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Dromedario

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El dromedario ( Camelus dromedarius ), también conocido como camello dromedario , camello árabe o camello de una joroba , es un camello grande del género Camelus con una joroba en el lomo. Es la más alta de las tres especies de camellos; los machos adultos miden entre 1,8 y 2,4 m (5 pies 11 pulgadas - 7 pies 10 pulgadas) a la altura del hombro, mientras que las hembras miden entre 1,7 y 1,9 m (5 pies 7 pulgadas - 6 pies 3 pulgadas) de altura. Los machos suelen pesar entre 400 y 690 kg (880 y 1520 libras) , y las hembras entre 300 y 540 kg (660 y 1190 libras) . Las características distintivas del dromedario incluyen su cuello largo y curvado, pecho estrecho, una sola joroba y pelo largo en la garganta, los hombros y la joroba. El pelaje es generalmente de color marrón. La joroba, de 20 cm (7,9 pulgadas) de altura o más, está formada por grasa unida por tejido fibroso .                  

El dromedario se alimenta de follaje y vegetación desértica; diversas adaptaciones, como la capacidad de tolerar la pérdida de más del 30 % de su agua corporal, le permiten prosperar en su hábitat desértico. El apareamiento ocurre anualmente y alcanza su punto máximo durante la temporada de lluvias; las hembras paren una sola cría tras un periodo de gestación de 15 meses. Es principalmente activo durante el día y forma manadas de unos 20 individuos, lideradas por un macho dominante .

El dromedario no ha existido de forma natural en estado salvaje durante casi 2000 años. Probablemente fue domesticado por primera vez en la península arábiga hace unos 4000 años. En estado salvaje, el dromedario habitaba regiones áridas, incluido el Sahara . El dromedario domesticado se cría en las regiones semiáridas y áridas del Viejo Mundo, principalmente en África, la península arábiga y el desierto de Thar en Pakistán e India. Existe una población asilvestrada en Australia. Los productos del dromedario, incluyendo su carne y leche, sustentan a varias tribus del norte de África; también se utiliza comúnmente para montar y como animal de carga.

Etimología

El nombre común "dromedario" proviene del francés antiguo dromedaire o del latín tardío dromedarius . Estos se originaron de la palabra griega dromas , δρομάς (ο, η) ( GEN (γενική) dromados , δρομάδος ), que significa "corriendo" o "corredor", [ 2 ] [ 3 ] usado en griego en la combinación δρομάς κάμηλος ( dromas kamelos ), literalmente "camello corriendo", para referirse al dromedario. [ 2 ] [ 4 ] El primer uso registrado en inglés del nombre "dromedario" ocurrió en el siglo XIV. [ 5 ] El dromedario posiblemente se originó en Arabia o Somalia, por lo que a veces se le conoce como el camello árabe o de África Oriental. [ 6 ] La palabra «camello» generalmente se refiere al dromedario o al bactriano, su pariente ; la palabra llegó al inglés a través del antiguo normando , del latín camēlus , del griego antiguo κάμηλος ( kámēlos ), [ 7 ] en última instancia de una fuente semítica similar al hebreo גמל ( gamál ) y al árabe جمل ( jamal ). [ 8 ]

Taxonomía y clasificación

El dromedario comparte el género Camelus con el camello bactriano ( C. bactrianus ) y el camello bactriano salvaje ( C. ferus ). El dromedario pertenece a la familia Camelidae . [ 1 ] [ 10 ] El antiguo filósofo griego Aristóteles (siglo IV a. C.) fue el primero en describir las especies de Camelus . Nombró dos especies en su Historia de los animales ; el camello árabe de una joroba y el camello bactriano de dos jorobas. [ 11 ] [ 12 ] El dromedario recibió su nombre binomial actual Camelus dromedarius por el zoólogo sueco Carl Linnaeus en su publicación de 1758 Systema Naturae . [ 13 ] En 1927, el veterinario británico Arnold Leese clasificó a los dromedarios por sus hábitats básicos; los camellos de montaña son animales pequeños y musculosos y eficientes bestias de carga; Los camellos de las llanuras más grandes podrían dividirse a su vez en el tipo desértico, que puede llevar cargas ligeras y es apto para montar, y el tipo ribereño , animales lentos que pueden llevar cargas pesadas; y aquellos intermedios entre estos dos tipos. [ 14 ] 

En 2007, Peng Cui, de la Academia China de Ciencias, y sus colegas llevaron a cabo un estudio filogenético de las relaciones evolutivas entre las dos tribus de Camelidae: Camelini , que comprende las tres especies de Camelus (el estudio consideró al camello bactriano salvaje como una subespecie del camello bactriano), y Lamini , que comprende la alpaca ( Vicugna pacos ), el guanaco ( Lama guanicoe ), la llama ( L. glama ) y la vicuña ( V. vicugna ). El estudio demostró que las dos tribus divergieron hace 25 millones de años (a principios del Mioceno ), antes de lo estimado previamente a partir de fósiles norteamericanos.

El dromedario y el camello bactriano a menudo se cruzan para producir descendencia fértil. Donde las áreas de distribución de las especies se superponen, como en el norte de Punjab, Persia y Afganistán, las diferencias fenotípicas entre ellas tienden a disminuir como resultado del extenso cruzamiento. La fertilidad de su híbrido ha dado lugar a la especulación de que el dromedario y el camello bactriano deberían fusionarse en una sola especie con dos variedades. [ 14 ] Sin embargo, un análisis de 1994 del gen mitocondrial citocromo b mostró que las especies presentan una divergencia del 10,3 % en sus secuencias . [ 15 ]

Genética e híbridos

El dromedario tiene 74 cromosomas diploides , al igual que otros camélidos. Los autosomas constan de cinco pares de cromosomas metacéntricos y submetacéntricos de tamaño pequeño a mediano . [ 16 ] El cromosoma X es el más grande del grupo de cromosomas metacéntricos y submetacéntricos. [ 17 ] Hay 31 pares de cromosomas acrocéntricos . [ 16 ] El cariotipo del dromedario es similar al del camello bactriano. [ 18 ]

