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Articulo de referencia

Haplogrupo E-M35

{{Harvcoltxt|Semino|Magri|Benuzzi|Lin|2004}}: \"Both phylogeography and microsatellite variance suggest that E-P2 and its derivative, E-M35, probably originated in eastern Afric...

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E-M35 , también conocido como E1b1b1-M35 , es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano . E-M35 tiene dos ramas basales, E-V68 y E-Z827 . E-V68 y E-Z827 se distribuyen principalmente en el norte de África y el Cuerno de África , y se presentan con menor frecuencia en Oriente Medio , Europa y el sur de África .

Orígenes

Las antiguas dispersiones de los principales linajes E-M35. El mapa muestra los supuestos primeros movimientos de los linajes E-M215, tal como se describen en los artículos más recientes. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

En junio de 2015, Trombetta et al. informaron una diferencia grande, hasta entonces no apreciada, en la edad entre el haplogrupo E-M215 (38,6 kya; IC del 95 %: 31,4–45,9 kya) y su subhaplogrupo E-M35 (25,0 kya; IC del 95 %: 20,0–30,0 kya) y estimaron que su origen se encuentra en el Cuerno de África , donde el nodo que separa las ramas E-V38 y E-M215 se sitúa hace unos 47.500 años (IC del 95 %: 41,3–56,8 ka). [ 2 ] Batini dató E-M35 en 2015 entre 15.400 y 20.500 años atrás. [ 8 ]

Se cree que todas las principales subramas de E-M35 se originaron en la misma área general que el clado parental: en el norte de África , el Cuerno de África o áreas cercanas del Cercano Oriente . Se supone que algunas ramas de E-M35 abandonaron África hace miles de años, mientras que otras podrían haber llegado del Cercano Oriente. Por ejemplo, Underhill (2002) asocia la expansión del haplogrupo con la Revolución Neolítica , creyendo que la estructura y el patrón regional de los subclados de E-M35 potencialmente proporcionan "reactivos con los que inferir episodios específicos de historias de población asociados con la expansión agrícola neolítica ". Battaglia et al. (2008) también estiman que E-M78 (llamado E1b1b1a1 en ese artículo) ha estado en Europa durante más de 10 000 años. En consecuencia, se demostró que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7 000 años pertenecían a este haplogrupo. [ 9 ] También se han encontrado dos E-M78 más en las culturas neolíticas de Sopot y Lengyel . [ 10 ]

En relación con E-M35 en Europa dentro de este esquema, Underhill y Kivisild (2007) han señalado que E-M215 parece representar una migración del Pleistoceno tardío desde el norte de África a Europa a través de la península del Sinaí en Egipto . [ Nota 2 ] Si bien esta propuesta permanece indiscutida, más recientemente Trombetta et al. (2011) han propuesto que también existe evidencia de una migración adicional de E-M215 que transportaba hombres directamente desde el norte de África al suroeste de Europa, a través de una ruta marítima (véase más adelante).

ADN antiguo

Según Lazaridis et al. (2016), los restos esqueléticos natufienses del antiguo Levante portaban predominantemente el haplogrupo E del ADN-Y. De los cinco especímenes natufienses analizados para linajes paternos, uno pertenecía a CT, uno a E-M35, uno a E-M215 y uno a E-Z830. [ 11 ] El haplogrupo E-M35 también se encontró como el marcador dominante entre los fósiles de la cultura neolítica precerámica B subsiguiente , con los subclados E-M78 y E-Z830 observados en múltiples especímenes PPNB (~50%). [ 12 ]

Según Fregel et al. (2017), dos agricultores neolíticos del yacimiento norteafricano de Ifri n Ammar ou Moussa pertenecían al haplogrupo E-L19. La mayoría de sus genomas se remontaban a ancestros natufienses y del Neolítico Precerámico (PPN), lo que indica una intrusión reciente en el norte de África desde el Levante. Su presencia probablemente esté relacionada con la difusión de tecnologías pastoriles desde el Levante hacia el norte de África. [ 13 ]

Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos genómicos de siete individuos iberomauritanos antiguos de la Gruta de las Palomas cerca de Taforalt en el este de Marruecos. Los fósiles fueron datados directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos encontraron que cinco especímenes masculinos con suficiente preservación de ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), con un esqueleto que portaba el linaje parental E1b1b1a1b1 a E-V13. [ 14 ] Martiniano et al. (2022) reasignaron posteriormente todas las muestras de Taforalt al haplogrupo E-M78 y ninguna a E-L618, el predecesor de E-V13. [ 15 ]

El haplogrupo E-M35 se ha identificado entre restos amorreos y acadios , hallados en los yacimientos de Megido, [ 16 ] Ebla y Alalakh. [ 17 ] También está documentado entre poblaciones semíticas posteriores, como los fenicios que se asentaron en toda la región mediterránea, donde parece haber sido el linaje más prevalente. [ 18 ] Además, los análisis de restos andalusíes medievales indican que los individuos examinados para ADN paterno pertenecían mayoritariamente al subclado E-M81. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

En Egipto, el haplogrupo E-V1515 se ha identificado en los restos de un individuo egipcio de élite del yacimiento de Nuerat, que data del período del Imperio Antiguo , [ 22 ] mientras que el haplogrupo E-V22 se ha detectado en una momia egipcia antigua excavada en el yacimiento arqueológico de Abusir el-Meleq en el Egipto Medio, que data de entre finales del Imperio Nuevo y la época romana. [ 23 ]

Distribución

Los haplogrupos E-M215 y E-M35 son bastante comunes entre los hablantes de lenguas afroasiáticas . El grupo lingüístico y los portadores del linaje E-M35 tienen una alta probabilidad de haber surgido y dispersado juntos desde la Urheimat afroasiática . [ 24 ] Entre las poblaciones con una historia de habla afroasiática, una proporción significativa de los linajes masculinos palestinos y judíos son E-M35. [ 25 ] El haplogrupo E-M35, que representa aproximadamente el 18% [ 3 ] al 20% [ 26 ] [ 27 ] del 18% de los palestinos y asquenazíes y del 8,6% [ 28 ] al 30% [ 3 ] de los cromosomas Y sefardíes , parece ser uno de los principales linajes fundadores de la población palestina y judía. [ 29 ] [ Nota 3 ]

La siguiente tabla solo incluye poblaciones de muestra con más del 1 % de hombres E-M215 con todos los subclados conocidos hasta junio de 2015. Contiene el clado E-V1515 definido por Trombetta et al. 2015, y todos los subclados E1b1b distribuidos al sur del Sahara ( E-V42 , E-M293, E-V92, E-V6), que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [ 2 ]

Se han descubierto casos excepcionales de hombres que son M215 positivos pero M35 negativos ("E-M215*") hasta ahora en dos amharas de Etiopía y un yemení . [ 4 ] [ 30 ] Se sabe desde principios de 2011 que al menos algunos de estos hombres, tal vez todos, pertenecen a un clado hermano raro de E-M35, conocido como E-V16 o E-M281. [ 31 ] El descubrimiento de M281 fue anunciado por Semino et al. (2002) , quienes lo encontraron en dos oromo etíopes . Trombetta et al. (2011) encontraron 5 individuos etíopes más y un SNP equivalente a M281, V16. Fue en el artículo de 2011 donde se descubrió la posición del árbol genealógico (M215+/M35-) como se describió anteriormente. El derivado E-M215, E-M35, se define por el SNP M35. 1 Un individuo turcomano de Jawzjan con una mutación que define un subclado se denomina E-M35*. [ 32 ] A partir de junio de 2015, existe una estructura de árbol cada vez más compleja que divide a la mayoría de los hombres en E-M35 en dos ramas: E-V68 y E-Z827.

