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Articulo de referencia

Haplogrupo E-Z827

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E-Z827 , también conocido como E1b1b1b , [ 4 ] es un haplogrupo principal del ADN del cromosoma Y humano . Es el linaje parental de los subclados E-Z830 y E-V257, y define su filogenia común. El primero se encuentra predominantemente en Oriente Medio ; el segundo se observa con mayor frecuencia en el norte de África , con su subclado E-M81 observado entre los antiguos nativos guanches de las Islas Canarias . [ 5 ] E-Z827 también se encuentra con menor frecuencia en Europa y en partes aisladas del sureste de África .

Subclados de E-Z827 y distribución

Árbol genealógico

La siguiente filogenia se basa en el árbol YCC 2008 y en investigaciones publicadas posteriores, resumidas por ISOGG. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

  • E-Z827 (Z827) - E1b1b1b [ 9 ]
    • E-V257/L19 (L19, V257) - E1b1b1b1 [ 9 ]
      • E-PF2431 (PF2431) [ 10 ]
        • E-PF2438
          • E-Y10561
            • E-FGC18981
              • E-FGC38527
              • E-Y35933
              • E-FGC18960
                • E-Y33020
                • E-FGC18958
          • E-PF2440
            • E-PF2471
              • E-BY9805
      • E-M81 (M81) [ 11 ]
        • E-M81*
        • E-PF2546
          • E-PF2546*
          • E-CTS12227
            • E-MZ11
              • E-MZ12
          • E-A929
            • E-Z5009
              • E-Z5009*
              • E-Z5010
              • E-Z5013
                • E-Z5013*
                • E-A1152
            • E-A2227
              • E-A428
              • E-MZ16
            • E-PF6794
              • E-PF6794*
              • E-PF6789
                • E-MZ21
                • E-MZ23
                • E-MZ80
            • E-A930
            • E-Z2198/E-MZ46
              • E-A601
              • E-L351
    • E-Z830 (Z830) - E1b1b1b2 [ 9 ]
      • E-M123 (M123)
        • E-M34 (M34)
          • E-M84 (M84)
            • E-M136 (M136)
          • E-M290 (M290)
          • E-V23 (V23)
          • E-L791 (L791,L792)
      • E-V1515
        • E-V1515*
        • E-V1486
          • E-V1486*
          • E-V2881
            • E-V2881*
            • E-V1792
            • E-V92
          • E-M293 (M293)
            • E-M293*
            • E-P72 (P72)
            • E-V3065*
        • E-V1700
          • E-V42 (V42)
          • E-V1785
            • E-V1785*
            • E-V6 (V6)

E-V257/L19 (E1b1b1b1)

Dentro del haplogrupo E-M35, existen paralelismos notables entre dos haplogrupos: E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje frecuentemente observado en el norte de África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas indiferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa . Una expansión de los portadores de E-M35, posiblemente desde Oriente Medio como proponen otros autores, y su división en dos ramas separadas por la barrera geográfica del mar Mediterráneo , explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en Oriente Medio hace que una propagación marítima entre el norte de África y el sur de Europa sea una hipótesis más plausible.

— [ 13 ]

E-PF2431

PF2431 es la rama hermana de M81 , descubierta por Paolo Francalacci (2011). Anteriormente, se la denominaba L19*/V257*. Esta mutación se ha encontrado en el norte de África (en Souss , Marruecos ; en el centro y este de Argelia ; y en el Nilo Occidental, Egipto), el Sahel (Chad, Gambia), Europa Occidental (Reino Unido (Derbyshire), Alemania, Suiza, España, Italia) y Oriente Próximo (Turquía, Karabaj y Urmia). Se habría formado hace 13.800 años y se cree que tiene su origen en el Sahara "verde" . Su TMRCA se estima en 10.600 años según yfull.