La hibridación de camellos comenzó en el primer milenio a. C. [ 19 ] Durante aproximadamente mil años, los camellos bactrianos y los dromedarios se han criado con éxito en regiones donde coexisten para formar híbridos con una joroba larga y ligeramente asimétrica o con dos jorobas: una pequeña y otra grande. Estos híbridos son más grandes y fuertes que sus progenitores, y pueden soportar mayores cargas. [ 17 ] [ 19 ] El cruce entre una hembra híbrida de primera generación y un camello bactriano macho también puede producir un híbrido. Los híbridos de otras combinaciones tienden a ser de mal genio o de tamaño reducido . [ 20 ]

Evolución

El extinto Protylopus , que habitó Norteamérica durante el Eoceno superior , es el camello más antiguo y el más pequeño conocido. [ 21 ] Durante la transición del Plioceno al Pleistoceno , varios mamíferos se extinguieron. Este período marcó la exitosa radiación de las especies de Camelus , que migraron a través del estrecho de Bering y se dispersaron ampliamente por Asia, Europa oriental y África. [ 22 ] [ 23 ] Para el Pleistoceno, los ancestros del dromedario se encontraban en Oriente Medio y el norte de África. [ 24 ]

El dromedario moderno probablemente evolucionó en las regiones más cálidas y áridas del oeste de Asia a partir del camello bactriano, que a su vez estaba estrechamente relacionado con los primeros camellos del Viejo Mundo. [ 23 ] Se creía que esta hipótesis estaba respaldada por el hecho de que el feto del dromedario tenía dos jorobas, pero estudios modernos han demostrado que esto es falso. [ 25 ] Se encontró una mandíbula de dromedario que data del 8200 a. C. en Arabia Saudita, en la costa sur del Mar Rojo . [ 6 ] [ 26 ]

En 1975, Richard Bulliet, de la Universidad de Columbia, escribió que el dromedario existe en grandes cantidades en áreas de donde ha desaparecido el camello bactriano; lo contrario también es cierto en gran medida. Afirmó que esta sustitución pudo haber ocurrido debido a la gran dependencia de la leche, la carne y la lana del dromedario por parte de los nómadas sirios y árabes, mientras que los pueblos asiáticos domesticaron el camello bactriano, pero no tuvieron que depender de sus productos. [ 27 ]

Características

El dromedario tiene pestañas gruesas de doble capa y cejas pobladas.
El dromedario tiene un cuello largo y curvado, una sola joroba y pelo largo en la garganta, los hombros y la joroba.

El dromedario es la más alta de las tres especies de camellos. Los machos adultos varían en altura entre 1,8 y 2,4 m (5,9 y 7,9 pies) a la altura del hombro; [ 28 ] [ 29 ] las hembras varían entre 1,7 y 1,9 m (5 pies 7 pulgadas y 6 pies 3 pulgadas) . Los machos suelen pesar entre 400 y 690 kg (880 y 1520 libras) ; [ 29 ] las hembras varían entre 300 y 540 kg (660 y 1190 libras) . Las características distintivas son su cuello largo y curvado, pecho estrecho y una sola joroba (el camello bactriano tiene dos), pestañas gruesas y dobles, y cejas tupidas. [ 17 ] Tienen una visión aguda y un buen sentido del olfato. [ 6 ] El macho tiene un paladar blando ( dulaa en árabe) de casi 18 cm (7,1 pulgadas) de largo, que infla para producir un saco de color rosa intenso. El paladar, que a menudo se confunde con la lengua, cuelga de un lado de la boca y se utiliza para atraer a las hembras durante la época de apareamiento. [ 30 ]             

El pelaje es generalmente marrón, pero puede variar de negro a casi blanco. [ 17 ] Leese informó sobre dromedarios píos en Kordofán y Darfur en Sudán. [ 31 ] Se cree que la coloración pía en algunos camellos es causada por el alelo KIT W1 del gen KIT , aunque es probable que al menos otra mutación también cause manchas blancas. [ 32 ] El pelo es largo y se concentra en la garganta, los hombros y la joroba. Los ojos grandes están protegidos por prominentes crestas supraorbitales ; las orejas son pequeñas y redondeadas. La joroba tiene al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de altura. [ 17 ] El dromedario tiene patas largas y fuertes con dos dedos en cada pie. Los pies se asemejan a almohadillas planas y coriáceas. [ 33 ] Al igual que la jirafa , los dromedarios mueven ambas patas de un lado del cuerpo al mismo tiempo. [ 34 ]  

Comparado con el camello bactriano, el dromedario tiene una constitución más ligera, extremidades más largas, pelo más corto, paladar más duro y fisura etmoidal insignificante o ausente . [ 35 ] A diferencia de los camélidos del género Lama , el dromedario tiene joroba y, en comparación, tiene cola más larga, orejas más pequeñas, pies más cuadrados y mayor altura a la cruz. El dromedario tiene cuatro pezones en lugar de los dos de la especie Lama . [ 17 ]

Anatomía

Cuerpo
Cuerpo para comparar con el esqueleto
Corazón de dromedario

El cráneo del dromedario consta de una barra postorbital , una bulla timpánica llena de esponjosa , una cresta sagital bien definida , una parte facial larga y un hueso nasal indentado . [ 36 ] Típicamente, hay ocho pares de costillas esternales y cuatro pares de costillas no esternales . [ 31 ] La médula espinal es de casi 214 cm (84 in) de largo; termina en la segunda y tercera vértebra sacra . [ 37 ] El peroné se reduce a un hueso maleolar . El dromedario es un animal digitígrado ; camina sobre sus dedos, que se conocen como dedos . Carece del segundo y quinto dedos. [ 38 ] Las patas delanteras son de 19 cm (7,5 in) de ancho y 18 cm (7,1 in) de largo; son más grandes que las patas traseras, que miden 17 cm (6,7 pulgadas) de ancho y 16 cm (6,3 pulgadas) de largo. [ 33 ]          

Un cráneo de dromedario

El dromedario tiene 22 dientes de leche , que finalmente son reemplazados por 34 dientes permanentes . La fórmula dental para la dentición permanente es 1.1.3.3 3.1.2.3 , y 1.1.3 3.1.2 para la dentición de leche . [ 39 ] En el juvenil, los primeros molares inferiores se desarrollan entre los 12 y 15 meses y los incisivos inferiores permanentes aparecen entre los 4,5 y 6,5 años de edad. Todos los dientes están en uso a los 8 años. [ 40 ] Los cristalinos de los ojos contienen cristalina , que constituye del 8 al 13% de la proteína presente en ellos. [ 41 ]

