Dyrosauridae es una familia de crocodiliformes neosúquidos extintos que vivieron desde el Campaniense hasta el Eoceno . Los fósiles de Dyrosauridae tienen una distribución global, habiéndose encontrado en África, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. Actualmente se conocen más de una docena de especies, que varían mucho en tamaño y forma craneal, aunque típicamente con un hocico alargado similar al del gavial . La mayoría eran acuáticos, algunos terrestres y otros completamente marinos, con especies que habitaban tanto ambientes de agua dulce como marinos. Los Dyrosauridae que habitaban en el océano fueron de los pocos reptiles marinos que sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno .
Los dirosáuridos eran animales de tamaño mediano a grande, muchos de los cuales alcanzaban longitudes superiores a los 6 metros ( 20 pies) [ 1 ] [ 2 ]. Basándose en la evidencia del tejido óseo, se ha hipotetizado que eran animales marinos costeros de crecimiento lento [ 3 ] con mandíbulas cerradas entrelazadas [ 3 ] con una considerable capacidad para mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo [ 4 ] capaces de nadar y caminar en tierra. Las fosas nasales externas en el extremo posterior de su hocico y una narina interna en su pterigoide indicaban un hábito de cazar mientras nadaban con la parte superior de la cabeza fuera del agua, lo que les permitía respirar mientras acechaban a sus presas. [ 1 ]
Descripción general
Jouve et al. (2005) diagnostican a Dyrosauridae como un clado basado en las siguientes siete sinapomorfías o caracteres compartidos: [ 1 ]
- Ala posteromedial del proceso retroarticular situada dorsalmente ventralmente en el proceso retroarticular
- Tuberosidades occipitales pequeñas
- El exoccipital participa en gran medida en el cóndilo occipital.
- La fenestra supratemporal se alarga fuertemente en sentido anteroposterior.
- Sínfisis aproximadamente tan ancha como alta
- El cuadradojugal participa en gran medida del cóndilo craneal para la articulación con la mandíbula.
- 4 dientes premaxilares
Se sabe que los dirosáuridos tienen una forma de cráneo muy característica con un hocico largo y delgado similar al del gavial , que representa aproximadamente el 68% de la longitud total del cráneo. La parte más anterior del cráneo y el hocico es la narina externa , seguida posteriormente por dos huesos premaxilares hasta llegar a dos huesos maxilares separados por un único hueso nasal . [ 1 ] Dyrosaurus y Arambourgisuchus tienen las mayores proporciones de hocico de todos los dirosáuridos. La longitud del hocico se utilizó anteriormente para establecer las relaciones de los dirosáuridos, considerando que el alargamiento del hocico era un carácter "más evolucionado". Esto no coincidía con la conclusión de Jouve, quien afirmó que el hocico más largo es en realidad la condición primitiva, por lo que el hocico más corto o más largo aparece independientemente al menos cuatro veces en la evolución de los dirosáuridos. [ 5 ]
En los dyrosáuridos es típico un único elemento nasal con una colección característica de pequeñas fosas y un ancho constante hasta que se ensancha para contactar con los huesos lagrimales , luego se estrecha una corta distancia hasta encontrarse con el límite de los frontales y prefrontales. [ 1 ]
Los dirosaurios poseen un premaxilar con fosas poco profundas que se extienden posteriormente al tercer alvéolo maxilar. Presentan dos premaxilares estrechos en comparación con los huesos maxilares, que se extienden dentro de los dos largos huesos maxilares , separados por un único hueso nasal. El último premaxilar y el primer maxilar están ampliamente separados por un cuarto diente dentario. Los alvéolos se encuentran ampliamente espaciados anteriormente, y el espacio entre ellos disminuye posteriormente a partir del decimoquinto alvéolo, manteniendo el diámetro constante. [ 1 ]

El maxilar es largo (aproximadamente dos veces y media la longitud del yugal ) y forma la mayor parte del margen lateral del cráneo. [ 6 ] Según Jouve y Barbosa, y quizás dependiendo de la edad del animal, cada maxilar tiene entre 13 y 19 dientes. [ 6 ]