Los subclados descritos con mayor frecuencia son E-M78, parte de E-V68, y E-M81 , que es una rama de E-Z827. Estos dos subclados representan la mayor proporción de la población moderna de E-M215. E-M78 se encuentra en la mayor parte del área de distribución de E-M215, excluyendo el sur de África. E-M81 se encuentra principalmente en el norte de África. E-M123 es menos común pero está ampliamente disperso, con poblaciones significativas en partes específicas del Cuerno de África, el Levante, Arabia, Iberia y Anatolia. Un nuevo clado (E-V1515) fue definido por Trombetta et al. 2015, que se originó hace aproximadamente 12.000 años (IC del 95%: 8,6–16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye los subclados E-V42 , E-M293, E-V92 y E-V6, que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [ 2 ]

Dentro del haplogrupo E-M35, existen paralelismos notables entre dos haplogrupos: E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje frecuentemente observado en África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas indiferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa. Una expansión de los portadores de E-M35, posiblemente desde Oriente Medio como proponen otros autores, y su división en dos ramas separadas por la barrera geográfica del mar Mediterráneo, explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en Oriente Medio hace que una propagación marítima entre el norte de África y el sur de Europa sea una hipótesis más plausible.

Frecuencias de distribución E-M35.

TMRCA de los principales nodos en E-M35

Subclados

E-V68 (E1b1b1a)

E-V68 está dominado por su subclado E-M78, conocido desde hace más tiempo. Tres individuos "E-V68*" que pertenecen a E-V68 pero no a E-M78 fueron reportados en Cerdeña por Trombetta et al. (2011) al anunciar el descubrimiento de V68. Los autores señalaron que, dado que E-V68* no se encontró en las muestras de Oriente Medio, esto parece ser evidencia de migración marítima desde África al suroeste de Europa. E-M78 es un subclado común, ampliamente distribuido en el norte de África , el Cuerno de África , Asia Occidental , (Oriente Medio y Cercano Oriente) "hasta el sur de Asia", [ 5 ] y toda Europa . [ 33 ] La distribución europea tiene un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (hasta casi el 50% en algunas áreas) [ 3 ] [ 34 ] y Sicilia, y frecuencias decrecientes evidentes hacia Europa occidental, central y nororiental.

Basándose en datos de varianza genética STR , Cruciani et al. (2007) sugieren que E-M78 se originó en la región de Egipto y Libia . [ Nota 4 ] hace unos 18.600 años (17.300 – 20.000 años). [ Nota 5 ] Battaglia et al. (2008) describen a Egipto como "un centro para la distribución de los diversos subclados relacionados con M78 localizados geográficamente" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (a diferencia de una dispersión posterior desde Egipto) pudo haber sido un refugio que "existió en la frontera del actual Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia , hasta el inicio de una fase húmeda alrededor del 8500 a. C. Los cinturones de lluvia que se desplazaban hacia el norte durante este período también podrían haber impulsado una rápida migración de cazadores-recolectores mesolíticos hacia el norte en África, el Levante y, finalmente, hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno se diferenció en sus ramas regionales distintivas". Hacia el sur, Hassan et al. (2008) también explican la evidencia de que algunos subclados de E-M78, específicamente E-V12 y E-V22, "podrían haber sido llevados a Sudán desde el norte de África después de la desertificación progresiva del Sahara hace unos 6000-8000 años". De manera similar, Cruciani et al. (2007) proponen que el E-M78 en Etiopía, Somalia y áreas circundantes, migró de regreso a esta región desde la dirección de Egipto después de adquirir la mutación E-M78.

