gen dun

Un bayo dun, también llamado dun "clásico" o "cebra".

Un dun "azul" o grullo

Un pardo rojo

El gen dun es responsable del color del pelaje que se observa en los equinos salvajes, el cual se perdió en la mayoría de los caballos domésticos . Un caballo dun tiene un color más claro en la mayor parte del cuerpo, mientras que las extremidades son más oscuras. Tanto el pigmento rojo como el negro se ven afectados. Un caballo dun siempre tiene una raya dorsal oscura en el centro del lomo, generalmente tiene la cara y las patas más oscuras, y puede tener rayas transversales en los hombros o rayas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras. El color del cuerpo depende de la genética del color del pelaje subyacente . Un "bay dun" clásico es de color gris dorado o tostado, caracterizado por un color de cuerpo que varía del amarillo arena al marrón rojizo. Los duns con una base castaña pueden parecer de un tono tostado claro, y aquellos con una coloración base negra son de un gris ahumado. La crin , la cola, las patas y las marcas primitivas suelen ser del mismo color que se observa en los caballos que no son dun. Las interacciones con otros genes de color del pelaje pueden dar como resultado una amplia variedad de colores posibles.

Se cree que el color dun es el color ancestral o salvaje de los caballos. ^{[ 1 ]} Muchos equinos que aparecen en pinturas rupestres prehistóricas , como en la cueva de Chauvet, son dun, ^{[ 2 ]} y varias especies estrechamente relacionadas del género Equus muestran características dun. Estas incluyen el caballo de Przewalski , ^{[ 3 ]} el onagro , el kiang , el asno salvaje africano , una subespecie extinta de cebra de las llanuras , la quagga , ^{[ 4 ]} y una subespecie extinta de caballo , el tarpán . Las cebras también pueden considerarse una variante del dun cuando la dilución es tan extrema que el pelo se vuelve casi blanco, y las marcas primitivas (como las franjas rayadas en las patas) se extienden por todo el cuerpo. ^{[ 4 ]}

Ni las mutaciones non-dun1 ni non-dun2 se encontraron en ningún otro équido. ^{[ 4 ]}

El gen dun tiene un efecto de dilución , aclarando el pelaje del cuerpo, pero tiene menos efecto sobre las marcas primitivas y sobre la coloración de las puntas de la crin, la cola, las orejas y las patas.

El gen Dun afecta visiblemente a los tres colores base: bayo , negro (ratón dun) y castaño (rojo dun). Es más difícil de reconocer cuando se combina con otros genes de dilución o si está afectado por el gen Gray . ^{[ 5 ]} Los tonos incluyen:

• El dun , también llamado dun bayo , dun clásico o dun cebra, es el tipo más común de dun y tiene un cuerpo tostado o dorado con crin, cola y marcas primitivas negras. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje bayo subyacente , influenciado por el gen dun. ^{[ 6 ] [ 7 ]}
• El dun rojo , también llamado claybank , es un pelaje marrón claro con marcas rojizas en lugar de negras y rasgos primitivos. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje castaño subyacente , influenciado por el gen dun. Por lo tanto, como no hay negro en el caballo que pueda verse afectado, el color subyacente puro es rojo. ^{[ 6 ] [ 7 ]}
• El grullo , también conocido como dun ratón o dun azul , es un color gris azulado ahumado a marrón ratón, que puede variar de claro a oscuro. Presentan consistentemente extremidades negras y a menudo tienen la cabeza oscura o negra. Las marcas primitivas suelen ser completamente negras. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje negro subyacente , influenciado por el gen dun. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Otra característica del gen dun son las marcas primitivas . ^{[ 5 ]} Los rasgos dun incluyen los siguientes:

• Raya dorsal que recorre el centro del lomo, a lo largo de la columna vertebral, presente casi universalmente en los ejemplares de color pardo.
• Rayas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras, comunes en la mayoría de los ejemplares de color bayo, aunque a veces bastante tenues.
• Máscara facial, un área más oscura alrededor del hueso nasal y la frente, a veces haciendo que la cabeza se acerque al color sin diluir, algunos patrones llamados coloquialmente "Telaraña". ^{[ 1 ]}
• La raya transversal, una raya transversal a lo largo de los hombros perpendicular a la raya dorsal, es muy común en los burros , menos común en los caballos y, si está presente, suele ser tenue, generalmente solo visible en un pelaje corto de verano, si es que llega a serlo. ^{[ 1 ]}
• Escarchado: pelos claros que se encuentran a ambos lados de la crin y a ambos lados de la base de la cola.

