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anguila eléctrica

Las anguilas eléctricas son un género , Electrophorus , de peces de agua dulce neotropicales de Sudamérica, pertenecientes a la familia Gymnotidae , de la cual son los únicos mi...

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Las anguilas eléctricas son un género , Electrophorus , de peces de agua dulce neotropicales de Sudamérica, pertenecientes a la familia Gymnotidae , de la cual son los únicos miembros de la subfamilia Electrophorinae . [ 1 ] Son conocidas por su capacidad de aturdir a sus presas mediante la generación de electricidad , produciendo descargas de hasta 860 voltios . Sus capacidades eléctricas fueron estudiadas por primera vez en 1775, contribuyendo a la invención de la batería eléctrica en 1800.

A pesar de su nombre, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas ( Anguilliformes ), sino que pertenecen al orden Gymnotiformes , cuyos miembros son peces cuchillo electrorreceptores . Este orden está más relacionado con los bagres . En 2019, las anguilas eléctricas se dividieron en tres especies: durante más de dos siglos antes de eso, se creía que el género era monotípico y contenía solo Electrophorus electricus .

Son animales nocturnos que respiran exclusivamente aire, con visión deficiente que complementan con electrolocalización ; se alimentan principalmente de peces. Las anguilas eléctricas crecen durante toda su vida, añadiendo más vértebras a su columna vertebral. Los machos son más grandes que las hembras. Algunos ejemplares en cautividad han vivido más de 20 años.

Evolución

Taxonomía

Cuando Carl Linnaeus describió las anguilas eléctricas en 1766, basándose en las primeras investigaciones de campo realizadas por europeos en Sudamérica y en especímenes enviados a Europa para su estudio, [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] utilizó el nombre Gymnotus electricus , ubicándolo en el mismo género que Gymnotus carapo (el pez cuchillo rayado). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Observó que el pez proviene de los ríos de Surinam , que causa descargas dolorosas y que tenía pequeñas fosas alrededor de la cabeza. [ 5 ] [ a ]

En 1864, Theodore Gill trasladó la anguila eléctrica a su propio género, Electrophorus . [ 6 ] El nombre proviene del griego ήλεκτρον ( ḗlektron ' ámbar , una sustancia capaz de retener electricidad estática ') y φέρω ( phérō 'yo llevo'), dando el significado de 'portador de electricidad'. [ 9 ] [ 10 ] En 1872, Gill decidió que la anguila eléctrica era suficientemente distinta como para tener su propia familia, Electrophoridae. [ 11 ] En 1998, Albert y Campos-da-Paz agruparon el género Electrophorus con la familia Gymnotidae , junto con Gymnotus , [ 12 ] como hicieron Ferraris y colegas en 2017. [ 7 ] [ 13 ]

En 2019, C. David de Santana y sus colegas dividieron E. electricus en tres especies basándose en la divergencia del ADN, la ecología y el hábitat, la anatomía y la fisiología, y la capacidad eléctrica. Las tres especies son E. electricus (ahora en un sentido más restringido que antes) y las dos nuevas especies E. voltai y E. varii . [ 14 ] Sin embargo, esta revisión no abordó Electrophorus multivalvulus , que fue descrito en la Amazonía peruana por Nakashima en 1941. [ 15 ] Por lo tanto, E. varii (descrito en la misma región) puede ser un sinónimo menor de E. multivalvulus y ha sido considerado como tal por algunos biólogos. [ 16 ] [ 17 ]

Filogenia

Las anguilas eléctricas forman un clado de peces fuertemente eléctricos dentro del orden Gymnotiformes , los peces cuchillo sudamericanos. [ 14 ] Por lo tanto, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas ( Anguilliformes ). [ 18 ] Se estima que el linaje del género Electrophorus se separó de su taxón hermano Gymnotus en algún momento del Cretácico . [ 19 ] La mayoría de los peces cuchillo son débilmente eléctricos, capaces de electrolocalización activa pero no de producir descargas. [ 20 ] Sus relaciones, como se muestra en el cladograma, se analizaron mediante la secuenciación de su ADN mitocondrial en 2019. [ 21 ] [ 22 ] Los peces que electrolocalizan activamente están marcados con un pequeño rayo amarillo Símbolo para peces electrolocalizados. Los peces capaces de producir descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo Símbolo de pez fuertemente eléctrico. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

