupo más amplio que incluye a los tiranosáuridos , incluyendo al famoso Tyrannosaurus ), con su cresta completa probablemente más grande que la de Ceratosaurus y más similar a la de su pariente cercano Guanlong .   

Se cree que Proceratosaurus era carnívoro , y su dieta probablemente consistía en presas relativamente pequeñas. La cresta probablemente se usaba para exhibición . El dinosaurio se conoce del Grupo Great Oolite de Inglaterra, habiéndose encontrado en la Formación White Limestone o en la Formación Forest Marble . Durante la era Bathoniense , cuando vivió Proceratosaurus , Gran Bretaña, junto con el resto de Europa Occidental, formaba un archipiélago de islas subtropicales , con el sur de Gran Bretaña teniendo un clima estacionalmente seco. Otros dinosaurios conocidos del Bathoniense de Gran Bretaña incluyen el gran terópodo Megalosaurus bucklandii , el gran saurópodo Cetiosaurus , así como estegosaurios , anquilosaurios y heterodontosáuridos indeterminados .

En 1910, el paleontólogo británico Arthur Smith Woodward informó sobre un cráneo parcial de un dinosaurio terópodo , descubierto tiempo atrás por F. Lewis Bradley durante la excavación de un embalse en las cercanías de Minchinhampton , una ciudad del suroeste de Inglaterra . ^{[ 1 ]} Bradley había preparado el cráneo de manera que el lado izquierdo quedara expuesto y lo presentó a la Sociedad Geológica de Londres . Woodward convirtió el cráneo en el espécimen holotipo (el espécimen tipo original con el que se define una especie) de una nueva especie del género Megalosaurus , nombrándola M.  bradleyi en honor a su descubridor. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Megalosaurus , el primer dinosaurio no aviar nombrado, descrito en 1824 también a partir de fósiles ingleses, ^{[ 4 ]} se utilizó históricamente para cualquier resto fragmentario de grandes terópodos de todo el mundo ( taxón cesta ). ^{[ 5 ]}

En el momento de su descubrimiento, M.  bradleyi era uno de los cráneos de terópodos más completos conocidos en Europa, posiblemente con la excepción de los cráneos aplastados y difíciles de interpretar de Compsognathus y Archaeopteryx . Desde 1942, el cráneo se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres , donde está catalogado como espécimen NHMUK PV R 4860. La parte superior del cráneo está ausente debido a una fisura que erosionó la roca y se rellenó parcialmente con calcita . Si bien en general está bien conservado, el cráneo está algo comprimido lateralmente en comparación con su estado en vida. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

En una publicación de 1923, el paleontólogo alemán Friedrich von Huene colocó la especie en el género recién acuñado Proceratosaurus , asumiendo que era un miembro temprano del linaje Ceratosaurus . ^{[ 7 ] [ 3 ]} El nombre deriva del griego pro ' antes ' y del nombre del género Ceratosaurus . ^{[ 2 ]} Sin embargo, el nombre fue publicado inválidamente ya que solo se usó en un diagrama en el artículo y no se mencionó en absoluto en el texto principal. Von Huene validó el nombre tres años más tarde en dos artículos de 1926, que contenían la descripción técnica requerida para que el nombre fuera considerado válido. ^{[ 3 ]} Von Huene consideró la cresta, así como la forma del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior que contiene los dientes), el escamoso (un hueso hacia la parte posterior del cráneo), las narinas externas (aberturas óseas de las fosas nasales) y la fenestra infratemporal (la abertura del cráneo detrás de la órbita ocular) como distintivas. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Huene consideró la cresta, que él creía que representaba la base de un cuerno nasal, como una característica que apoyaba su relación con Ceratosaurus . ^{[ 10 ]}