La piel es negra; la epidermis tiene un grosor de 0,038–0,064 mm (0,0015–0,0025 in) y la dermis tiene un grosor de 2,2–4,7 mm (0,087–0,185 in) . [ 42 ] La joroba está compuesta de grasa unida por tejido fibroso . [ 17 ] No hay glándulas en la cara; los machos tienen glándulas que parecen ser glándulas sudoríparas apocrinas modificadas que secretan un líquido picante de color café durante el celo , ubicadas a cada lado de la línea media del cuello. Las glándulas generalmente se vuelven más pesadas durante el celo y varían de 20 a 115 g (0,71 a 4,06 oz) . [ 43 ] Cada pelo de cobertura está asociado con un músculo erector del pelo , un folículo piloso , un anillo de glándulas sebáceas y una glándula sudorípara . [ 30 ] [ 44 ] Las hembras tienen glándulas mamarias cónicas de cuatro cámaras que miden 2,4 cm (0,94 pulg) de largo con un diámetro de base de 1,5 cm (0,59 pulg) . [ 45 ] Estas glándulas pueden producir leche con hasta un 90 % de contenido de agua incluso si la madre está en riesgo de deshidratación. [ 17 ]          

Riñón de camello (corte longitudinal)

The heart weighs around 5 kg (11 lb); it has two ventricles with the tip curving to the left. The pulse rate is 50 beats per minute.[46] The dromedary is the only mammal with oval red blood corpuscles, which facilitates blood flow during dehydration.[47] The pH of the blood varies from 7.1 to 7.6 (slightly alkaline). The individual's state of hydration and sex and the time of year can influence blood values.[48] The lungs lack lobes.[31] A dehydrated camel has a lower breathing rate.[49] Each kidney has a capacity of 858 cm3 (52.4 cu in), and can produce urine with high chloride concentrations. Like the horse, the dromedary has no gall bladder. The grayish violet, crescent-like spleen weighs less than 500 g (18 oz).[47] The triangular, four-chambered liver weighs 6.5 kg (14 lb); its dimensions are 60 cm × 42 cm × 18 cm (23.6 in × 16.5 in × 7.1 in).[17]

Reproductive system

Los ovarios son rojizos, circulares y aplanados. [ 50 ] Están encerrados en una bolsa cónica y tienen dimensiones de 4 cm × 2,5 cm × 0,5 cm (1,6 pulg × 0,98 pulg × 0,20 pulg) durante el anestro . Los oviductos tienen 25–28 cm (9,8–11,0 pulg) de largo. El útero es bicorne . La vagina tiene 3–3,5 cm (1,2–1,4 pulg) de largo y tiene glándulas de Bartholin bien desarrolladas . [ 22 ] La vulva tiene 3–5 cm (1,2–2,0 pulg) de profundidad y tiene un clítoris pequeño . [ 39 ] La placenta es difusa y epiteliocorial , con un corion en forma de media luna . [ 51 ]                

El pene está cubierto por una vaina peneana triangular que se abre hacia atrás; mide aproximadamente 60 cm (24 pulgadas) de largo. [ 52 ] El escroto se encuentra en la parte superior del perineo , con los testículos en sacos separados.  Los testículos tienen entre 7 y 10 cm de largo, 4,5 cm de profundidad y 5 cm de ancho. [ 17 ] El testículo derecho suele ser más pequeño que el izquierdo. [ 14 ] La masa típica de cualquiera de los testículos es inferior a 140 g ; durante el celo, la masa aumenta de 165 a 253 g . [ 17 ] La glándula de Cowper es blanca, tiene forma de almendra y carece de vesículas seminales ; la próstata es de color amarillo oscuro, tiene forma de disco y está dividida en dos lóbulos. [ 52 ] El intersticio del epidídimo del camello reveló varios vasos sanguíneos que albergan dispositivos reguladores especiales, como las arterias espirales, las venas espirales y las arteriolas de estrangulamiento. [ 53 ]          

Salud y enfermedades

El dromedario generalmente padece menos enfermedades que otros animales domésticos como las cabras y las vacas. [ 54 ] En un dromedario sano, la temperatura fluctúa a lo largo del día: desciende a su mínimo al amanecer, sube hasta el atardecer y baja durante la noche. [ 55 ] Los camellos nerviosos pueden vomitar si se les manipula sin cuidado; esto no siempre indica un trastorno. Los machos en celo pueden desarrollar náuseas. [ 14 ]

El dromedario es propenso a la tripanosomiasis , una enfermedad causada por un parásito transmitido por la mosca tsetse . Los principales síntomas son fiebre recurrente, anemia y debilidad; la enfermedad suele ser mortal para el camello. [ 56 ] La brucelosis es otra enfermedad prominente. En un estudio observacional, la seroprevalencia de esta enfermedad fue generalmente baja (2 a 5%) en dromedarios nómadas o moderadamente libres, pero fue mayor (8 a 15%) en poblaciones más densas. La brucelosis es causada por diferentes biotipos de Brucella abortus y B. melitensis . [ 57 ] Otros parásitos internos incluyen Fasciola gigantica ( trematodo ), dos tipos de cestodo (tenia) y varios nematodos (gusanos redondos). Entre los parásitos externos, las especies de Sarcoptes causan sarna sarcóptica . [ 17 ] En un estudio de 2000 en Jordania , el 83% de los 32 camellos estudiados dieron positivo para sarna sarcóptica. [ 58 ] En otro estudio, se encontró que los dromedarios tenían anticuerpos naturales contra los virus de la peste bovina y la peste bovina ovina . [ 59 ]

En 2013, un estudio seroepidemiológico (un estudio que investiga los patrones, causas y efectos de una enfermedad en una población específica a partir de pruebas serológicas ) en Egipto fue el primero en mostrar que el dromedario podría ser un huésped del coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV). [ 60 ] Un estudio de dromedarios realizado entre 2013 y 2014 en Arabia Saudita concluyó que la inusual estabilidad genética del MERS-CoV, junto con su alta seroprevalencia en el dromedario, convierte a este camello en un huésped muy probable del virus. La secuencia genómica completa del MERS-CoV de los dromedarios en este estudio mostró una coincidencia del 99,9 % con los genomas del MERS-CoV humano del clado B. [ 61 ] Otro estudio en Arabia Saudita mostró la presencia de MERS-CoV en el 90 % de los dromedarios evaluados y sugirió que los camellos podrían ser la fuente animal del MERS-CoV. [ 62 ]