Recientemente, Trombetta et al. (2015) dataron E-M78 entre 20.300 y 14.800 años atrás. [ 2 ]

Subclados de E-M78

Aquí se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. 2015 asignaron la mayoría de los cromosomas E-M78* anteriores a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. La primera es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal que se ha observado solo en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12 definido por V264 incluye E-V65 y V259, un nuevo linaje distribuido en África central. [ 2 ] [ 33 ]

  • E-M78 (E1b1b1a1) Norte de África, Cuerno de África, Asia Occidental, Europa (anteriormente "E1b1b1a").
    • E-M78* Se encuentra en Marruecos, el sur de Portugal, el sur de España e Irán (provincias de Teherán y Semnan).
    • E-V1477 se encuentra en judíos tunecinos.
    • E-V1083
      • E-V1083* Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
      • E-V13 Este es el subclado más común de E-M215 que se encuentra en Europa. Es especialmente común en los Balcanes.
      • E-V22 . Se concentra en el noreste de África y el Cercano Oriente. Alcanza su máxima expresión entre los Saho.
    • E-V1129
      • E-V12 . Se encuentra en Egipto, Sudán y Chad, entre otros lugares. Tiene un subclado importante.
        • E-V12* Linaje más común entre los egipcios del sur (74,5%).
        • E-V32 . Muy común entre las poblaciones somalíes, tigres y oromo.
      • E-V264
        • E-V259 encontrado en el norte de Camerún.
        • El E-V65 está asociado al norte de África, pero también se encuentra en Sicilia y en la Italia continental.
    • E-M521 No mencionado por Trombetta et al. (2015). Encontrado en dos individuos en Grecia por Battaglia et al. (2008) y en un individuo de la región alpina oriental de Italia por Coia et al. (2013).

E-Z827 (E1b1b1b)

En genética humana, E-Z827 es el nombre de un importante haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se encuentra abundantemente en el norte de África, particularmente en el Magreb , y en menor medida en el Cuerno de África , el Cercano Oriente y Europa .

E-Z827 (E1b1b1b)

En genética humana, E-Z827 es el nombre de un importante haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se encuentra abundantemente en el norte de África, particularmente en el Magreb , y en menor medida en el Cuerno de África , el Cercano Oriente y Europa .

E-V257/E-L19 (E1b1b1b1)

Individuos E-V257* en sus muestras que eran E-V257, pero no E-M81. Un Borana de Kenia, un bereber de Marrakech, un corso, un sardo, un español del sur y un cántabro. Como se mencionó anteriormente, Trombetta et al. (2011) proponen que la ausencia de E-V257* en Oriente Medio (Yfull encontró uno joven en Azerbaiyán iraní [ 35 ] y otro joven diferente en Armenia [ 36 ] ) hace que un movimiento marítimo desde el norte de África al sur de Europa sea la hipótesis más plausible hasta ahora para explicar su distribución. Yfull enumera 24 individuos, todos los cuales pertenecen a una sola rama que es un 30% más joven que su ancestro común con M81. [ 37 ]

E-M81

E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en el Magreb y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que E-M183 se originó en el noroeste de África y tiene una edad estimada de 4700 años antes del presente. [ 38 ]

Este haplogrupo alcanza una frecuencia media del 61% en el Magreb y del 51% en el norte de África , disminuyendo su frecuencia de aproximadamente el 80% al 100% en las poblaciones bereberes, [ 39 ] [ 40 ] incluyendo a los saharauis, hasta aproximadamente el 29% al este de este rango en Egipto. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Debido a su corta edad y prevalencia entre estos grupos y también otros como los mozabitas , del Atlas Medio , cabilios y otros grupos bereberes , a veces se le denomina un "marcador bereber" genético. Pereira et al. (2010) informan de altos niveles entre los tuareg en dos poblaciones saharauis : 77,8% cerca de Gorom-Gorom , en Burkina Faso , y 81,8% de Gosi en Mali . Hubo una frecuencia mucho menor del 11,1% en las cercanías de Tanut en Níger . El haplogrupo E-M81 también es bastante común entre los grupos de habla árabe del Magreb . Generalmente se encuentra con una frecuencia de alrededor del 45 % en las ciudades costeras de Argelia y Túnez ( Jijel , Orán , Tizi Ouzou , Argel , Túnez , Susa ). [ 41 ] [ 45 ]