Otras variaciones resultan de la interacción de genes adicionales:

• Castaño + dun + gen crema (copia única) = "dunalino" o "palomino dun"
• Bay + dun + cream gene (copia única) = "dunskin" o "buckskin dun"

Una sola copia del gen crema sobre una base negra no aclara significativamente el pelo negro, aunque puede tener un efecto sutil, ^{[ 8 ]} y por lo tanto, una sola copia generalmente tampoco tiene un efecto visible en un grullo. Por el contrario, dos copias del gen crema crean caballos de color muy claro ( cremello , perlino y crema ahumado ). Por lo tanto, si un caballo con dos alelos de dilución crema también porta el gen dun, también será de color crema, con marcas primitivas no visibles en ningún grado significativo.

Las rayas dorsales por sí solas no garantizan que el caballo porte el gen dun. Existen dos tipos de caballos no dun, denominados no dun1 y no dun2 . Los caballos no dun1 no presentan dilución del color dun, pero pueden conservar marcas primitivas, mientras que los caballos no dun2 no presentan ni la dilución del color dun ni marcas primitivas. ^{[ 9 ]}

La raza de caballos Fjord , predominantemente de color bayo, utiliza una terminología noruega única para distinguir entre los diferentes tonos de bayo. Un "bayo marrón" o brunnblakk es un bayo cebra, un rødblakk es un bayo rojo, grå (literalmente "gris") es un grullo, los bayos color ante se llaman ulsblakk o bayo blanco, y un "dunalino" (bayo + palomino ) se llama "bayo amarillo" o gulblakk. Un cremello, perlino o crema ahumado se llama "blanco" o kvit. ^{[ 10 ]}

Históricamente, antes de que los estudios genéticos modernos distinguieran entre alelos, los colores diluidos a veces se agrupaban y simplemente se denominaban "dun". ^{[ 11 ]}

El gen dun, cuando está en un caballo "bay dun", puede parecerse al buckskin , ya que ambos colores presentan un pelaje de color claro con crin y cola oscuras. En particular, los buckskins con marcas primitivas no dun 1 pueden confundirse fácilmente con dun. ^{[ 11 ] : 32} Genéticamente, un bay dun es un caballo bayo con el gen dun. Un buckskin es un caballo bayo con la adición del gen cream , lo que hace que el color del pelaje se diluya de rojo a dorado, generalmente sin marcas primitivas. Visualmente, un bay dun es un color tostado-dorado, algo más oscuro y menos vivo que el buckskin más crema o dorado, y los duns siempre poseen marcas primitivas. ^{[ 12 ]} Hoy en día, el análisis de pedigrí, las pruebas de ADN, el estudio de la posible descendencia y la viveza de las marcas primitivas se utilizan para determinar si un caballo es dun.

Un caballo bayo rojizo también puede confundirse con un perlino , que genéticamente es un caballo castaño con dos copias del gen crema, lo que da como resultado un caballo con el cuerpo de color crema pero con crin y cola rojizas. Sin embargo, los perlinos suelen ser significativamente más claros que los bayos rojizos y tienen ojos azules.

A veces se confunde a los grullos con los ruanos o los grises. Sin embargo, a diferencia del ruano azul , el bayo no tiene pelos blancos y negros entremezclados, y a diferencia del gris verdadero , que también presenta pelos claros y oscuros entremezclados, el color no se aclara con la edad del caballo. En el bayo, el color del pelaje es uniforme y permanece así durante toda la vida.

