Bosque enano

Dentro de los bosques enanos de montaña, hay relativamente pocas especies, con un pequeño número de especies dominantes que constituyen una gran parte de la población. Se encuentran plantas bajas, de ramificación horizontal, parecidas a arbustos, y poblaciones densas de musgos , líquenes y hepáticas debido a las altas velocidades del viento, las bajas temperaturas y la reducción de la luz por nubes y niebla persistentes, que limitan el crecimiento de plantas altas. ^{[ 5 ]} Las altas velocidades del viento actúan como el factor determinante de la estatura en la flora de los bosques enanos, especialmente en crestas y laderas. Una estatura baja aumenta la estabilidad estructural de las plantas. ^{[ 3 ]} Los árboles expuestos al viento invierten más de sus recursos en aumentar la resistencia que en el crecimiento, en comparación con los árboles no expuestos al viento. El mayor enfoque en el fortalecimiento conduce a troncos y ramitas más gruesos, lo que aumenta la capacidad de los árboles para soportar mayores tensiones del viento cerca de la cresta de la cresta, donde se encuentra la mayoría de los árboles expuestos al viento. ^{[ 6 ]} Un gran porcentaje de energía también se destina al crecimiento y mantenimiento de estructuras radiculares pesadas y extensas, fortaleciendo aún más el árbol y aumentando su resistencia a los vientos fuertes. ^{[ 1 ]}

Las plantas de esta zona tienen hojas con características de tolerancia a la humedad, como puntas de goteo y cutículas cerosas. ^{[ 5 ]} También presentan una baja tasa de transpiración y metabolismo debido a las bajas temperaturas y la escasa penetración de la radiación. ^{[ 3 ]} Un gran porcentaje de plantas posee alcaloides y otros productos naturales , probablemente para combatir la alta herbivoría causada por los insectos. Esto también podría explicar la baja superficie foliar y las bajas tasas de transpiración de las plantas. Un estudio mostró que las hojas de diez especies de plantas presentaban aproximadamente entre un 70 % y un 98 % de daños causados ​​por insectos. ^{[ 5 ]}

Los bosques enanos se encuentran en altitudes elevadas, que generalmente se asocian con una baja biodiversidad de vertebrados. Los colibríes y los murciélagos constituyen una gran proporción de los vertebrados en algunas áreas, generalmente como migrantes altitudinales durante los cambios estacionales, como para reproducirse o en respuesta a la abundancia de alimento. ^{[ 7 ]} Otras especies de vertebrados incluyen principalmente pequeños roedores .

Las precipitaciones tienden a ser muy estacionales, escasas y poco frecuentes, por lo que la intercepción de la niebla es una fuente importante de agua durante las estaciones secas. ^{[ 8 ]} A lo largo del año, la velocidad del viento, la temperatura y la humedad son bastante constantes, con una humedad generalmente superior al 90%. ^{[ 1 ]} En un sitio de estudio en la península de La Guajira , la precipitación de la estación seca osciló entre 1 y 4 días por mes, mientras que en la estación húmeda, aunque aumentó, seguía siendo relativamente baja, de 4 a 12 días por mes, ^{[ 1 ]} lo que respalda la idea de que la mayor parte del agua en esta región se encuentra en la capa baja de nubes y la intercepción de la niebla. ^{[ 8 ]} La duración de la insolación se distribuye de forma bimodal y se correlaciona con las tasas de evaporación . ^{[ 3 ]}

• Bosque pigmeo del Monte Hamiguitan en Mindanao , Filipinas, a una altitud de 1160–1200  m snm). ^{[ 9 ]} Es un parque nacional y un área protegida desde 2004 y fue declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 2014. Se estima que tiene alrededor de 1380 especies diferentes; con 341 endémicas de Filipinas (incluyendo el águila filipina , la cacatúa filipina y el tarsero filipino ). Varias especies son endémicas del propio Monte Hamiguitan, como la planta carnívora del Monte Hamiguitan ( Nepenthes hamiguitanensis ), el helecho del Monte Hamiguitan ( Lindsaea hamiguitanensis ) y la mariposa ( Delias magsadana ). ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Con 6.834 hectáreas (16.890 acres), el extenso bosque pigmeo del Monte Hamiguitan es el bosque enano más grande conocido en Filipinas y posiblemente en el mundo. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Se fusiona con bosques musgosos , bosques de dipterocarpáceas y bosques montanos en elevaciones más bajas. ^{[ 13 ] [ 15 ]}
• El Bosque Nacional El Yunque de Puerto Rico presenta áreas de bosque enano a elevaciones superiores a los 900  m, ^{[ 16 ]} al igual que el Bosque Estatal Los Tres Picachos . ^{[ 17 ]}