Las pulgas y las garrapatas son causas comunes de irritación física. Hyalomma dromedarii está especialmente adaptada a condiciones áridas, cambiando su proceso de muda para completar más o todo su ciclo de vida en un solo huésped si está estresado, y tiene un rango de huéspedes inusualmente amplio. Las larvas no se conocen bien, pero se supone que su fase de búsqueda larvaria ocurre durante el invierno, que es también cuando llegan las lluvias. Las ninfas infestan al huésped principalmente en enero, luego los adultos de mayo a septiembre. [ 63 ] En un estudio en Egipto, H. dromedarii fue dominante en los dromedarios, comprendiendo el 95,6% de las garrapatas adultas aisladas de los camellos. [ 64 ] Las larvas de la mosca nasal del camello Cephalopina titillator pueden causar compresión cerebral y trastornos nerviosos posiblemente fatales . Las enfermedades que pueden afectar la productividad de los dromedarios son las enfermedades piógenas y las infecciones de heridas causadas por Corynebacterium y Streptococcus , los trastornos pulmonares causados ​​por Pasteurella, como la septicemia hemorrágica y las especies de Rickettsia , la viruela del camello , el ántrax y la necrosis cutánea causada por Streptothrix y la deficiencia de sal en la dieta. [ 17 ]

Ecología

"León atacando a un dromedario", un diorama de taxidermia del siglo XIX de Jules y Édouard Verreaux [ 65 ]

El dromedario es diurno (activo principalmente durante el día); las manadas en libertad se alimentan y deambulan durante todo el día, aunque descansan durante las horas más calurosas, alrededor del mediodía. La noche la pasan principalmente descansando. Los dromedarios forman grupos cohesionados de unos 20 individuos, que consisten en varias hembras lideradas por un macho dominante. Las hembras también pueden liderar por turnos. [ 17 ] Algunos machos forman grupos de solteros o deambulan solos. [ 66 ] Las manadas pueden congregarse para formar asociaciones de cientos de camellos durante las migraciones en épocas de desastres naturales. Los machos de la manada impiden que las hembras interactúen con los machos solteros interponiéndose entre ellos y, a veces, ahuyentándolos. En Australia, los territorios temporales de los dromedarios salvajes abarcan de 50 a 150 km² (19 a 58 millas cuadradas ) ; los territorios anuales pueden extenderse por varios miles de kilómetros cuadrados . [ 17 ]   

Entre las características conductuales especiales del dromedario se incluyen los chasquidos a otros sin morderlos y mostrar disgusto golpeando el suelo con las patas. Generalmente no son agresivos, con la excepción de los machos en celo. Parecen recordar sus hogares; las hembras, en particular, recuerdan los lugares donde dieron a luz o amamantaron a sus crías por primera vez. [ 17 ] Los machos se vuelven agresivos en la época de apareamiento y a veces luchan. Un estudio de 1980 mostró que los niveles de andrógenos en los machos influyen en su comportamiento. Entre enero y abril, cuando estos niveles son altos durante el celo, se vuelven difíciles de manejar, inflan el paladar, vocalizan y arrojan orina sobre sus lomos. [ 67 ] Los camellos se rascan partes del cuerpo con las patas o con los incisivos inferiores. También pueden frotarse contra la corteza de los árboles y revolcarse en la arena. [ 17 ]

Los dromedarios en libertad se enfrentan a grandes depredadores típicos de su distribución regional, que incluye lobos , leones [ 65 ] y tigres . [ 33 ]

Dieta

Los dromedarios son principalmente herbívoros.

La dieta del dromedario consiste principalmente en follaje, hierbas secas y vegetación desértica , sobre todo plantas espinosas. [ 68 ] Un estudio indicó que la dieta típica del dromedario se compone de arbustos enanos (47,5 %), árboles (29,9 %), hierbas (11,2 %), otras hierbas (0,2 %) y enredaderas (11 %). [ 69 ] El dromedario es principalmente ramoneador; las hierbas y los arbustos constituyen el 70 % de su dieta en verano y el 90 % en invierno. El dromedario también puede pastar en hierbas altas, jóvenes y suculentas. [ 70 ] 

En el Sahara, se han registrado 332 especies de plantas como plantas alimenticias del dromedario. Estas incluyen Aristida pungens , Acacia tortilis , Panicum turgidum , Launaea arborescens y Balanites aegyptiaca . [ 33 ] El dromedario come Acacia , Atriplex y Salsola cuando están disponibles. [ 70 ] Los dromedarios salvajes en Australia prefieren Trichodesma zeylanicum y Euphorbia tannensis . En India, los dromedarios se alimentan con plantas forrajeras como Vigna aconitifolia , V. mungo , Cyamopsis tetragonolaba , Melilotus parviflora , Eruca sativa , especies de Trifolium y Brassica campestris . [ 70 ] Los dromedarios mantienen la boca abierta mientras mastican alimentos espinosos. Utilizan sus labios para sujetar la comida y mastican cada bocado entre 40 y 50 veces. Sus largas pestañas, cejas, fosas nasales con cierre, abertura caudal del prepucio y una vulva relativamente pequeña ayudan al camello a evitar lesiones, especialmente al alimentarse. [ 68 ] Pastan entre 8 y 12 horas al día y rumian durante el mismo tiempo. [ 17 ]

Biología

Adaptaciones

Huella en arena seca

El dromedario está especialmente adaptado a su hábitat desértico; estas adaptaciones tienen como objetivo conservar agua y regular la temperatura corporal. Las cejas tupidas y la doble hilera de pestañas impiden que la arena y el polvo entren en los ojos durante las fuertes tormentas de viento y los protegen del resplandor del sol. [ 71 ] El dromedario puede cerrar sus fosas nasales voluntariamente; esto ayuda a conservar agua. [ 65 ] El dromedario puede conservar agua reduciendo la transpiración al fluctuar la temperatura corporal a lo largo del día de 31 a 41,7 °C (87,8 a 107,1 °F) . Los riñones están especializados para minimizar la pérdida de agua a través de la excreción. Los grupos de camellos evitan el exceso de calor del ambiente presionándose unos contra otros. El dromedario puede tolerar una pérdida de agua superior al 30 %, lo que generalmente es imposible para otros mamíferos. A temperaturas entre 30 y 40 °C (86 y 104 °F) , necesita agua cada 10 a 15 días. En las temperaturas más altas, el dromedario toma agua cada cuatro a siete días. Los dromedarios tienen una rápida tasa de rehidratación, bebiendo hasta 114 L (25 galones imperiales ) de una sola vez, [ 72 ] a una tasa de 10 a 20 L (2,2 a 4,4 galones imperiales ) por minuto. [ 17 ] El dromedario posee una rete mirabile , un complejo de arterias y venas muy próximas entre sí que utiliza el flujo sanguíneo a contracorriente para enfriar la sangre que fluye hacia el cerebro. Esto controla eficazmente la temperatura del cerebro. [ 73 ]          