Para complicar aún más las cosas, es posible que un caballo porte genes de dilución dun y crema; a estos caballos con color bayo dorado y un conjunto completo de marcas primitivas se les denomina "buckskin dun" o "dunskin". En estos caballos, las marcas primitivas de tonalidad clara son más visibles durante los meses de verano, cuando mudan el pelo de invierno. Un palomino que también porta el gen dun, mostrando rayas dorsales primitivas o barras en las patas indicativas de un dun rojizo, puede denominarse "dunalino".

El sombreado de contraste, como las rayas dorsales claras resultantes de la presencia del gen nd1 (véase la sección siguiente), puede ser difícil de detectar en caballos de color claro.

Hay tres alelos conocidos del gen dun: dun ( D ), produce dilución y marcas primitivas. Los caballos no dun1 ( d1 ) no tienen dilución dun pero pueden exhibir algunas marcas primitivas. Los caballos no dun2 ( d2 ) no tienen ni dilución ni marcas primitivas. ^{[ 4 ]} Dun es un gen dominante ; sin embargo, al menos un estudio encontró una variación estadísticamente significativa en el tono de dilución dependiendo de si están presentes una o dos copias del gen dun. ^{[ 13 ]} Dos padres no dun no pueden producir un potro dun. Los caballos que son no dun1 d1/d1 o d1/d2 pueden tener cierta asimetría en la distribución del pigmento, produciendo marcas primitivas, pero en menor grado que los caballos dun. Los caballos homocigotos no dun1/no dun1 suelen tener marcas primitivas más claras que los caballos heterocigotos d1/d2 . Las marcas primitivas de no dun1 son más visibles en un caballo bayo o castaño; se mimetizan con el negro. Un caballo con dos copias de non-dun2 carece de marcas primitivas. ^{[ 4 ]}

El gen Dun tiene un efecto más fuerte que otros genes de dilución, ya que actúa sobre cualquier color de pelaje. En cambio, el gen silver dapple actúa solo sobre pelajes de base negra, y el gen cream es un dominante incompleto que debe ser homocigoto para expresarse completamente, y cuando es heterocigoto solo es visible en pelajes bayos y castaños, y en menor medida. ^{[ 5 ]}

El efecto de dilución del color dun se debe a que el pigmento se deposita solo en una parte de cada pelo. Específicamente, los pelos de las zonas diluidas solo tienen pigmento a lo largo de un lado, mientras que los pelos de las partes más oscuras, como la franja dorsal, tienen pigmento en toda su circunferencia. ^{[ 4 ]} Freya Imsland, autora principal del artículo que describió por primera vez el color dun a nivel molecular, escribe en su tesis: «La naturaleza precisa de la intensidad reducida del pigmento en el color dun es muy inusual; en esencia, puede describirse como un patrón de manchas microscópicas, por el cual la distribución del pigmento dentro de cada pelo es radialmente asimétrica». ^{[ 11 ]}

Los resultados del análisis genético y la secuenciación del ADN publicados en 2015 vinculan el color bayo con el factor de transcripción T-box 3 ( TBX3 ) . Cuando es funcional, crea la coloración bayo, incluyendo las marcas primitivas, y cuando es recesivo, un caballo no es bayo. En humanos y ratones de laboratorio, TBX3 es fundamental para el desarrollo. Las anomalías están vinculadas a un conjunto de defectos del desarrollo llamado síndrome ulnar-mamario , y se cree que el alelo nulo (incapacidad para producir TBX3) es letal en la etapa embrionaria. ^{[ 14 ]} En caballos que no son bayos, la proteína TBX3 sigue siendo funcional y se sigue produciendo en la mayoría de las células, pero no se expresa en la corteza del pelo. Donde el pelaje está diluido, el color no es uniforme en cada pelo, sino que es más intenso en la cara externa del tallo del pelo y más claro en la parte inferior. En las áreas más oscuras, donde aparecen las marcas primitivas, el tallo del pelo tiene un color uniforme. Uno de los investigadores que participó en el estudio dijo que podría llamarse un "patrón de manchas microscópicas". ^{[ 11 ] : 31} Este fenómeno es nuevo para la ciencia y no se ha observado en roedores, primates o carnívoros. ^{[ 15 ]}