Especies

En el género se describen tres especies que no difieren significativamente en forma corporal o coloración: [ 14 ]

Radiografías y fotografías de las cabezas de las tres especies de anguila eléctrica.
Diferencias entre las tres especies de anguila eléctrica, a saber, E. electricus , E. voltai y E. varii [ 14 ]
Cuerpos (de arriba a abajo) de E. electricus , E. voltai y E. varii [ 14 ]

E. varii parece haberse separado de las otras especies hace unos 7,1 millones de años durante el Mioceno tardío , mientras que E. electricus y E. voltai pueden haberse separado hace unos 3,6 millones de años durante el Plioceno . [ 14 ]

Ecología

Las tres especies tienen distribuciones en gran medida no superpuestas en la parte norte de Sudamérica. E. electricus es norteña, confinada al Escudo Guayanés , mientras que E. voltai es meridional, extendiéndose desde el Escudo Brasileño hacia el norte; ambas especies viven en aguas de tierras altas. E. varii es central, principalmente en las tierras bajas. [ 14 ] La región de tierras bajas de E. varii es un ambiente variable, con hábitats que van desde arroyos a través de pastizales y barrancos hasta estanques, y grandes cambios en el nivel del agua entre las estaciones húmeda y seca . [ 26 ] Todas viven en fondos de ríos fangosos y a veces en pantanos, prefiriendo áreas con sombra profunda. Pueden tolerar aguas con bajo contenido de oxígeno, ya que nadan hacia la superficie para respirar aire. [ 27 ]

Las anguilas eléctricas son mayormente nocturnas . [ 28 ] E. voltai se alimenta principalmente de peces, en particular del bagre acorazado Megalechis thoracata . [ 29 ] Un espécimen de E. voltai tenía una cecilia (un anfibio sin patas), Typhlonectes compressicauda , ​​en su estómago; es posible que esto signifique que la especie es resistente a las secreciones tóxicas de la piel de la cecilia. [ 30 ] E. voltai a veces caza en grupos; y se ha observado que ataca a un cardumen de tetras , luego los acorrala y lanza ataques conjuntos sobre los peces agrupados. [ 31 ] La otra especie, E. varii , también es un depredador de peces ; se alimenta especialmente de Callichthyidae (bagres acorazados) y Cichlidae (cíclidos). [ 32 ]

Mapa de Sudamérica que muestra la distribución de las tres especies de anguila eléctrica.
Mapa de la parte norte de Sudamérica que muestra la distribución de los ejemplares de las tres especies de Electrophorus : E. electricus (1, rojo); E. voltai (2, azul); E. varii (3, amarillo). [ 14 ]

Biología

Biología general

Esqueleto de anguila eléctrica, con la larga columna vertebral en la parte superior y la hilera de radios óseos en la parte inferior.

Las anguilas eléctricas tienen cuerpos largos y robustos, algo cilíndricos en la parte delantera pero más aplanados hacia el extremo de la cola. E. electricus puede alcanzar 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud y 20 kg (44 libras) de peso. La boca está en la parte delantera del hocico y se abre hacia arriba . Tienen una piel lisa, gruesa, de color marrón a negro con un vientre amarillo o rojo y no tienen escamas . [ 14 ] [ 33 ] [ 34 ] Las aletas pectorales poseen cada una ocho pequeños huesos radiales en la punta. [ 33 ] Tienen más de 100 vértebras precaudales (excluyendo la cola), mientras que otros gimnótidos tienen hasta 51; en total, puede haber hasta 300 vértebras. [ 12 ] No hay un límite claro entre la aleta caudal y la aleta anal , que se extiende gran parte de la longitud del cuerpo en la parte inferior y tiene más de 400 radios óseos . [ 14 ] [ 35 ] Las anguilas eléctricas dependen de los movimientos ondulatorios de su aleta anal alargada para impulsarse a través del agua. [ 36 ]     