La arqueología desenterró los restos de un miembro de la élite conquistadora húngara , analizados de la rama E-FGC19010, descubiertos en Sandorfalva, Hungría, y datados en la segunda mitad del siglo X. [ 14 ] Se descubrió un esqueleto en el Monasterio de San Pietro, Villa Magna, Italia, cuyo ADN pertenece a la misma rama y vivió alrededor del año 1180 d. C. [ 15 ] Los científicos examinaron el ADN de una fosa común de víctimas de la peste bubónica en Ellwangen, Alemania; esta data del siglo XVI y pertenece a otra rama, E-FGC18981. [ 16 ]

E-M81

Se cree que el subclado dominante E-M81 de E-L19/V257 se originó en el Cercano Oriente de África hace 13.000 años y que fue difundido por los fenicios o por los árabes, [ 17 ] [ 18 ] o un origen en el área del noroeste de África hace 7.000 años, [ 19 ] sin embargo, todos los miembros Yfull son M183 y tienen un TMRCA de hace solo 4200 años. [ 20 ]

E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en la región MENA y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que E-M183 se originó en el Cercano Oriente o el Noroeste de África, y tiene una antigüedad estimada de 4200 años antes del presente. [ 21 ]

Distribución regional del haplogrupo E-M81.

El subhaplogrupo E-M183 alcanza una frecuencia media del 42% en el norte de África. Disminuye en frecuencia del 100% entre algunas poblaciones a aproximadamente el 28,6% al este de este rango en Egipto. [ 3 ] [ 22 ] [ 23 ] El subclado E-M81 es predominante entre las poblaciones de habla bereber del norte de África y los árabes magrebíes. En Túnez , alcanzó una frecuencia del 100% entre una muestra de árabes de Zriba , [ 24 ] 89,5% en andaluces (Qalaat-al-Andalous) y 100% en bereberes de Chenini-Douiret , Jradou y Takrouna. [ 24 ] Generalmente se encuentra en frecuencias alrededor del 45% en las ciudades costeras del Magreb ( Orán , Túnez , Argel ). [ 3 ] [ 25 ] También es frecuente entre otras poblaciones bereberes y alcanza una frecuencia del 72,4% en los bereberes de Marrakech, [ 26 ] el 80% en los mozabitas y el 71% en los bereberes del Atlas Medio (Moyen). También alcanza altos niveles (77,8%) entre la población tuareg que habita el Sahara en Burkina Faso , cerca de Gor alcanza una frecuencia mucho menor del 11,1% en las cercanías de Tanut en la República de Níger .

En esta área clave desde Egipto hasta el Océano Atlántico , [ 3 ] informan un patrón de disminución de la variación del haplotipo STR (lo que implica una disminución de la antigüedad del linaje en esas áreas) de este a oeste (pero [ 27 ] informa de oeste a este para M183), acompañado de un aumento sustancial de la frecuencia. En el extremo oriental de este rango central, [ 23 ] M81 se encuentra en el 28,6% (10 de 35 hombres) en El-Hayez en el desierto occidental de Egipto.

El patrón de distribución y varianza es consistente con la hipótesis de una " difusión démica " post- paleolítica desde Oriente Medio. [ 3 ] El linaje ancestral de E-M81 en su hipótesis podría haber estado vinculado con la propagación de tecnologías neolíticas de producción de alimentos desde el Creciente Fértil a través del Nilo , aunque el pastoreo más que la agricultura . E-M81 y posiblemente la lengua protoafroasiática podrían haber sido transportados desde Asia , o podrían representar una "contribución local a la transición neolítica del norte de África".

El subclado E-M81 se ha encontrado en fósiles antiguos de guanches (bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [ 5 ] También se encuentra en ifri n'ammar, lo que hace que el origen en el noroeste de África sea el más probable de su expansión, y no el Medio Oriente.