Si bien sigue siendo uno de los cráneos de terópodos mejor conservados de Europa, y uno de los mejor conservados del Jurásico Medio a nivel mundial , posteriormente recibió poca atención científica, siendo mencionado principalmente en estudios sobre aspectos generales de la anatomía y evolución de los terópodos. El cráneo fue redescrito por el paleontólogo alemán Oliver Rauhut y sus colegas en 2010, sometiéndose a una preparación mecánica adicional mediante herramientas para eliminar la roca que recubría el fósil y revelar detalles adicionales del cráneo, la mandíbula y los dientes, además de ser escaneado por TC en la Universidad de Texas durante el mismo año. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul consideró que la especie de terópodo mucho más grande Piveteausaurus divesensis del Jurásico Medio-Superior de Francia pertenecía a Proceratosaurus , acuñando la nueva combinación Proceratosaurus divesensis . ^{[ 12 ]} Sin embargo, investigadores posteriores, incluidos Rahut y sus colegas en su redescripción de 2010, rechazaron esta sugerencia, concluyendo que las dos especies no estaban relacionadas. ^{[ 3 ] [ 13 ]}

El único cráneo conocido de Proceratosaurus tiene 26,9 cm (10,6 pulgadas) de largo tal como se conserva. La redescripción de 2010 lo consideró un dinosaurio de tamaño pequeño a mediano, y estimó una longitud corporal total de 2,98–3,16 m (9,8–10,4 pies) y una masa corporal de 28–36 kg (62–79 libras) para el individuo holotipo, que probablemente era al menos un subadulto. ^{[ 3 ]} Otras fuentes dieron estimaciones de 3–4 m (9,8–13,1 pies) de longitud y 50–100 kg (110–220 libras) de masa corporal. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Los fósiles bien conservados de los tiranosauroideos emparentados Yutyrannus y Dilong indican que estaban cubiertos de plumas relativamente simples en vida, similares a las plumas de plumón de las aves modernas, y según el paleontólogo británico Dave Hone "es razonable inferir" que todos los tiranosauroideos tenían plumas similares. ^{[ 16 ]}          

Cuando está completo, el cráneo de Proceratosaurus parece haber sido relativamente largo pero no particularmente profundo, siendo más de tres veces más largo que alto. La narina externa (la abertura en la parte frontal del cráneo de donde se origina la fosa nasal) constituye alrededor del 20% de la longitud del cráneo, con una longitud máxima de aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) , relativamente grande en comparación con el tamaño del cráneo. La longitud máxima de las narinas está inclinada hacia arriba, hacia la parte posterior del cráneo ( posterodorsalmente ), en un ángulo de aproximadamente 30 grados, a diferencia de la de Guanlong , estrechamente relacionado , donde la longitud máxima de las narinas es aproximadamente horizontal en relación con la longitud del cráneo. La fenestra antorbital (la gran abertura delante del ojo) tiene una forma aproximadamente triangular, con una longitud máxima de 6,9–7,1 cm (2,7–2,8 pulgadas) , y como se encuentra en otros terópodos, esta fenestra también está rodeada por una gran fosa (depresión) que se extiende sobre los huesos del cráneo circundantes. En el maxilar, el borde anterior de la fosa se extiende considerablemente más adelante ( anterior ) y por debajo ( ventral ) del foramen promaxilar (un orificio en el cráneo), una característica única y distintiva ( autapomorfía ) de esta especie. La órbita (cavidad ocular) parcialmente conservada tiene forma de huevo invertido y probablemente era ligeramente más alta que larga cuando estaba completa, con una altura máxima estimada de 6 cm (2,4 pulg) y una longitud medida de 5,55 cm (2,19 pulg) . La fenestra infratemporal es estrecha y alargada, de unos 5,4 cm (2,1 pulg) de altura y con forma de riñón, y ligeramente constreñida en su punto medio. ^{[ 3 ]}          

Anatomía craneal de los proceratosáuridos

Diagrama del cráneo que muestra las partes conocidas en blanco, con las partes faltantes del cráneo reconstruidas según Guanlong.

Diagrama del cráneo de Guanlong, que incluye un ejemplar adulto (IVPP V14531, izquierda) y uno juvenil (IVPP V14532, derecha). Las partes conservadas están en blanco, y las reconstruidas en gris.