Las zonas de chaparral pueden estar anegadas en invierno y ser áridas y desérticas en verano; las plantas nativas de estos bosques secos y enanos son generalmente mucho más bajas, pequeñas y compactas que las plantas emparentadas en otros lugares. ^{[ 18 ]}

Algunas de las plantas que se encuentran comúnmente en los bosques nubosos de California, incluidas muchas especies introducidas, son: plantas diminutas como la cistanthe umbellata , la brecina alcalina y especies de loto ; y árboles y arbustos como el chamizo , la manzanita, el ceanoto , el zumaque , la salvia y el roble arbustivo , que crecen naturalmente a menos de 7 metros de altura. 

La fauna del bosque élfico de California incluye muchas especies de ratones ciervo ( Peromyscus spp.), ratones cosechadores ( Reithrodontomys spp.), topillo de California ( Microtus californicus ), ratón de bolsillo de California ( Chaetodipus californicus ), rata canguro ( Dipodomys spp.) y varias especies de lagartos espinosos ( Sceloporus spp.), junto con otros pequeños vertebrados . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Los invertebrados incluyen escorpiones excavadores ( Opistophthalmus spp.) y varias especies de escorpiones, arañas y garrapatas .

El clima californiano suele caracterizarse por inviernos húmedos y veranos secos. Las plantas que se encuentran en los bosques nubosos crecen durante los meses de invierno y entran en estado de latencia durante el verano debido al estrés hídrico. Las comunidades vegetales también dependen de la absorción de humedad del aire mediante la interceptación de la niebla para complementar las escasas precipitaciones estacionales. ^{[ 22 ]}

La formación de los bosques costeros de enanos en el norte de California y Oregón comenzó con una serie de terrazas marinas . Una combinación de elevación y cambios en el nivel del océano formó un sistema de terrazas, dando como resultado una "escalera ecológica", donde cada terraza es aproximadamente 100.000 años más antigua que la que está debajo y alberga una asociación distintiva de suelos, microbios, plantas y animales. Una duna, empujada lejos de la costa por las fluctuaciones del nivel del mar, se desliza sobre la anterior y se solidifica, elevando las terrazas. Las comunidades vegetales pioneras colonizan la terraza joven. La sucesión de comunidades vegetales que se repite en cada terraza forma finalmente un podzol muy específico conocido como la serie Blacklock, ^{[ 23 ]} que ofrece un entorno inhóspito para las especies y limita considerablemente el crecimiento posterior en la terraza. Parte de este perfil de suelo incluye una capa subyacente de arcilla o hierro endurecido. Cada terraza es relativamente plana y muchas están sustentadas por paleodunas. El drenaje es deficiente en el mejor de los casos en estas escaleras y las plantas permanecen sumergidas en sus propios taninos y ácidos durante gran parte de la estación húmeda. Debido a la escasa movilidad de las raíces y a la acidez del suelo, las comunidades vegetales de estas terrazas presentan un crecimiento atrofiado. Sin duda, aún existen vestigios de antiguas estructuras ecológicas escalonadas; sin embargo, la mayoría han sido destruidas por la construcción o la tala de árboles.

Los análisis de los suelos de los bosques pigmeos muestran bajos niveles de macro y micronutrientes , y altos niveles de aluminio intercambiable , lo que limita la capacidad de crecimiento de las plantas. Las condiciones de pH bajo favorecen la formación de una capa endurecida de hierro , lo que impide que los árboles desarrollen raíces profundas y dificulta el drenaje interno del agua del suelo.

Como resultado, los pinos de la zona rara vez superan los noventa centímetros de altura, creando una especie de efecto bonsái natural . Muchos de sus troncos, aunque de apenas dos centímetros de grosor, contienen ochenta o más anillos de crecimiento . A pocos metros de distancia, pero con suelos más jóvenes, la misma especie de árbol alcanza varias decenas de metros de altura.