La joroba almacena hasta 80 lb (36 kg) de grasa, que el camello puede descomponer en energía para satisfacer sus necesidades cuando los recursos son escasos; la joroba también ayuda a disipar el calor corporal. [ 74 ] Cuando este tejido se metaboliza, a través de la metabolización de grasas , libera energía mientras hace que el agua se evapore de los pulmones durante la respiración (ya que el oxígeno es necesario para el proceso metabólico): en general, hay una disminución neta de agua. [ 75 ] [ 76 ] Si la joroba es pequeña, el animal puede mostrar signos de inanición. En un estudio de 2005, el volumen medio de tejidos adiposos (en la parte externa de la joroba que tienen células para almacenar lípidos) está relacionado con el mecanismo único de almacenamiento de alimentos y agua del dromedario. [ 77 ] En caso de inanición, pueden incluso comer pescado y huesos, y beber agua salobre y salada. [ 6 ] El pelo es más largo en la garganta, la joroba y los hombros. Aunque las pezuñas acolchadas soportan eficazmente el peso del camello en el suelo, [ 78 ] no son adecuadas para caminar sobre superficies resbaladizas y fangosas. [ 17 ]  

Reproducción

Apareamiento
Lactante de ternero

Los camellos tienen una tasa de crecimiento lenta y alcanzan la madurez sexual más lentamente que las ovejas o las cabras. [ 79 ] La edad de madurez sexual varía geográficamente y depende del individuo, al igual que el período reproductivo. Ambos sexos pueden madurar entre los tres y los cinco años de edad, aunque la reproducción exitosa puede tardar más. Los camellos se describen como reproductores estacionales atípicos; exhiben espermatogénesis durante todo el año con una reducción en la espermatogénesis durante la temporada no reproductiva en comparación con la de la temporada reproductiva (Zayed et al., 1995). La temporada reproductiva en Egipto es durante la primavera; los meses de primavera. [ 80 ] El apareamiento ocurre una vez al año y alcanza su punto máximo en la temporada de lluvias. La temporada de apareamiento dura de tres a cinco meses, pero puede durar un año para los animales más viejos. [ 14 ] [ 81 ]

Durante la época reproductiva, los machos salpican su orina sobre sus colas y regiones inferiores. Para atraer a las hembras, extruyen su paladar blando, un rasgo único del dromedario. [ 82 ] Mientras el macho gorgotea, grandes cantidades de saliva se convierten en espuma y cubren la boca. Los machos se amenazan entre sí por el dominio sobre la hembra tratando de erguirse más alto que el otro, haciendo ruidos bajos y una serie de movimientos de cabeza que incluyen bajar, levantar y doblar sus cuellos hacia atrás. Los machos intentan derrotar a otros machos mordiendo las patas del oponente y tomando la cabeza entre sus mandíbulas. [ 43 ] La cópula comienza con juegos previos; el macho huele los genitales de la hembra y a menudo la muerde allí o alrededor de su joroba. [ 83 ] El macho obliga a la hembra a sentarse, luego la sujeta con sus patas delanteras. Los hombres de los camellos a menudo ayudan al macho a insertar su pene en la vulva de la hembra. [ 84 ] La capacidad del dromedario macho para penetrar a la hembra por sí solo es cuestionada, aunque las poblaciones salvajes en Australia se reproducen de forma natural. [ 14 ] La cópula dura de 7 a 35 minutos, con un promedio de 11 a 15 minutos. Normalmente, se producen de tres a cuatro eyaculaciones. [ 14 ] El semen de un dromedario de Bikaneri es blanco y viscoso, con un pH de alrededor de 7,8. [ 83 ]

Un solo ternero nace después de un período de gestación de 15 meses. Los terneros se mueven libremente al final de su primer día. La lactancia y el cuidado materno continúan durante uno o dos años. En un estudio para determinar si las crías podían sobrevivir con sustitutos de la leche, dos camellos machos de un mes de edad fueron separados de sus madres y alimentados con sustitutos de la leche preparados comercialmente para corderos, y crecieron hasta alcanzar pesos normales para terneros machos después de 30 días. [ 85 ] El rendimiento de la lactancia puede variar según la especie, la raza, el individuo, la región, la dieta, las condiciones de manejo y la etapa de lactancia. [ 86 ] La mayor cantidad de leche se produce durante el período inicial de la lactancia. [ 14 ] El período de lactancia puede variar entre nueve y dieciocho meses. [ 87 ]

Los dromedarios son ovuladores inducidos . [ 88 ] El estro puede ser desencadenado por el estado nutricional del camello y la duración del día. [ 89 ] Si no se produce el apareamiento, el folículo , que crece durante el estro, generalmente regresa en unos pocos días. [ 90 ] En un estudio, se observaron 35 ciclos estrales completos en cinco hembras no gestantes durante 15 meses. Los ciclos duraron aproximadamente 28 días; los folículos maduraron en seis días, mantuvieron su tamaño durante 13 días y volvieron a su tamaño original en ocho días. [ 91 ] En otro estudio, la ovulación se pudo inducir mejor cuando el folículo alcanza un tamaño de 0,9–1,9 cm (0,35–0,75 in) . [ 92 ] En otro estudio, el embarazo en mujeres pudo ser reconocido tan pronto como a los 40 a 45 días de gestación por la hinchazón del cuerno uterino izquierdo , donde se ubicaron el 99,5% de los embarazos. [ 93 ]  

Rango

Su distribución abarcaba las regiones cálidas y áridas del norte de África, Etiopía, el Cercano Oriente y Asia occidental y central. [ 94 ] El dromedario suele prosperar en zonas con una larga estación seca y una corta estación lluviosa. [ 95 ] Son sensibles al frío y a la humedad, [ 39 ] aunque algunas razas pueden prosperar en condiciones húmedas. [ 95 ]

Una manada de dromedarios en Baidoa , Somalia.