Las anguilas eléctricas obtienen la mayor parte de su oxígeno respirando aire mediante bombeo bucal . [ 34 ] [ 37 ] Esto les permite vivir en hábitats con niveles de oxígeno muy variables, incluyendo arroyos, pantanos y charcas. [ 37 ] : 719–720 Exclusivamente entre los gimnótidos, la cavidad bucal está revestida por una mucosa con volantes que tiene un rico suministro de sangre, lo que permite el intercambio de gases entre el aire y la sangre. [ 12 ] [ 38 ] Aproximadamente cada dos minutos, el pez toma aire por la boca, lo retiene en la cavidad bucal y lo expulsa por las aberturas operculares en los lados de la cabeza. [ 38 ] A diferencia de otros peces que respiran aire, las diminutas branquias de las anguilas eléctricas no se ventilan al tomar aire. La mayor parte del dióxido de carbono producido se expulsa a través de la piel. [ 34 ] Estos peces pueden sobrevivir en tierra durante algunas horas si su piel está lo suficientemente húmeda. [ 39 ]

Las anguilas eléctricas tienen ojos pequeños y mala visión. [ 34 ] [ 40 ] Son capaces de oír mediante un aparato weberiano , que consiste en pequeños huesos que conectan el oído interno con la vejiga natatoria . [ 41 ] Todos los órganos vitales están agrupados cerca de la parte delantera del animal, ocupando solo el 20% del espacio y aislados de los órganos eléctricos. [ 42 ]

Electrofisiología

Fotografía de la cabeza de una anguila eléctrica
Fosas de la línea lateral dispuestas en hileras en la parte superior y los lados de la cabeza y el cuerpo. Estas fosas contienen tanto electrorreceptores como mecanorreceptores . [ 43 ]

Las anguilas eléctricas pueden localizar a sus presas mediante electrorreceptores derivados del órgano de la línea lateral en la cabeza. La línea lateral en sí es mecanosensorial , lo que les permite detectar los movimientos del agua producidos por animales cercanos. Los canales de la línea lateral se encuentran debajo de la piel, pero su posición es visible como líneas de fosas en la cabeza. [ 43 ] Las anguilas eléctricas utilizan sus receptores tuberosos sensibles a altas frecuencias , distribuidos en parches por todo el cuerpo, para cazar otros peces cuchillo. [ 9 ]

Anatomía de la anguila eléctrica: el primer detalle muestra pilas de electrocitos que forman órganos eléctricos. El segundo detalle muestra una célula individual con canales iónicos y bombas a través de la membrana celular ; los botones terminales de una célula nerviosa liberan neurotransmisores para desencadenar la actividad eléctrica. El último detalle muestra cadenas proteicas enrolladas de un canal iónico.

Las anguilas eléctricas poseen tres pares de órganos eléctricos , dispuestos longitudinalmente: el órgano principal, el órgano de Hunter y el órgano de Sachs. Estos órganos permiten a las anguilas eléctricas generar dos tipos de descargas eléctricas : de bajo y alto voltaje. [ 14 ] Los órganos están formados por electrocitos , modificados a partir de células musculares . [ 44 ] [ 45 ] Al igual que las células musculares, los electrocitos de la anguila eléctrica contienen las proteínas actina y desmina , pero mientras que las proteínas de las células musculares forman una estructura densa de fibrillas paralelas , en los electrocitos forman una red laxa. En los electrocitos se encuentran cinco formas diferentes de desmina, en comparación con dos o tres en el músculo, [ 46 ] pero su función en los electrocitos seguía siendo desconocida hasta 2017. [ 47 ]

Las proteínas del canal de potasio implicadas en la descarga del órgano eléctrico, incluidas KCNA1 , KCNH6 y KCNJ12 , se distribuyen de forma diferente entre los tres órganos eléctricos: la mayoría de estas proteínas son más abundantes en el órgano principal y menos abundantes en el órgano de Sachs, pero KCNH6 es más abundante en el órgano de Sachs. [ 47 ] El órgano principal y el órgano de Hunter son ricos en la proteína calmodulina , implicada en el control de los niveles de iones de calcio. La calmodulina y el calcio ayudan a regular los canales de sodio dependientes de voltaje que crean la descarga eléctrica. [ 47 ] [ 48 ] Estos órganos también son ricos en ATPasa de sodio-potasio , una bomba de iones utilizada para crear una diferencia de potencial a través de las membranas celulares. [ 47 ] [ 49 ]