El premaxilar (el hueso más anterior de la mandíbula superior) es relativamente pequeño, formando un extremo redondeado del hocico. Los huesos nasales , así como el borde posterior superior de los premaxilares que contacta con su parte anterior, presentan la base parcialmente conservada de una cresta. La parte conservada de la cresta sobresale de la barra internarial que forma la parte superior de la fosa nasal ósea, una característica distintiva de este género. Al igual que otros proceratosáuridos, Proceratosaurus probablemente tenía una gran cresta neumática (hueca) que recorría la línea media del cráneo, la cual pudo haber estado cubierta de queratina . ^{[ 3 ] [ 16 ] [ 17 ]} Se desconoce la forma de la cresta completa y anteriormente se pensaba que era similar a la de Ceratosaurus , ^{[ 9 ]} pero después del descubrimiento del pariente cercano con cresta Guanlong , ese género se ha considerado desde entonces un modelo probable. ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 18 ]} El maxilar (el hueso principal portador de dientes de la mandíbula superior) es largo, alrededor de 16,3 cm (6,4 pulgadas) de longitud, probablemente más del 50% de la longitud total del cráneo completo. La porción frontal del maxilar por delante de la fenestra antorbital difiere considerablemente en forma de su contraparte en Guanlong . ^{[ 3 ]} A diferencia de Guanlong , el hueso yugal del cráneo contribuye poco al borde (borde exterior) de la fenestra antorbital en Proceratosaurus . ^{[ 3 ]}  

La mandíbula (mandíbula inferior) de Proceratosaurus mide 26 cm (10 pulgadas) de largo, algo más corta que el cráneo, lo cual es inusual para los terópodos. El proceso retroarticular en el extremo posterior de la mandíbula, donde la mandíbula inferior se articula con el cráneo, es relativamente corto. El hueso dentario (la porción frontal de la mandíbula que contiene los dientes) es delgado, aunque se ensancha considerablemente hacia la parte posterior, la cual presenta una gran y alargada fenestra mandibular (abertura), con una longitud de 2,6 cm (1,0 pulgadas) . El hueso dentario se estrecha hasta terminar en una punta roma hacia la parte frontal. Aunque no se conservan todos los dientes, los alvéolos dentales muestran que cada premaxilar tenía alrededor de 4 dientes, cada maxilar alrededor de 22 dientes y cada dentario alrededor de 20 dientes. ^{[ 3 ]} Los dientes son heterodontes , mostrando diferencias en la morfología según su posición en la mandíbula. Los dientes premaxilares tienen forma de D en sección transversal, con la superficie frontal arqueada. ^{[ 16 ]} Los dientes maxilares, como los de muchos otros terópodos, son ziphodontos , es decir, estrechos de lado a lado y serrados , como es típico de los miembros carnívoros de Archosauria . Los tres pares de dientes más anteriores de la mandíbula inferior son procumbentes, es decir, sobresalen hacia adelante. Los dentículos son redondeados y tienen forma de cincel. La densidad de dentículos es mayor en los dientes más anteriores tanto en la mandíbula superior como en la inferior. En los dientes más posteriores, la densidad de dentículos aumenta en los dientes más posteriores del maxilar, pero permanece constante en el dentario. ^{[ 3 ]}    

El hueso hioides izquierdo conservado (que sostenía la lengua) mide aproximadamente 12 cm (4,7 pulgadas) a lo largo de su curvatura. La parte central de la diáfisis es relativamente recta, mientras que los extremos posterior y anterior están flexionados hacia arriba. ^{[ 3 ]}  

Woodward clasificó a Proceratosaurus como una especie de Megalosaurus en su descripción de 1910, porque ambos tenían cuatro dientes premaxilares. ^{[ 1 ]} Posteriormente se demostró que este rasgo era la condición ancestral que se encuentra en el ancestro común de todos los dinosaurios terópodos, y por lo tanto no era una característica distintiva. ^{[ 3 ]} Los estudios realizados durante la década de 1930 por von Huene sugirieron una relación más estrecha con Ceratosaurus , y él pensó que ambos dinosaurios representaban miembros del grupo Coelurosauria . ^{[ 19 ]}