El dromedario fue domesticado por primera vez en el sur de la península arábiga alrededor del 4000–3000 a. C. [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] En el siglo IX o X a. C., el dromedario se hizo popular en el Cercano Oriente. La invasión persa de Egipto bajo Cambises en el 525  a. C. introdujo camellos domesticados en la zona. Los camellos persas no eran adecuados para el comercio o los viajes a través del Sahara; los viajes a través del desierto se hacían en carros tirados por caballos. [ 100 ] [ 101 ] El dromedario fue introducido en Egipto desde el suroeste de Asia (Arabia y Persia). [ 56 ] [ 102 ] La popularidad de los dromedarios aumentó después de la conquista islámica del norte de África . Si bien la invasión se realizó en gran medida a caballo, los nuevos vínculos con Oriente Medio permitieron que los camellos fueran importados en masa . Estos camellos eran muy adecuados para largos viajes por el desierto y podían transportar una gran cantidad de carga, lo que permitió un comercio transahariano sustancial por primera vez. [ 103 ] [ 104 ] En Libia, los dromedarios se utilizaban para el transporte y su leche y carne constituían la dieta local. [ 105 ]

Dromedaros cerca de la base de la cordillera de Alborz en Irán.

Los dromedarios también fueron enviados desde el suroeste de Asia a España, Italia, Turquía, Francia, las Islas Canarias , América y Australia. [ 14 ] Los dromedarios fueron introducidos en España en 1020  d. C. y en Sicilia en 1059  d. C. [ 106 ] Los camellos fueron exportados a las Islas Canarias en 1405 durante la colonización europea de la zona, y todavía existen allí, especialmente en Lanzarote y al sur de Fuerteventura . [ 106 ] Se hicieron intentos de introducir dromedarios en el Caribe , Colombia, Perú, Bolivia y Brasil entre los siglos XVII y XIX; algunos fueron importados al oeste de Estados Unidos en la década de 1850 y algunos a Namibia a principios de la década de 1900, pero actualmente existen en pequeñas cantidades o están ausentes en estas áreas. [ 31 ]

En 1840, se enviaron unos seis camellos desde Tenerife a Adelaida , pero solo uno sobrevivió al viaje y llegó el 12 de octubre de ese año. El animal, un macho llamado Harry, era propiedad del explorador John Ainsworth Horrocks . Harry era de mal genio, pero se incluyó en una expedición al año siguiente porque podía transportar cargas pesadas. El siguiente grupo importante de camellos se importó a Australia en 1860, y entre 1860 y 1907 se importaron entre 10.000 y 12.000. Estos se utilizaban principalmente para montar y transportar. [ 107 ] [ 108 ]

Distribución actual de animales en cautiverio

A principios del siglo XXI, el dromedario domesticado se encuentra en las regiones semiáridas a áridas del Viejo Mundo . [ 95 ]

África

África alberga más del 80% de la población mundial total de dromedarios; se encuentra en casi todas las zonas desérticas del norte del continente. El Sahel marca el extremo sur de su distribución, donde la precipitación anual ronda los 550 mm (22 pulgadas) . El Cuerno de África alberga casi el 35% de los dromedarios del mundo; [ 95 ] la mayor parte de la población de la región se encuentra en Somalia , seguida de Sudán , Eritrea y Etiopía (a principios de la década de 2000). [ 109 ] Según el Anuario de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) de 1984, África oriental tenía unos 10 millones de dromedarios, la mayor población de África. África occidental le seguía con 2,14 millones, mientras que África septentrional tenía casi 0,76 millones. [ 110 ] Las poblaciones en África aumentaron un 16% entre 1994 y 2005. [ 109 ] [ 111 ]  

Asia

Dromedaros en Punjab, Pakistán

En Asia, casi el 70% de la población se encuentra en India y Pakistán. La población combinada del dromedario y el camello bactriano disminuyó alrededor del 21% entre 1994 y 2004. [ 112 ] El dromedario es simpátrico con el camello bactriano en Afganistán, Pakistán y Asia central y sudoccidental. [ 113 ] India tiene una población de dromedarios de menos de un millón, con la mayor parte (0,67 millones) en el estado de Rajastán . [ 109 ] Las poblaciones en Pakistán disminuyeron de 1,1 millones en 1994 a 0,8 millones en 2005, una disminución del 29%. [ 112 ] Según la FAO, la población de dromedarios en seis países del Golfo Pérsico era de casi 0,67 millones en 2003. En la región del Golfo Pérsico, el dromedario se clasifica localmente en razas, entre las que se incluyen Al-Majahem, Al-Hamrah, Al-Safrah, Al-Zarkah y Al-Shakha, según el color de su pelaje. Los Emiratos Árabes Unidos cuentan con tres razas destacadas: el camello de carreras, Al-Arabiat y Al-Kazmiat. [ 114 ]

Población salvaje

Un dromedario en el interior de Australia , cerca de Silverton, Nueva Gales del Sur , Australia. Los dromedarios salvajes solo se encuentran en Australia.

En Australia existen poblaciones de dromedarios asilvestrados, adonde fueron introducidos en 1840. [ 115 ] La población total de dromedarios en Australia era de 500 000 en 2005. Casi el 99 % de las poblaciones son asilvestradas y tienen una tasa de crecimiento anual del 10 %. [ 109 ] La mayoría de los dromedarios se encuentran en Australia Occidental , con poblaciones más pequeñas en el Territorio del Norte , el oeste de Queensland y el norte de Australia Meridional . [ 109 ]

A pesar de las poblaciones asilvestradas, el camello dromedario ha estado funcionalmente extinto en estado salvaje durante los últimos 2000 años. [ 116 ]

Relación con los seres humanos

La fuerza y ​​docilidad del dromedario lo convierten en un animal doméstico popular. [ 14 ] Según Richard Bulliet , se pueden utilizar para una amplia variedad de propósitos: montar, transportar, arar y comerciar, además de ser una fuente de leche, carne, lana y cuero. [ 27 ] El principal atractivo del dromedario para los nómadas del desierto reside en la gran variedad de recursos que proporciona, cruciales para su supervivencia. Es importante para varias tribus beduinas pastoriles del norte de Arabia , como los Ruwallah , los Rashaida , los Bani Sakhr y los Mutayr . [ 117 ]