La localización de la expresión de TBX3 también puede determinar el patrón de rayas de las cebras . ^{[ 15 ]}

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  Raya dorsal y pelos de guarda claros en un caballo bayo
• 
  Franja transversal en el hombro

Alelos no dun

Existen dos variantes del color no dun, no dun1 y no dun2, causadas por diferentes mutaciones. Los caballos no dun1 presentan algunas marcas primitivas, mientras que los no dun2 carecen de ellas.

Antes de la domesticación del caballo , se cree que los genes dun, non-dun1 y el complejo leopardo eran los modificadores de tipo salvaje de los colores base bayo y negro en los caballos salvajes . Se cree que la mutación genética non-dun2 (así como el desarrollo del color base castaño) ocurrió después de la domesticación. El ADN antiguo de un caballo que vivió hace unos 43 000 años, mucho antes de que los caballos fueran domesticados, portaba tanto los genes dun como non-dun1. ^{[ 1 ]}

Las mutaciones no dun parecen "interrumpir la función de un potenciador transcripcional que regula la expresión de TBX3 en un subconjunto específico de queratinocitos del bulbo piloso durante el crecimiento del pelo". Se predice que la región eliminada en non-dun2 incluye sitios de unión para los factores de transcripción ALX4 y MSX2 , ambos conocidos por estar involucrados en el desarrollo del folículo piloso. TBX3 se reguló significativamente a la baja en caballos no dun en comparación con caballos dun, mientras que el gen vecino, TBX5 , se expresó en aproximadamente la misma cantidad. En caballos dun, el patrón de expresión de TBX3 reflejó el patrón de depósito de pigmento en el pelo, es decir, TBX3 se encontró donde no había pigmento. No se encontró TBX3 en los queratinocitos de la corteza del pelo de caballos no dun ni en los de la franja dorsal de caballos dun. Sin embargo, todos los caballos tenían una capa externa delgada del pelo donde se expresaba TBX3 . Dos marcadores de melanocitos maduros , KIT y MITF , se encontraron únicamente en las áreas pigmentadas del pelo. Esto indica que los folículos pilosos de los caballos bayos y no bayos presentan distribuciones diferentes de células productoras de pigmento. KITLG codifica el ligando KIT , una molécula necesaria para la migración y supervivencia de los melanocitos en la piel y el folículo piloso. En los caballos no bayos, se encontraron queratinocitos que expresaban KITLG alrededor de todo el pelo, pero solo en el lado pigmentado de los caballos bayos. La región donde no se expresaba KITLG era similar, aunque no idéntica, a la región donde se expresaba TBX3 . No se cree que TBX3 afecte directamente la expresión de KITLG . ^{[ 4 ]}

Tanto non-dun1 como non-dun2 se encuentran en una región del cromosoma 8 equino cuyo único gen es TBX3 . Non-dun1 tiene una guanina donde dun tiene una adenina en el par de bases 18,226,905 del cromosoma 8, lo que parece ser suficiente para causar la coloración non-dun1. Además, non-dun1 tiene otro polimorfismo de un solo nucleótido en comparación con la versión dun que es más común en caballos domésticos, donde una guanina en dun es reemplazada por timina en non-dun1 en el cromosoma 8: 18,227,267. Sin embargo, ese SNP también se encontró en algunos caballos nativos estonios dun , por lo que no es necesario para dun. Non-dun2 tiene una deleción de 1,609 pb y otra deleción muy cercana de 8 pb. La comparación con TBX3 en otras especies mostró que la deleción de non-dun2 es un alelo más derivado. La diversidad de nucleótidos en las regiones flanqueantes del cromosoma 8 para los distintos alelos indica que la mutación no-dun2 probablemente ocurrió en un cromosoma que ya tenía no-dun1 . ^{[ 4 ]}

• Contenido multimedia relacionado con el gen Dun del caballo en Wikimedia Commons.