La descarga máxima del órgano principal es de al menos 600 voltios , lo que convierte a las anguilas eléctricas en los peces eléctricos más potentes . [ 50 ] Los peces de agua dulce como la anguila eléctrica requieren un alto voltaje para producir una descarga fuerte porque el agua dulce tiene una alta resistencia ; los peces eléctricos marinos potentes como la raya torpedo producen una descarga a un voltaje mucho menor pero una corriente mucho mayor. La anguila eléctrica produce su fuerte descarga extremadamente rápido, a una frecuencia de hasta 500 Hertz , lo que significa que cada descarga dura solo unos dos milisegundos. [ 51 ] Para generar un alto voltaje, una anguila eléctrica apila unos 6000 electrocitos en serie (longitudinalmente) en su órgano principal; el órgano contiene unos 35 de estos apilamientos en paralelo, a cada lado del cuerpo. [ 51 ] La capacidad de producir pulsos de alto voltaje y alta frecuencia también permite a la anguila eléctrica electrolocalizar presas que se mueven rápidamente. [ 52 ] La corriente eléctrica máxima suministrada durante cada pulso puede alcanzar aproximadamente 1 amperio a 500 V. [ 53 ]

Diagrama que muestra por qué los peces eléctricos de agua dulce necesitan producir un alto voltaje.
Adaptación de impedancias en peces eléctricos potentes. Dado que el agua dulce es un mal conductor, lo que limita la corriente eléctrica , las anguilas eléctricas necesitan operar a alto voltaje para producir una descarga eléctrica aturdidora. Lo logran apilando en serie un gran número de electrocitos , cada uno de los cuales produce un pequeño voltaje . [ 51 ]

Aún no está claro por qué las anguilas eléctricas tienen tres órganos eléctricos pero producen solo dos tipos de descarga: para electrolocalizar o para aturdir. En 2021, Jun Xu y sus colegas afirmaron que el órgano de Hunter produce un tercer tipo de descarga a un voltaje medio de 38,5 a 56,5 voltios. Sus mediciones indican que esta se produce solo una vez, durante menos de 2 milisegundos, después de la descarga de bajo voltaje del órgano de Sachs y antes de la descarga de alto voltaje del órgano principal. Consideraron que esto es insuficiente para estimular una respuesta de la presa, por lo que sugirieron que podría tener la función de coordinación dentro del cuerpo de la anguila eléctrica, tal vez equilibrando la carga eléctrica, pero afirman que se necesita más investigación. [ 54 ]

Anguila eléctrica electrocutando y comiendo a su presa

Cuando una anguila eléctrica identifica una presa, su cerebro envía una señal nerviosa al órgano eléctrico; [ 51 ] las células nerviosas involucradas liberan el neurotransmisor acetilcolina para desencadenar una descarga del órgano eléctrico. [ 47 ] Esto abre canales iónicos , permitiendo que el sodio fluya hacia los electrocitos, invirtiendo la polaridad momentáneamente. [ 47 ] La descarga termina con una salida de iones de potasio a través de un conjunto separado de canales iónicos. [ 47 ] Al causar una diferencia repentina en el potencial eléctrico , genera una corriente eléctrica de manera similar a una batería , en la que las celdas se apilan para producir una salida de voltaje total deseada. [ 44 ] Se ha sugerido que el órgano de Sachs se utiliza para la electrolocalización; su descarga es de casi 10 voltios a una frecuencia de alrededor de 25 Hz. El órgano principal, apoyado de alguna manera por el órgano de Hunter, se utiliza para aturdir a la presa o para disuadir a los depredadores; puede emitir señales a frecuencias de varios cientos de hercios. [ 9 ] [ 50 ] Las anguilas eléctricas pueden concentrar la descarga para aturdir a sus presas de manera más efectiva al enroscarse y hacer contacto con ellas en dos puntos a lo largo de su cuerpo. [ 50 ] También se ha sugerido que las anguilas eléctricas pueden controlar los sistemas nerviosos y los músculos de sus presas mediante pulsos eléctricos, impidiendo que escapen o forzándolas a moverse para poder localizarlas, [ 55 ] pero esto ha sido cuestionado. [ 54 ] En defensa propia , se ha observado que las anguilas eléctricas saltan del agua para dar descargas eléctricas a animales que podrían representar una amenaza. [ 56 ] Las descargas de las anguilas eléctricas que saltan son lo suficientemente potentes como para ahuyentar animales tan grandes como caballos. [ 57 ] 