La orina y la leche de camella se utilizan con fines medicinales . [ 118 ]

Montar en camello

Dromedaros en el mercado de Bait al-Faqih , Yemen

Aunque el papel del camello está disminuyendo con el avance de la tecnología y los medios de transporte modernos, sigue siendo un medio de comunicación eficiente en zonas remotas y menos desarrolladas. El dromedario se ha utilizado en la guerra desde el siglo VI a. C. [ 119 ] Es especialmente apreciado por su capacidad para superar en velocidad a los caballos en los desiertos. [ 120 ] Los registros de su uso durante la época de Alejandro Magno indican que los dromedarios podían recorrer hasta 80 kilómetros al día durante una semana y sobrevivir hasta un mes sin agua. [ 121 ] Un relato de Aureliano también cita que, en su huida al Éufrates , Zenobia utilizó un dromedario para escapar de sus perseguidores tras su derrota en Palmira . [ 122 ]

El dromedario también sigue siendo popular para las carreras, especialmente en el mundo árabe . [ 14 ] Los camellos de monta de Arabia, Egipto y el Sahara se conocen localmente como Dilool, Hageen y Mehara, respectivamente; varias razas locales se incluyen dentro de estos grupos. [ 31 ]

El camello de monta ideal es fuerte, esbelto y de patas largas, con piel fina y flexible. Las adaptaciones especiales de las patas del dromedario le permiten caminar con facilidad sobre terrenos arenosos y accidentados, así como sobre superficies frías. [ 123 ] Los camellos de los Bejas de Sudán y de los pueblos Hedareb , Bilen y Tigre de Eritrea [ 102 ] y el camello Anafi criado en Sudán son razas comunes utilizadas como camellos de monta. [ 14 ]

Según Leese, el dromedario camina con cuatro velocidades o andares: caminar, trotar, correr rápido y galopar. La primera es la velocidad típica de caminar, alrededor de 4 km/h (2,5 mph) . El trote es la velocidad más común, casi 8–12 km/h (5,0–7,5 mph) en terreno llano. Estimó una velocidad de 14–19 km/h (8,7–11,8 mph) durante una carrera rápida, observando dromedarios del norte de África y Arabia. No dio un rango de velocidad para describir el galope , pero dio a entender que era un tipo de galope que, si se inducía, podía agotar al camello y al jinete. El galope solo podía usarse durante períodos cortos de tiempo, por ejemplo, en carreras. [ 124 ]      

Un camello decorado para un paseo turístico en camello en el desierto de Judea.

La edad ideal para comenzar a entrenar dromedarios para montar es de tres años, [ 43 ] aunque pueden ser tercos e indomables. [ 125 ] Al principio se controla la cabeza del camello, y luego se le entrena para que responda a las órdenes de sentarse y ponerse de pie, y para que permita montarlo. [ 31 ] En esta etapa, un camello a menudo intentará escapar cuando un entrenador intente montarlo. [ 14 ] La siguiente etapa implica entrenarlo para que responda a las riendas. Al animal se le deben dar cargas gradualmente y no se le debe obligar a llevar cargas pesadas antes de los seis años. [ 31 ] A los camellos de monta no se les debe golpear en el cuello, sino detrás de la pierna derecha del jinete. [ 43 ] Leese describió dos tipos de sillas de montar que se usan generalmente en la monta de camellos: la markloofa árabe, utilizada por jinetes solitarios, y la pakra india , utilizada cuando dos jinetes montan el mismo camello. [ 31 ]

Equipaje y camellos de tiro

Un camello transporta provisiones a lomos en Eyl , Puntlandia , Somalia.

El camello de carga debe ser robusto y pesado. Los estudios han recomendado que el camello debe tener una cabeza pequeña o grande con un hocico estrecho y aguileño , ojos prominentes y labios grandes. El cuello debe ser de longitud media a larga para que la cabeza se mantenga erguida. El pecho debe ser profundo y la joroba debe estar bien desarrollada con suficiente espacio detrás para acomodar la silla de montar. Las patas traseras deben ser pesadas, musculosas y robustas. [ 126 ] El dromedario puede ser entrenado para transportar equipaje desde los cinco años, pero no se le deben dar cargas pesadas antes de los seis años. [ 127 ] La hawia es una silla de montar típica de Sudán. [ 126 ] Los métodos de entrenamiento de los camellos de carga son similares a los de los camellos de monta. [ 14 ]

Los camellos de tiro se utilizan para diversos fines, como arar, procesar en molinos de aceite y tirar de carros. No existe una descripción precisa del camello de tiro ideal, aunque su fuerza, su capacidad para sobrevivir sin agua y la planitud de sus patas podrían ser indicadores. [ 14 ] Puede utilizarse para arar en parejas o en grupos con búfalos o bueyes. [ 31 ] El camello de tiro puede arar a unos 2,5 km/h (1,6 mph) y no debe utilizarse durante más de seis horas al día : cuatro horas por la mañana y dos por la tarde. [ 125 ] El camello no se cansa fácilmente a menos que esté enfermo o desnutrido, y posee una notable resistencia y robustez. [ 23 ]   

Productos lácteos

Ordeñando un dromedario en Níger.

La leche de camella es un alimento básico de las tribus nómadas que viven en los desiertos. Consta de 11,7% de sólidos, 3% de proteína, 3,6% de grasa, 0,8% de ceniza , 4,4% de lactosa y 0,13% de acidez ( pH 6,5). [ 128 ] Las cantidades de sodio, potasio, zinc, hierro, cobre, manganeso, niacina y vitamina C fueron relativamente más altas que las cantidades en la leche de vaca. Sin embargo, los niveles de tiamina , riboflavina , folacina , vitamina B 12 , ácido pantoténico , vitamina A , lisina y triptófano fueron más bajos que los de la leche de vaca. Los porcentajes molares de los ácidos grasos en la grasa de la leche fueron 26,7% para el ácido palmítico , 25,5% para el ácido oleico , 11,4% para el ácido mirístico y 11% para el ácido palmitoleico . [ 128 ] La leche de camella tiene mayor estabilidad térmica en comparación con la leche de vaca, [ 129 ] pero no se compara favorablemente con la leche de oveja. [ 14 ]