En esta área clave desde Egipto hasta el Océano Atlántico , Solé-Morata et al. (2017) informan un patrón M183-SM001 de disminución de la variación del haplotipo de microsatélite (lo que implica una mayor antigüedad del linaje en las áreas anteriores) de la tribu Reguibat en Orán y encontraron M183* (no SM001) en Iberia, Libia y Marruecos. Arredi et al. (2004), sin embargo, mostraron una disminución de la variación de microsatélite de este a oeste, acompañada de un aumento sustancial de la frecuencia. En el extremo oriental de este rango central, Kujanova et al. (2009) encontraron M81 en el 28,6% (10 de 35 hombres) en el-Hayez en el desierto libio en Egipto.

Arredi et al. (2004) creen que el patrón de distribución y varianza es consistente con la hipótesis de una " difusión demográfica " desde el Este. No hay presencia autóctona de E-M81 en el Cercano Oriente (hay una en el Líbano [ 46 ] ), lo que indica que M81 probablemente surgió de su clado parental M35 en el norte de África, o posiblemente tan al sur como el Cuerno de África. [ 47 ]

En Europa, E-M81 está muy extendido pero es raro, en la Península Ibérica muestra una frecuencia media del 4% (45/1140) en la Península Ibérica con frecuencias que alcanzan el 3,5% en Galicia , el 4% en Andalucía Occidental y Castilla Noroccidental . Sin embargo, este estudio incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña que no están en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, la media para la Península Ibérica es del 4,1% (40/963), [ 48 ] se encuentra en niveles comparables a E-M78, con una frecuencia media de alrededor del 5%. Sus frecuencias son más altas en la mitad occidental de la península con frecuencias que alcanzan el 8% en Extremadura y el sur de Portugal, del 4% al 5% en Galicia , el 5% en Andalucía Occidental y el 4% en Castilla Noroccidental y del 9% al 17% en Cantabria . [ 28 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta ahora en Europa se observaron en los Valles Pasiegos de Cantabria , que oscilan entre el 5,5% (8/45) [ 52 ] y el 41% (23/56). [ 4 ] También se ha informado de una frecuencia media del 8,28% (54/652) en las Islas Canarias españolas , con frecuencias superiores al 10% en las tres islas más grandes de Tenerife (10,68%), Gran Canaria (11,54%) y Fuerteventura (13,33%). [ 53 ]

E-M81 también se encuentra en Francia , [ 4 ] 2,70% (15/555) en general con frecuencias que superan el 5% en Auvernia (5/89) e Île-de-France (5/91), [ 54 ] [ 55 ] 0,7% a 5,8% en Cerdeña , [ 56 ] [ 57 ] aproximadamente 2,12% en general en Sicilia (pero hasta 7,14% en Piazza Armerina ), [ 58 ] y con una frecuencia mucho menor cerca de Lucera (1,7%), en la Italia continental , [ 51 ] posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico , romano y cartaginés . En un estudio de 2014 de Stefania Sarno et al. Con 326 muestras de Cosenza , Reggio Calabria , Lecce y cinco provincias sicilianas, E-M81 muestra una frecuencia promedio del 1,53%, pero el haplotipo típico del núcleo magrebí 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado en solo dos de los cinco individuos E-M81. Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis de la gráfica de mezcla genética, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual del SSI. [ 58 ] [ 59 ]

Como resultado de su distribución en el Viejo Mundo, este subclado se encuentra en todo Brasil [ 60 ] 5,4% en Brasil (Río de Janeiro), [ Nota 6 ] y entre hombres hispanos de California y Hawái 2,4%. [ 61 ]

En menor número, se pueden encontrar individuos con el haplogrupo E-M81 en zonas en contacto con el norte de África , tanto alrededor del Sáhara , en lugares como Sudán , como alrededor del Mediterráneo, en lugares como el Líbano , Turquía y entre los judíos sefardíes .

Existen dos subclados reconocidos de E-M81, aunque uno es mucho más importante que el otro.