No fue hasta finales de la década de 1980, después de que se demostrara que Ceratosaurus era un terópodo mucho más basal (de divergencia temprana) y no un celurosaurio, que se reexaminó la clasificación de Proceratosaurus . Paul sugirió en 1988 que era un pariente cercano de Ornitholestes , nuevamente principalmente debido a la cresta en la nariz (aunque la idea de que Ornitholestes tuviera una cresta nasal fue posteriormente refutada). ^{[ 20 ]} Paul consideró que tanto Proceratosaurus como Ornitholestes no eran ni ceratosaurios ni celurosaurios, sino alosauroideos primitivos . ^{[ 12 ]}

Un análisis filogenético de 1998 realizado por el paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz Jr. encontró que Proceratosaurus era un celurosaurio basal. ^{[ 21 ]} Varios estudios posteriores confirmaron esto, encontrando que Proceratosaurus y Ornitholestes solo estaban distantemente relacionados con los ceratosáuridos y los alosauroideos, aunque una opinión publicada en 2000 consideró a Proceratosaurus un ceratosáurido sin presentar evidencia que lo respaldara. ^{[ 22 ] [ 3 ]} Un estudio de 2004 de Holtz y colegas también colocó a Proceratosaurus entre los celurosaurios, aunque con un apoyo débil, y nuevamente encontró una relación cercana (también con apoyo débil) con Ornitholestes . ^{[ 23 ] [ 3 ]}

La primera reevaluación importante de Proceratosaurus y sus relaciones fue publicada en 2010 por Oliver Rauhut y sus colegas. Su estudio concluyó que Proceratosaurus era, de hecho, un celurosaurio y, además, un tiranosauroideo , un miembro de divergencia temprana del linaje que culminó en los grandes tiranosáuridos del Cretácico Superior . Además, encontraron que Proceratosaurus estaba más estrechamente relacionado con el tiranosauroideo Guanlong del Jurásico Superior de China. Denominaron al clado que contiene a estos dos dinosaurios Proceratosauridae , definido como todos los terópodos más cercanos a Proceratosaurus que a Tyrannosaurus , Allosaurus , Compsognathus , Coelurus , Ornithomimus o Deinonychus . ^{[ 3 ] [ 6 ]} Proceratosaurus es actualmente el tiranosauroideo más antiguo conocido, ^{[ 3 ]} junto con Kileskus , que se conoce a partir de rocas de edad equivalente en Siberia Occidental. ^{[ 24 ]} El registro fósil de los celurosaurios primitivos y su diversificación inicial es escaso, y anteriormente se ha debatido si los dinosaurios celurosaurios se habían radiado repentinamente en el límite del Jurásico Medio-Superior, o gradualmente durante el final del Jurásico Inferior - Jurásico Medio. La presencia de tiranosauroideos como Proceratosaurus en el Bathoniense implica que la diversificación inicial de Coelurosauria ya había progresado considerablemente a principios del Jurásico Medio. ^{[ 3 ]} 

Análisis posteriores publicados han recuperado consistentemente a Proceratosaurus en estrecha relación con Guanlong , así como con los géneros Kileskus y Sinotyrannus . Otros géneros que podrían ser parientes cercanos incluyen Yutyrannus , Dilong y Stokesosaurus , pero las afinidades exactas de estos taxones en relación con Proceratosaurus siguen siendo inciertas. ^{[ 25 ] [ 26 ]} A continuación se muestra un cladograma de un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo británico Darren Naish y la paleontóloga italiana Andrea Cau sobre el género Eotyrannus , que recuperó relaciones similares a las de estudios anteriores. ^{[ 27 ]}