La producción diaria de leche generalmente varía de 3,5 a 35 kg (7,7 a 77,2 lb) y de 1,3% a 7,8% del peso corporal. [ 130 ] La producción de leche varía geográficamente y depende de la dieta y las condiciones de vida de los animales. [ 14 ] En el pico de la lactancia, una hembra sana normalmente proporcionaría 9 kg (20 lb) de leche por día. [ 23 ] Leese estimó que una hembra lactante produciría de 4 a 9 L (0,88 a 1,98 galones imperiales ) además de la cantidad ingerida por el ternero. [ 31 ] El dromedario pakistaní, que se considera un mejor productor de leche y más grande, puede producir de 9,1 a 14,1 kg (20 a 31 lb) cuando está bien alimentado. [ 131 ] Los dromedarios en Somalia pueden ser ordeñados entre dos y cuatro veces al día, [ 87 ] mientras que los de Afar , Etiopía, pueden ser ordeñados hasta siete veces al día. [ 132 ]         

La acidez de la leche de dromedario almacenada a 30 °C (86 °F) aumenta a un ritmo más lento que la de la leche de vaca. [ 17 ] Aunque la preparación de mantequilla a partir de leche de dromedario es difícil, los nómadas la producen en pequeñas cantidades, optimizada al 22,5 % de grasa en la crema. [ 133 ] En 2001, se estudió la capacidad de la leche de dromedario para formar cuajada; la coagulación no mostró formación de cuajada y tenía un pH de 4,4. Era muy diferente de la cuajada producida a partir de leche de vaca y tenía una composición frágil y heterogénea probablemente compuesta de copos de caseína . [ 134 ] Sin embargo, se puede hacer queso y otros productos lácteos a partir de leche de camella. Un estudio encontró que el cuajo de ternera bovina podría usarse para coagular la leche de dromedario. [ 135 ] Se ha establecido una fábrica especial en Nouakchott para pasteurizar y hacer queso a partir de leche de camella. [ 136 ] En algunos lugares existen creencias místicas en torno al uso de la leche de camella; por ejemplo, puede utilizarse como afrodisíaco en Etiopía. [ 137 ]  

Carne

La carne de un dromedario de cinco años tiene una composición típica de 76% de agua, 22% de proteína, 1% de grasa y 1% de ceniza. [ 89 ] La canal, que pesa 141–310 kg (311–683 lb) para un dromedario de cinco años, [ 89 ] está compuesta de casi 57% de músculo, 26% de hueso y 17% de grasa. [ 138 ] Un camello de siete a ocho años puede producir una canal de 125–400 kg (276–882 lb) . La carne es de color rojo brillante a marrón oscuro o granate, mientras que la grasa es blanca. Tiene el sabor y la textura de la carne de res. [ 138 ] Un estudio de la carne de dromedarios iraníes mostró su alto contenido de glucógeno , lo que hace que tenga un sabor dulce como la carne de caballo . Se encontró que los cadáveres de camellos bien alimentados estaban cubiertos con una fina capa de grasa de buena calidad. [ 139 ] En un estudio de la composición de ácidos grasos de la carne cruda tomada de las patas traseras de siete machos de uno a tres años de edad, el 51,5% de los ácidos grasos eran saturados, el 29,9% monoinsaturados y el 18,6% poliinsaturados. Los principales ácidos grasos en la carne fueron el ácido palmítico (26,0%), el ácido oleico (18,9%) y el ácido linoleico (12,1%). En la joroba, el ácido palmítico fue dominante (34,4%), seguido del ácido oleico (28,2%), el ácido mirístico (10,3%) y el ácido esteárico (10%). [ 140 ]    

El sacrificio del dromedario es más difícil que el de otros animales domésticos debido a su tamaño y al considerable trabajo manual que implica. Se sacrifican más machos que hembras. [ 141 ] Aunque menos afectado por el mal manejo que otros animales, el manejo previo al sacrificio del dromedario juega un papel crucial en la determinación de la calidad de la carne obtenida; el mal manejo a menudo puede desfigurar la joroba. [ 142 ] El animal es aturdido, sentado en posición de cuclillas con la cabeza en posición caudal y sacrificado. [ 141 ] El porcentaje de rendimiento de la masa del dromedario que forma la canal es del 55-70%, [ 89 ] más que el del ganado vacuno. [ 14 ] La carne de camello es consumida a menudo por los pastores de camellos africanos, quienes la utilizan solo durante una grave escasez de alimentos o para rituales. [ 14 ]

La carne de camello se procesa para elaborar alimentos como hamburguesas, empanadas, salchichas y shawarma . [ 138 ] Los dromedarios se pueden sacrificar entre los cuatro y los diez años de edad. A medida que el animal envejece, la carne se vuelve más dura y su sabor y calidad se deterioran. [ 14 ]

Un informe de 2005, publicado conjuntamente por el Ministerio de Salud (Arabia Saudita) y los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de Estados Unidos , detalla cinco casos de peste bubónica en humanos resultantes de la ingestión de hígado de camello crudo. Cuatro de los cinco pacientes presentaron faringitis grave y linfadenitis submandibular . Se aisló Yersinia pestis de la médula ósea del camello, del jerbo ( Meriones libycus ) y de pulgas ( Xenopsylla cheopis ) capturadas en el corral del camello . [ 143 ]

Pelo, lana y pieles de camello

Los camellos en climas cálidos generalmente no desarrollan pelaje largo. El pelo de camello es ligero y tiene baja conductividad térmica y durabilidad, por lo que es adecuado para fabricar ropa abrigada, mantas, tiendas de campaña y alfombras. [ 14 ] El pelo de más alta calidad se obtiene típicamente de camellos jóvenes o salvajes. [ 43 ] En la India, los camellos se esquilan generalmente en primavera y se produce alrededor de 1–1,5 kg (2,2–3,3 lb) de pelo por esquilado. En regiones más frías, un esquilado puede producir hasta 5,4 kg (12 lb) . [ 43 ] [ 125 ] Un dromedario puede producir 1 kg (2,2 lb) de lana por año, mientras que un camello bactriano tiene un rendimiento anual de casi 5–12 kg (11–26 lb) . [ 54 ] Los dromedarios menores de dos años tienen una fina capa interna que tiende a caerse y debe cortarse a mano. [ 132 ] Se ha recopilado poca información sobre las pieles de camello, pero suelen ser de calidad inferior y son menos preferidas para la fabricación de cuero. [ 14 ]        

Véase también

Referencias

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