El subclado E-M81 se ha encontrado en fósiles antiguos guanches (bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [ 62 ]

E-M107

Underhill (2000) encontró un ejemplo de E-M107 en Mali .

E-M183

E-M183 es ​​extremadamente dominante (más del 99% [ 63 ] ) dentro de E-M81. Karafet et al. (2008) lo describieron por primera vez como un subclado de E-M81. Los subclados conocidos de E-M183 incluyen:

  • E-M165 Underhill et al. (2000) encontraron un ejemplo en Oriente Medio.
  • E-L351 se encontró en dos participantes relacionados en el Proyecto de Filogenia E-M35 .

E-Z830 (E1b1b1b2)

Este es un subclado descubierto recientemente que aún no se ha incluido en la mayoría de los árboles de haplogrupos, E-Z830 incluye los subclados confirmados de E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42 , E-V6, E-V92) y E-Z830*, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, [ 64 ] el proyecto de filogenia E-M35] reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son exclusivamente de origen judío. Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, Latinoamérica, Egipto y Etiopía. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

E-PF2431

E-PF2431 es un subclado menor de E-L19 que se encuentra principalmente en Europa, con frecuencias menores pero notables en Oriente Medio/Norte de África y África subsahariana. Este haplogrupo se ha identificado entre fenicios de Motya, [ 69 ] antiguos romanos de Pompeya, [ 70 ] y árabes medievales. [ 71 ]

E-Z830 (E1b1b1b2)

Este es un subclado descubierto recientemente que aún no se ha incluido en la mayoría de los árboles de haplogrupos, E-Z830 incluye los subclados confirmados de E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42 , E-V6, E-V92) y E-Z830*, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, [ 64 ] el proyecto de filogenia E-M35] reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son exclusivamente de origen judío. Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, Latinoamérica, Egipto y Etiopía. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

E-M123

E-M123 es conocido principalmente por su subclado principal, E-M34, que domina este clado. [ Nota 7 ]

E-V1515

Un nuevo clado (E-V1515) fue definido por Trombetta et al. 2015, que se originó hace aproximadamente 12.000 años (IC del 95%: 8,6–16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos ( E-V42 , E-M293, E-V92, E-V6) reportados como clados basales E-M35 en una filogenia previa. [ 2 ]

E-M293

E-M293 es un subclado de E-V1515. Fue identificado por primera vez por ISOGG como el segundo clado dentro de E-Z830. Fue descubierto antes que E-Z830, siendo anunciado por Henn et al. (2008) , quienes lo asociaron con la expansión del pastoreo desde África Oriental hacia África Meridional . Hasta el momento, se han encontrado altos niveles en grupos étnicos específicos de Tanzania y África Meridional. Los más altos fueron los Datooga (43%), Khwe (Kxoe) (31%), Burunge (28%) y Sandawe (24%). Henn (2008) en su estudio también encontró dos hombres kenianos de habla bantú con la mutación M293. [ 6 ]

Otros subclados E-M215 son raros en el sur de África. Los autores afirman: «Sin información sobre M293 en las poblaciones masái, hema y otras de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos determinar con mayor certeza el origen geográfico preciso de M293. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un lugar geográfico temprano e importante de la evolución de M293». También señalan que «M293 solo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética distinta para las muestras M35.1* (anteriores) más al norte».

E-P72 aparece en Karafet (2008). Trombetta et al. (2011) anunciaron que se trata de un subclado de E-M293.