El estudio de la biología general de Proceratosaurus está limitado por la falta de restos postcraneales . Sin embargo, la anatomía mejor comprendida del emparentado Guanlong permite inferencias generales sobre la biología de Proceratosauridae en su conjunto. ^{[ 3 ]} Como es ancestral para los terópodos, se cree que todos los tiranosauroideos, incluidos los proceratosáuridos como Proceratosaurus , eran carnívoros. ^{[ 28 ]} Los proceratosáuridos como Guanlong se diferencian de los tiranosáuridos como Tyrannosaurus por poseer extremidades anteriores relativamente grandes y de constitución fuerte, lo que sugiere que se usaban para capturar y sujetar presas, a diferencia de los tiranosáuridos del Cretácico Superior que tienen extremidades anteriores relativamente pequeñas, que se cree que dependían de sus cabezas en combinación con un cuello musculoso para capturar y matar presas. A pesar de esto, los proceratosáuridos poseían muchas de las adaptaciones clave de los tiranosáuridos del Cretácico. En particular, los proceratosáuridos ya poseían los huesos nasales fusionados que fueron heredados por sus sucesores. En formas posteriores, se cree que la fusión de los huesos nasales izquierdo y derecho fue una adaptación para soportar mayores fuerzas de mordida . Proceratosaurus también poseía los característicos dientes premaxilares en forma de "D" que son únicos de los tiranosauroideos. Según Rauhut y colegas en 2010, este conjunto de adaptaciones indica que la estrategia de alimentación de "perforación y tracción" de los tiranosáuridos ya estaba presente en los proceratosáuridos. ^{[ 3 ]} En la estrategia de "perforación y tracción", que probablemente exhibieron muchos terópodos celurosaurios, después de cerrar las mandíbulas alrededor de la presa, la cabeza era retraída, lo que hacía que los dientes del terópodo cortaran la carne sujeta para arrancarla del cuerpo de la presa. ^{[ 29 ]}

Izquierda: comparación de la tensión craneal de Proceratosaurus (arriba) con la de otros tiranosauroideos . Derecha: tensiones de mordida en el cráneo reconstruido de Proceratosaurus desde diferentes perspectivas. Tras un estudio de 2023.

Un estudio de 2023 realizado por el paleontólogo estadounidense Evan Johnson-Ransom y sus colegas utilizó datos de los cráneos de Proceratosaurus y Guanlong para crear un modelo compuesto virtual de un cráneo hipotético y completo de Proceratosaurus , y creó otros modelos virtuales de cráneos para otros tiranosauroideos. Añadieron músculos simulados a estos cráneos modelo para estimar la máxima fuerza de mordida posible . Su modelo para Proceratosaurus exhibió una fuerza de mordida estimada de 390 N (88 lbf) , comparable a la de Dilong, pero mucho menor que la de los tiranosáuridos adultos. Sus resultados sugirieron que el cráneo de Proceratosaurus tenía una capacidad proporcionalmente menor para soportar tensiones que los de los tiranosáuridos, lo que contribuyó a su baja fuerza de mordida. La cresta pudo haber ayudado a redistribuir la tensión y a reforzar el cráneo al morder. La baja fuerza de mordida, en combinación con la morfología del cráneo, sugiere que Proceratosaurus probablemente se alimentaba de presas de pequeño tamaño. ^{[ 18 ]} Algunos de los dientes de la mandíbula inferior del holotipo de Proceratosaurus muestran daños probablemente causados ​​durante la alimentación. ^{[ 3 ]}  

Según Rauhut y sus colegas, la prominente cresta cefálica del Proceratosaurus probablemente también se utilizaba como elemento de exhibición . ^{[ 3 ]} Paul coincidió en un libro de divulgación de 2016, señalando que la cresta habría sido demasiado delicada para embestir con la cabeza. ^{[ 15 ]}

El único espécimen conocido de Proceratosaurus fue hallado en rocas del Grupo Gran Oolita , que datan del Bathoniense tardío del Jurásico Medio. ^{[ 3 ]} Se desconoce la capa estratigráfica exacta en la que se descubrió Proceratosaurus , pero probablemente forma parte de la Formación Caliza Blanca ^{[ 30 ]} o de la Formación Mármol Forestal suprayacente . ^{[ 31 ]} Se cree que las calizas oolíticas en las que se descubrió Proceratosaurus se formaron en condiciones marinas muy someras en la plataforma continental . ^{[ 30 ] [ 32 ]}