Europa

En Europa, E-M81 tiene una distribución amplia en frecuencias muy bajas, pero es común principalmente en la Península Ibérica , donde, a diferencia del resto de Europa, [ 28 ] muestra una frecuencia media del 4,3% (49/1140) en la Península Ibérica con frecuencias que alcanzan el 4% y el 9% en dos encuestas separadas de Galicia , 10% en Andalucía Occidental y Castilla Noroccidental . Sin embargo, este estudio también incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña que no están en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, el promedio real para la Península Ibérica es del 4,9% (47/963) [ 28 ] es más común que E-M78, con una frecuencia media de alrededor del 5%. Sus frecuencias son más altas en la mitad occidental de la península, alcanzando el 8% en Extremadura y el sur de Portugal, el 4% en un estudio y el 9% en otro en Galicia , el 10% en Andalucía occidental y el noroeste de Castilla , y del 9% al 17% en Cantabria . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta ahora en Europa se observaron en los Pasiegos de Cantabria , oscilando entre el 18% (8/45) [ 32 ] y el 41% (23/56). [ 26 ] También se ha informado de una frecuencia media del 8,28% (54/652) en las Islas Canarias españolas , con frecuencias superiores al 10% en las tres islas más grandes de Tenerife (10,68%), Gran Canaria (11,54%) y Fuerteventura (13,33%). [ 33 ]

El E-M81 también se encuentra en otras partes de Europa, como Gran Bretaña , especialmente Gales y Escocia , y Francia , donde tiene una incidencia general del 2,7% (15/555), con frecuencias que superan el 5,0% en Auvernia (5/89) e Île-de-France (5/91). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] El E-M81 también se observó en Italia con frecuencias del 0,7% al 5,8% en Cerdeña , [ 37 ] [ 38 ] aproximadamente el 2,12% en general en Sicilia (pero hasta el 7,14% en Piazza Armerina ), [ 39 ] y con una frecuencia mucho menor cerca de Lucera (1,7%), en la Italia continental , [ 40 ] posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico , romano y cartaginés . En un estudio de 2014 realizado por Stefania Sarno et al. Con 326 muestras de Cosenza , Reggio Calabria , Lecce y cinco provincias sicilianas, E-M81 muestra una frecuencia promedio del 1,53%, pero el haplotipo típico del núcleo magrebí 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado en solo dos de los cinco individuos E-M81. Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis de la gráfica de mezcla genética, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual del SSI. [ 39 ] [ 41 ]

América Latina

Como resultado de la colonización española y portuguesa de las Américas, este subclado se encuentra en toda América Latina , por ejemplo, 6,1% en Cuba , (8 de 132), [ 42 ] 5,4% en Brasil (Río de Janeiro) (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; [ 26 ] también puede explicarse por un influjo mediado por los portugueses, ya que este haplogrupo alcanza una frecuencia del 5,6% en Portugal , [ 30 ] bastante similar a la frecuencia encontrada en Río de Janeiro (5,4%) entre los contribuyentes europeos." [ 43 ] y entre hombres hispanos de California y Hawái 2,4% (7 de 295), [ 44 ]

Otros

En menor número, se pueden encontrar individuos del haplogrupo E-M81 en zonas en contacto con el Magreb, tanto alrededor del Sáhara, en lugares como Sudán , como alrededor del Mediterráneo, en lugares como el Líbano , Turquía y entre los judíos sefardíes .

Distribución

A continuación se ofrece un resumen de la mayoría de los estudios que analizaron específicamente la presencia del E-M81, mostrando dónde su distribución es superior al 1% en Europa, el norte de África, Oriente Medio y América Latina.

E-Z830 (E1b1b1b2)

Un subclado de E-Z827 recientemente confirmado, Z830, incluye los subclados confirmados de E-M123 , E-M293 y E-V42, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, el proyecto de filogenia E-M35 reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son exclusivamente de origen judío . Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, Latinoamérica, Egipto y Etiopía. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

E-M123

E-M123 es conocido principalmente por su subclado principal, E-M34, que domina este clado. [ 76 ]

E-V1515

Un nuevo clado (E-V1515) fue definido por Trombetta et al. 2015, que se originó hace aproximadamente 12.000 años (IC del 95%: 8,6-16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos ( E-V42 , E-M293, E-V92, E-V6) reportados como clados basales E-M35 en una filogenia previa. [ 2 ]