E-V42

Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V42 en dos personas de Beta Israel. Se sugirió que podría estar restringido a la región alrededor de Etiopía. Sin embargo, pruebas adicionales realizadas por empresas comerciales de análisis de ADN confirmaron muchos resultados positivos para este subclado en Arabia Saudita, Kuwait y una persona en Portugal que tiene raíces en Arabia.[77] Un estudio preimpreso de 2026 de magd addin y Theyazan Mohammed Awad Harorh refinó la filogenia de E-V42 , confirmando su presencia en el sur de Arabia con un origen estimado de hace unos 4200 años durante la Edad del Bronce, y también identificó un subclado descendente (E-Y44734) en Iberia. [ 72 ]

E-V6

El subclado E-V6 de E-V1515 está definido por V6. Cruciani et al. (2004) identificaron una presencia significativa de estos linajes en Etiopía y también algunos en los somalíes vecinos . Entre las muestras etíopes y somalíes, los porcentajes más altos fueron del 14,7% entre los amhara y del 16,7% entre los wolayta .

Al sur, Tishkoff et al. (2007) identificaron a un hombre V6+ en una muestra de 35 Datooga de Tanzania. Y más al norte, Dugoujon et al. (2009) identificaron a otros 6 hombres en una muestra de 93 del oasis de Siwa , que es una población bereber.

E-V92

Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento del E-V92 en dos amharas. Al igual que el E-V6 y el E-V42, posiblemente solo exista en la zona de Etiopía.

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de nomenclatura para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un nuevo árbol único que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos aficionados interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de que fuera, sobre todo, actual. La tabla que se muestra a continuación reúne todos estos trabajos hasta el punto del emblemático árbol del YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revise literatura publicada anteriormente cambiar rápidamente entre las diferentes nomenclaturas.

Publicaciones de investigación

Los siguientes equipos de investigación, según sus publicaciones, estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

Árboles filogenéticos

Cladograma con los principales subclados:

El siguiente árbol filogenético se basa en el árbol YCC 2008 y en investigaciones publicadas posteriores, resumidas por ISOGG. Incluye todos los subclados conocidos hasta junio de 2015 (Trombetta et al. 2015) [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

  • E-M215 (E1b1b)
    • E-M215* . Raro o inexistente.
    • E-M35 (E1b1b1)
      • E-V68 (E1b1b1a)
        • E-V2009 . Encontrado en individuos de Cerdeña y Marruecos.
        • E-M78 (E1b1b1a1). Norte de África, Cuerno de África, Asia Occidental, Sicilia. (Anteriormente "E1b1b1a").
          • E-M78*
          • E-V1477 . Se encuentra en judíos tunecinos.
          • E-V1083 .
            • E-V1083* . Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
            • E-V13
            • E-V22
          • E-V1129
            • E-V12
              • E-V12*
              • E-V32
            • E-V264
              • E-V259 . Encontrado en el norte de Camerún.
              • E-V65
                • E-CTS194
      • E-Z827 (E1b1b1b) [ 76 ]
        • E-V257/L19 (L19, V257) – E1b1b1b1 [ 76 ]
          • E-PF2431
          • E-M81 (M81)
            • E-PF2546
              • E-PF2546*
              • E-CTS12227
                • E-MZ11
                  • E-MZ12
              • E-A929
                • E-Z5009
                  • E-Z5009*
                  • E-Z5010
                  • E-Z5013
                    • E-Z5013*
                    • E-A1152
                • E-A2227
                  • E-A428
                  • E-MZ16
                • E-PF6794
                  • E-PF6794*
                  • E-PF6789
                    • E-MZ21
                    • E-MZ23
                    • E-MZ80
                • E-A930
                • E-Z2198/E-MZ46
                  • E-A601
                  • E-L351
        • E-Z830 (Z830) – E1b1b1b2 [ 76 ]
          • E-M123 (M123)
            • E-M34 (M34)
              • E-M84 (M84)
                • E-M136 (M136)
              • E-M290 (M290)
              • E-V23 (V23)
              • E-L791 (L791,L792)
          • E-V1515 . E-V1515 y sus subclados se encuentran principalmente restringidos al este de África.
            • E-V1515*
            • E-V1486
              • E-V1486*
              • E-V2881
                • E-V2881*
                • E-V1792
                • E-V92
              • E-M293 (M293)
                • E-M293*
                • E-P72 (P72)
                • E-V3065*
            • E-V1700
              • E-V42 (V42)
              • E-V1785
                • E-V1785*
                • E-V6 (V6)
      • E-V16/E-M281 (E1b1b2). Poco frecuente. Se encuentra en individuos de Etiopía, Yemen y Arabia Saudita.