Una característica importante de la dentición de los dyrosáuridos son las profundas fosas oclusales , presentes particularmente en la región posterior de los maxilares y menos pronunciadas hacia la parte anterior. Estas fosas indican una mandíbula cerrada entrelazada en los dyrosáuridos, ya que permiten la alternancia entre las mandíbulas superior e inferior. Si bien aún están presentes en Dyrosaurus phosphaticus , esta característica de las profundas fosas oclusales se vuelve menos desarrollada y más ancha. [ 6 ]
La parte posterior de la mandíbula inferior tiene un proceso retroarticular extremadamente alargado y curvado hacia arriba. [ 4 ]
Paleobiología
Crecimiento
La evidencia de la vida semiacuática de los dyrosáuridos proviene de un análisis cuidadoso de su estructura ósea. Existen dos tipos de organización estructural del hueso que pueden presentarse en los tetrápodos acuáticos: osteoporótica o paquiostótica . El hueso osteoporótico es esponjoso y poroso, mientras que el paquiostótico implica un aumento de la masa esquelética. El hueso esponjoso/poroso, como el osteoporótico, se asocia con una natación más rápida y una mejor maniobrabilidad en el agua debido a la reducción del tejido óseo. Muchos cetáceos y tortugas marinas actuales tienen hueso osteoporótico, lo que les permite ser buenos nadadores. El hueso paquiostótico es un aumento general o localizado de la masa esquelética que puede ser causado por osteosclerosis (compactación interna del hueso), paquiostosis (hiperplasia de las corticales compactas) o paquieosclerosis (combinación de ambas). La investigación sobre huesos de dyrosaurio realizada por Rafael César Lima Pedroso de Andrade y Juliana Manso Sayao reveló que esta familia tenía tejido óseo osteoporótico, indicativo de una ecología de natación rápida , así como cierta osteosclerosis , que es un componente del tejido óseo paquiostótico. La osteoporosis se asocia con un estilo de vida completamente acuático, mientras que la paquiostosis no es completamente acuática, pero se asocia con una ecología de natación rápida. Por lo tanto, los dyrosaurios son nadadores rápidos semiacuáticos, como lo indica su estructura ósea. Otra evidencia de un estilo de vida semiacuático cerca de la costa es el lugar donde se encuentran los fósiles, a menudo en sedimentos marinos de transición. [ 3 ] -utilizando la natación de frecuencia axial (la que utilizan principalmente los cocodrilos actuales) con un mayor movimiento ondulatorio y frecuencia de la cola debido a una musculatura altamente desarrollada que permite un empuje hacia adelante más potente. [ 3 ]

Los dirosáuridos presentan un patrón tisular indicativo de un animal de crecimiento lento, determinado mediante un análisis minucioso del fémur derecho y la tibia izquierda . En la tibia izquierda, la corteza presentaba un hueso zonal lamelar con cinco líneas de crecimiento detenido (LG) espaciadas a 300 mm, así como una clara red vascular de osteonas primarias cuya densidad disminuía hacia la membrana (periósticamente). El fémur derecho presentaba LG dobles y una EFS posterior, además de osteonas secundarias en la corteza profunda y la esponjosa. Este patrón de crecimiento tisular es una característica común de los animales de crecimiento lento. [ 3 ]
Hábitat
Los dirosáuridos se encuentran en sedimentos marinos de transición desde el Cretácico Superior hasta el Eoceno Inferior. [ 3 ] Esta familia se conoce principalmente a partir de depósitos del Maastrichtiense en Nueva Jersey y de rocas del Cretácico Superior al Paleógeno Inferior del Mar de Tetis en el norte y oeste de África. [ 3 ] También se han encontrado fósiles en estratos del Paleoceno y Eoceno de Pakistán, así como de Sudamérica, Brasil, India, el sur de Asia y zonas costeras. Generalmente, los dirosáuridos se recuperan de depósitos costeros y estuarinos en el norte de África y Oriente Medio, lo que confirma su existencia como animales semiacuáticos. [ 7 ]