Observamos la mayor frecuencia y diversidad de este haplogrupo en la parte norte del Cuerno de África (actual Eritrea y norte de Etiopía ), donde se encontró la mayoría de los subhaplogrupos y paragrupos más antiguos de E-V1515. En la parte sur del Cuerno (sur de Etiopía, Somalia y norte de Kenia), el haplogrupo E-V1515 está representado casi exclusivamente por el subhaplogrupo reciente (3,5 ka; IC del 95%: 1,7–5,9 ka) E-V1486. ​​Más al sur, en el sur de Kenia y el sur de África, se encontró un único clado terminal de E-V1486, conocido como E-M293 (Henn et al. 2008) (fig. 3). Este patrón filogeográfico sugiere fuertemente movimientos humanos desde la parte norte del Cuerno de África hasta las fronteras de Etiopía/Kenia entre 12 ka (la coalescencia de E-V1515) y 3,5 ka (la coalescencia de E-V1486), y desde allí hacia el sur de África a través del cinturón ecuatorial en tiempos más recientes. [ 2 ]

También se han detectado múltiples casos de E-V1515 observado comercialmente en Arabia. [ 77 ]

E-M293

E-M293 es un subclado de E-V1515. Fue identificado por ISOGG como el segundo clado dentro de E-Z830. Fue descubierto antes que E-Z830 y está asociado con la expansión del pastoreo desde África Oriental por los cushitas del sur hacia África Meridional . [ 78 ] Hasta ahora se han encontrado altos niveles en grupos étnicos específicos de Tanzania y África Meridional. Los más altos fueron los Datog (43%), Khwe (Kxoe) (31%), Burunge (28%) y Sandawe (24%). Se encontraron dos hombres kenianos de habla bantú con la mutación M293. [ 78 ] Otros subclados de E-M215 son raros en África Meridional. Los autores afirman...

Sin información sobre el haplogrupo M293 en las poblaciones masái, hema y otras de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos determinar con mayor precisión su origen geográfico. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un lugar geográfico temprano e importante para la evolución del M293.

También dicen que "M293 solo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética separada para las muestras M35.1* (anteriores) más al norte". E-P72 . [ 7 ] Este es un subclado de E-M293. [ 13 ]

E-V42

El E-V42 se descubrió en dos judíos etíopes . [ 13 ] Se sugirió que podría estar restringido a la región alrededor de Etiopía. Sin embargo, pruebas adicionales realizadas por empresas comerciales de análisis de ADN confirmaron resultados positivos para este subclado también en Arabia. [ 79 ]

Investigaciones posteriores han refinado la filogenia de este linaje, situando a su ancestro común más reciente (TMRCA) en la Edad del Bronce, aproximadamente 4200 años antes del presente, con una marcada concentración en la Península Arábiga. Una presencia limitada en el Cuerno de África sugiere un flujo genético prehistórico a través del Mar Rojo, mientras que el subclado descendente E-Y44734 se restringe a Iberia (Portugal) dentro del conjunto de datos disponible, lo que indica una dispersión hacia el oeste. [ 80 ]

E-V6

El subclado E-V6 de E-V1515 está definido por V6 y se ha identificado una presencia significativa de estos linajes en Etiopía , y también algunos en la vecina población somalí . [ 26 ] Entre las muestras etíopes y somalíes, las más altas fueron del 14,7% entre los amhara etíopes y del 16,7% entre los wolayta etíopes .

E-V92

El E-V92 fue descubierto en dos Amhara etíopes . [ 13 ] Al igual que el E-V6 y el E-V42, posiblemente solo exista en el área de Etiopía.

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de nomenclatura para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un nuevo árbol único que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos aficionados interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de que fuera, ante todo, actual. La tabla a continuación reúne todos estos trabajos hasta el punto del emblemático árbol del YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revise literatura publicada anteriormente cambiar rápidamente entre las diferentes nomenclaturas.

Publicaciones de investigación original

Los siguientes equipos de investigación, según sus publicaciones, estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

Véase también

Genética

Subclados E del ADN-Y

Árbol genealógico del cromosoma Y

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Proyecto FTDNA E-PF2431
  • Wiki del proyecto de filogenia E-M35
  • Proyecto de filogenia E-M35 (sitio web de todos los laboratorios)
  • Foro público del proyecto de filogenia E-M35
  • Proyecto FamilyTreeDNA - E-PF2431
  • Proyecto FamilyTreeDNA - E-M81