Véase también

Genética

Subclados E del ADN-Y

Árbol genealógico del cromosoma Y

Notas

  1. ↑ Semino et al. (2004) : "Tanto la filogeografía como la varianza de microsatélites sugieren que E-P2 y su derivado, E-M35, probablemente se originaron en África oriental."
  2. ↑ "Los datos del cromosoma Y muestran una señal de una migración separada del Pleistoceno tardío desde África a Europa a través del Sinaí, como lo demuestra la distribución de los linajes del haplogrupo E3b, lo cual no se manifiesta en las distribuciones de haplogrupos del ADN mitocondrial." Underhill y Kivisild (2007 : 547)
  3. ↑ "El paragrupo E-M35* y el haplogrupo J-12f2a* cumplen los criterios para ser considerados linajes fundadores principales de judíos asquenazíes, ya que están ampliamente distribuidos tanto en poblaciones de judíos asquenazíes como en poblaciones del Cercano Oriente, y se presentan con frecuencias mucho menores en poblaciones europeas no judías." Behar et al. (2004)
  4. ↑ Cruciani et al. (2007) utilizan el término África Nororiental para referirse a Egipto y Libia, como se muestra en la Tabla 1 del estudio. Antes de Cruciani et al. (2007) , Semino et al. (2004) consideraron África Oriental como un posible lugar de origen de E-M78, basándose en pruebas etíopes. Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de linajes E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani et al. (2007) pudieron estudiar más datos, incluyendo poblaciones del Norte de África que no estaban representadas en el estudio de Semino et al. (2004) , y encontraron evidencia de que los linajes E-M78 que constituyen una proporción significativa de algunas poblaciones en esa región, eran ramas relativamente jóvenes (ver E-V32 más adelante). Por lo tanto, concluyeron que el noreste de África era el lugar probable de origen del E-M78, basándose en la distribución geográfica periférica de los subhaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como en los resultados del análisis cuantitativo de la UEP y la diversidad de microsatélites. Así, según Cruciani et al. (2007) , el E-M35, el clado parental del E-M78, se originó en África Oriental, posteriormente se extendió al noreste de África, y luego se produjo una migración inversa de los cromosomas E-M215 que habían adquirido la mutación E-M78. Cruciani et al. (2007) señalan esto como evidencia de un corredor para migraciones bidireccionales entre el noreste de África (Egipto y Libia en sus datos) y África Oriental. Los autores creen que hubo al menos dos episodios entre 23,9 y 17,3 mil años atrás y entre 18,0 y 5,9 mil años atrás.
  5. ↑ Cruciani et al. (2007) utilizan dos métodos de cálculo para estimar la edad de E-M78 que dan resultados muy diferentes. Para los 18.600 años principales,se utiliza el método ASD , mientras que para un segundo método "P ", utilizado como verificación, da 13,7 ka con una desviación estándar de 2,3 ka, pero la diferencia entre los dos métodos es grande solo para la estimación de la edad de E-M78, no para sus subclados. Los autores afirman que la gran diferencia es "atribuible a la desviación relevante de una estructura en forma de estrella debido a repetidos efectos fundadores ".
  6. ↑ (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) también puede explicarse por una afluencia mediada por Portugal, pero especialmente por Italia, ya que este haplogrupo alcanza una frecuencia del 4,6% en Portugal y del 4,8% en Italia , bastante similar a la frecuencia encontrada en Río de Janeiro (4,4%) entre los contribuyentes europeos." Silva et al. (2006)
  7. ↑ Por ejemplo, a fecha de 11 de noviembre de 2008, el proyecto de filogenia E-M35 tenía registros de cuatro pruebas E-M123*, en comparación con 93 resultados de pruebas con E-M34.

Referencias

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