Los Dyrosauridae alcanzaron su mayor diversidad taxonómica durante el Paleógeno temprano , pero parece que este clado logró una distribución geográfica más amplia durante el Cretácico tardío. Los primeros registros de dyrosáuridos se encuentran en África o cerca de ella, con apariciones fragmentarias del Cenomaniense de Sudán y Portugal, y varios otros descubrimientos pre- maastrichtienses del Cretácico tardío en Egipto. Posteriormente, en el Maastrichtiense de Norteamérica, el registro de dyrosáuridos se completó, estableciendo una distribución amplia que parece haberse mantenido durante el Paleoceno y el Eoceno. [ 8 ]
También se han encontrado dyrosáuridos en sedimentos no marinos. En el norte de Sudán , se conocen dyrosáuridos en depósitos fluviales , lo que indica que vivían en un entorno fluvial. [ 9 ] También se han encontrado huesos de dyrosáuridos indeterminados en depósitos continentales en Pakistán . Algunos dyrosáuridos, como los de la Formación Umm Himar en Arabia Saudita , habitaban ambientes estuarinos cerca de la costa. Los dyrosáuridos recientemente nombrados Cerrejonisuchus y Acherontisuchus se han recuperado de la Formación Cerrejón en el noroeste de Colombia , que se cree que representa un ambiente transicional marino-dulce rodeado de selva tropical más tierra adentro que el ambiente estuarino de la Formación Umm Himar. [ 10 ] Cerrejonisuchus y Acherontisuchus vivieron en un entorno neotropical durante una época en que las temperaturas globales eran mucho más cálidas que las actuales. [ 11 ] [ 12 ]
Un estudio sobre Cerrejonisuchus sugiere que este género era más terrestre que otros dyrosáuridos, y también muestra que los cocodrilos modernos no son buenos análogos funcionales para Dyrosauridae. [ 13 ]
Dieta y movimiento de la cabeza
Se cree que los dirosaurios estaban extremadamente bien adaptados para mover la cabeza y el cuello verticalmente hacia arriba y hacia abajo con respecto al cuerpo, mientras que solo tenían una capacidad moderada, aunque considerable, para moverse de lado a lado (lateralmente). Es probable que los dirosaurios tuvieran una ecología variada, moviendo la cabeza de lado a lado para atrapar peces, además de sondear el sedimento con su hocico y alimentarse del fondo marino . Probablemente consumían principalmente presas blandas, presas de caparazón delgado como crustáceos y las partes blandas de presas de caparazón duro. Es posible que Phosphatosaurus pudiera capturar presas de caparazón más duro que otros dirosáuridos debido a sus dientes romos. Sus hocicos alargados significaban que solo podían capturar presas relativamente pequeñas, de hasta unos 20 kilogramos (44 lb) , y es probable que las presas más pequeñas de este rango fueran tragadas enteras. [ 4 ]
Reproducción
En 1978, se propuso que los dyrosáuridos vivían como adultos en el océano, pero se reproducían en ambientes de agua dulce continentales. Los restos pertenecientes a dyrosáuridos de pequeño tamaño de Pakistán se interpretaron como juveniles. Su presencia en depósitos continentales se consideró evidencia de que los dyrosáuridos eclosionaban lejos del océano. [ 14 ] En la cuenca de Oulad Abdoun del Eoceno inferior, hay muy pocos dyrosáuridos juveniles, pero numerosos especímenes adultos de tamaño similar. Esto ha reforzado la suposición de que los juveniles vivían en ambientes de agua dulce y los adultos en ambientes marinos. [ 15 ] Sin embargo, recientemente, los dyrosáuridos de gran tamaño y completamente maduros de la Formación Cerrejón han demostrado que algunos dyrosáuridos vivieron toda su vida en ambientes continentales, sin regresar jamás a la costa. [ 16 ]
Genera
Filogenia
Jouve et al. 2020 proporcionan un análisis exhaustivo de las relaciones de los dyrosáuridos, que se muestra a continuación. Nótese que los antiguos dyrosáuridos Sabinosuchus y Fortignathus se recuperan como un folidosáurido y un peirosáurido, respectivamente. [ 17 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Jouve et al. (2005) Archivado el 23/12/2005 en Wayback Machine
- Página de Dyrosauridae del archivo de filogenia de Mikko
- Página de Paleopedia sobre Dyrosauridae
- Dyrosauridae
- Crocodilomorfos del Cretácico Superior
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