Durante el Jurásico Medio, Gran Bretaña se encontraba en los subtrópicos , ^{[ 33 ]} y junto con el resto de Europa Occidental formaba parte de un archipiélago de islas, en una vía marítima separada por un estrecho margen de Laurentia (la masa continental que comprende América del Norte y Groenlandia) al oeste y del Escudo Fennoscandiano al noreste. ^{[ 34 ]} Gran Bretaña estaba dividida en varias islas separadas por mares poco profundos, ^{[ 34 ]} incluyendo una formada por el Macizo de Londres-Brabante al este, el Macizo de Gales al oeste, ^{[ 32 ]} el Macizo de Cornualles al suroeste y el Macizo Penino-Escocés al norte. ^{[ 35 ]} El Gran Grupo Oolítico se depositó en condiciones que variaban desde marinas poco profundas hasta parálicas ( costeras ). ^{[ 35 ]} Las costas de estas islas fluctuaron a lo largo del Batoniense, con áreas de sedimentación marina poco profunda que a veces se transformaban temporalmente en ambientes lagunares o terrestres con lagos y estanques, ^{[ 32 ]} y se ha sugerido que los animales pudieron dispersarse entre ellos y posiblemente el Escudo Fennoscandiano, ^{[ 34 ]} con muchas especies de vertebrados terrestres encontradas en depósitos batonienses del Gran Grupo Oolítico de Inglaterra también encontradas en las rocas de edad equivalente de la Formación Kilmaluag de la Isla de Skye en el norte de Escocia. ^{[ 36 ]}

La flora de la Formación Caliza de Taynton, de edad batoniense, en Oxfordshire (que se encuentra inmediatamente al este de Gloucestershire , donde se encontró Proceratosaurus ), estaba dominada por coníferas araucarias y cheirolepidiaceas , la probable conífera Pelourdea , así como bennettitales , con otras plantas que incluían cícadas ( Ctenis ), helechos ( Phlebopteris , Coniopteris ), Caytoniales , el género vivo Ginkgo y los helechos con semillas Pachypteris y Komlopteris , que probablemente representan un ambiente costero estacionalmente seco. ^{[ 37 ]} En la Formación Caliza Blanca, la evidencia de incendios forestales indica la ocurrencia periódica de largos períodos de sequía. ^{[ 32 ]}

fauna contemporánea

Otros dinosaurios conocidos de la edad batoniense en Gran Bretaña incluyen el gran terópodo Megalosaurus ^{[ 4 ]} y el saurópodo Cetiosaurus . ^{[ 38 ]} También se han descubierto restos de ornitisquios, pero a ninguno de estos restos se le ha dado un nombre científico. Se han encontrado huesos y dientes de estegosaurios , así como dientes de anquilosaurios , tireóforos basales y heterodontosáuridos , junto con restos que no se han asignado con certeza a un solo grupo. ^{[ 39 ] [ 32 ]} Los terópodos maniraptoranos , posiblemente incluyendo dromaeosaurios , también estaban presentes en el ambiente, también conocidos solo por dientes indeterminados. ^{[ 40 ]} Los pterosaurios del Gran Grupo Oolito incluían ramforrínquidos como el género Klobiodon , así como probables monofenestrados . ^{[ 41 ]} También se conocen grandes ramforrincoideos como Dearc y monofenestrados como Ceoptera en otras localidades del Bathoniense en las Islas Británicas. ^{[ 42 ]} También había crocodiliformes en el ambiente, incluidos atoposáuridos y goniofólidos . ^{[ 36 ]}

El Grupo Great Oolite también alberga un conjunto diverso de pequeños vertebrados terrestres (microvertebrados), conocidos en más de una docena de localidades en toda Inglaterra. ^{[ 36 ] [ 32 ]} La localidad más importante, el lecho de mamíferos de Kirtlington en Oxfordshire, ^{[ 32 ] [ 36 ]} depositado en condiciones costeras pantanosas ^{[ 43 ]} en el límite entre la Caliza Blanca y el Mármol Forest, ^{[ 32 ]} conserva restos de animales grandes también, pero la mayoría son microvertebrados. Estos incluyen mamíferos primitivos y sus parientes cercanos, como cinodontes tritylodontidos , morganucodontos , docodontos , alóterios , haramiyidanos , shuotéridos , eutriconodontos y cladoterios de divergencia temprana . ^{[ 43 ]} También se han descubierto restos de anfibios, incluyendo salamandras, ranas y albanerpetóntidos , así como reptiles como tortugas, lagartos (entre los más antiguos del mundo ^{[ 44 ]} ), coristoderos y esfenodontes en el lecho de mamíferos de Kirtlington. ^{[ 43 ]}