Algunos ejemplos de bosques pigmeos de podzol de terrazas altas son:

• El bosque pigmeo de Mendocino, en el condado de Mendocino, California , por ejemplo, es una comunidad oligotrófica causada por suelos podzolizados (pobres en nutrientes y altamente ácidos). La flora forestal está dominada por el pino obispo enano , el pino bolander (una variedad de pino costero ) y Cupressus pygmaea . El pino obispo se presenta tanto en forma enana como de tamaño normal; estos últimos son árboles cuyas raíces han atravesado la capa endurecida del suelo hasta alcanzar el suelo más fértil que se encuentra debajo. Este bosque se encuentra en varias áreas discontinuas, con porciones significativas en los siguientes terrenos públicos:
  • Reserva Natural Estatal Jug Handle , donde es el elemento más alto del Sendero de la Escalera Ecológica. Adyacente, al este, se encuentra el Monumento Natural Nacional Bosque Pigmeo . ^{[ 24 ]} dentro del Bosque Estatal de Demostración Jackson .
  • Parque Estatal Russian Gulch .
  • El Bosque Estatal de Demostración de Jackson incluye una gran área de bosque pigmeo al este de las ciudades de Mendocino y Casper .
  • La Reserva Forestal Pigmea Hans Jenny, gestionada conjuntamente por el Sistema de Reservas Naturales de la Universidad de California y The Nature Conservancy . ^{[ 25 ]}
  • Dentro del Parque Estatal Van Damme se encuentra el Bosque Pigmeo Charlotte M. Hoak , ^{[ 26 ]} ubicado a lo largo del límite norte del parque. Un segundo bosque pigmeo en el límite sur cuenta con un sendero natural autoguiado construido completamente sobre una pasarela elevada que forma un pequeño circuito a través del sitio. ^{[ 27 ]}
• El Parque Estatal Salt Point, en el condado de Sonoma, California, cuenta con un bosque pigmeo mucho más pequeño y una quinta pradera en terraza que se extiende desde los 274 hasta los 305 metros de altitud y que antiguamente albergaba poblaciones de alces. Al igual que en el bosque de Mendocino, los árboles predominantes son el pino obispo, el pino bolander y la C. pigmaea . La mayor parte de Salt Point se ubica en la porción más septentrional del Bloque Saliniano , y la escalinata de la terraza desciende abruptamente hacia el barranco que se extiende sobre la falla de San Andrés .
• La Reserva Botánica SFB Morse, ubicada en el Bosque Del Monte de la Península de Monterey, se centra en el pequeño bosque pigmeo de Huckleberry Hill, compuesto por pino obispo y C. goveniana , en medio de un bosque más extenso de pino de Monterey . El pino obispo, que tolera mejor las condiciones extremas de podzol que el pino de Monterey, se encuentra en las áreas más podzolizadas, mientras que una zona de híbridos de pino obispo y pino de Monterey predomina en el área menos podzolizada.

Otros ejemplos de bosques pigmeos de California incluyen:

• Área Natural Elfin Forest - El Moro Elfin Forest — Reserva Natural Estatal de 90 acres de robles pigmeos (encina costera, Quercus agrifolia ). Ubicada en la costa sureste de Morro Bay , en Los Osos , en el condado costero de San Luis Obispo . Una pasarela elevada de madera recorre el bosque y lo rodea, con plataformas de observación. ^{[ 28 ]}
• Bosque de Elfin de Cuesta Ridge — en el Área de Interés Especial Botánico de Cuesta Ridge, en la parte occidental de Cuesta Ridge de la Cordillera de Santa Lucía , en el Condado de San Luis Obispo. Un bosque de ciprés de Sargent pigmeo ( Hesperocyparis sargentii ), donde el suelo serpentino frena el crecimiento. Protegido dentro del Área de Interés Especial Botánico de Cuesta Ridge de 1334 acres, en el Distrito de Guardabosques de Santa Lucía del Bosque Nacional Los Padres . ^{[ 29 ] [ 30 ]}
• Reserva de cipreses enanos: una segunda arboleda de West Cuesta Ridge del bosque de cipreses pigmeos ( C. sargentii ), administrada por la Land Conservancy del condado de San Luis Obispo . ^{[ 31 ]}
• Parque Estatal Henry Cowell Redwoods : zonas selectas de bosques pigmeos en las montañas de Santa Cruz, en el condado de Santa Cruz.
• Bosque enano del monte Tamalpais : un bosque de pequeños árboles de C. pigmaea . El suelo serpentino de la montaña frena el crecimiento de estos árboles, haciendo que alcancen solo unos pocos pies de altura. En Old Stage Road, a 0,5 millas al noreste del área de picnic Bootjack. ^{[ 32 ]}
• Cresta de San Gerónimo — justo al sur de Whites Hill en el condado de Marin .
• Hood Mountain , cerca de Santa Rosa , en el condado de Sonoma , alberga un bosque de cipreses pigmeos dominado por especies de C. sargentii y Arctostaphylos en sus laderas noroeste.