Ciclo vital

Las anguilas eléctricas se reproducen durante la estación seca, de septiembre a diciembre. Durante este tiempo, se observan parejas de machos y hembras en pequeños charcos que quedan tras la bajada del nivel del agua. El macho construye un nido con su saliva y la hembra deposita alrededor de 1200 huevos para su fertilización . Las larvas eclosionan siete días después y las madres siguen depositando huevos periódicamente durante toda la temporada de reproducción, lo que las convierte en reproductoras fraccionadas. [ 58 ] Cuando alcanzan los 15 mm (0,59 in) , las larvas eclosionadas consumen los huevos restantes, y después de alcanzar los 9 cm (3,5 in) comienzan a alimentarse de otros alimentos. [ 59 ] Las anguilas eléctricas presentan dimorfismo sexual : los machos se vuelven reproductivamente activos a los 1,2 m (3 pies 11 in) de longitud y crecen más que las hembras; las hembras comienzan a reproducirse a una longitud corporal de unos 70 cm (2 pies 4 in) . Los adultos proporcionan un cuidado parental prolongado que dura cuatro meses. E. electricus y E. voltai , las dos especies de tierras altas que viven en ríos de corriente rápida, parecen hacer menos uso del cuidado parental. [ 26 ] El macho proporciona protección tanto a las crías como al nido. [ 60 ] Los ejemplares en cautiverio a veces han vivido más de 20 años. [ 33 ]          

A medida que los peces crecen, añaden continuamente más vértebras a su columna vertebral . [ 33 ] El órgano principal es el primer órgano eléctrico en desarrollarse, seguido del órgano de Sachs y luego del órgano de Hunter. Todos los órganos eléctricos se diferencian cuando el cuerpo alcanza una longitud de 23 cm (9,1 pulgadas) . Las anguilas eléctricas pueden producir descargas eléctricas cuando miden tan solo 7 cm (2,8 pulgadas) . [ 59 ]    

Interacciones con los seres humanos

Investigación temprana

La primera mención escrita de la anguila eléctrica o puraké ('la que adormece' en tupí ) se encuentra en los registros del sacerdote jesuita Fernão Cardim en 1583. [ 61 ] Los naturalistas Bertrand Bajon, cirujano militar francés en la Guayana Francesa , y el jesuita Ramón M. Termeyer en la cuenca del Río de la Plata , realizaron los primeros experimentos sobre las descargas adormecedoras de las anguilas eléctricas en la década de 1760. [ 2 ] En 1775, el "torpedo" (la raya eléctrica) fue estudiado por John Walsh ; [ 3 ] ambos peces fueron diseccionados por el cirujano y anatomista John Hunter . [ 3 ] [ 4 ] Hunter informó a la Royal Society que "Gymnotus Electricus  [...] se parece mucho a una anguila  [...] pero no tiene ninguna de las propiedades específicas de ese pez". [ 4 ] Observó que había "dos pares de estos órganos [eléctricos], uno más grande [el órgano principal] y uno más pequeño [el órgano de Hunter]; uno situado a cada lado", y que ocupaban "quizás  [...] más de un tercio del animal entero [en volumen]". [ 4 ] Describió la estructura de los órganos (pilas de electrocitos) como "extremadamente simple y regular, compuesta de dos partes; a saber, tabiques planos o septos , y divisiones transversales entre ellos". Midió los electrocitos y obtuvo un grosor de 1/17 de pulgada (1,5 mm ) en el órgano principal y de 1/56 de pulgada (0,45 mm) en el órgano de Hunter. [ 4 ]  

También en 1775, el médico y político estadounidense Hugh Williamson , quien había estudiado con Hunter, [ 62 ] presentó un trabajo titulado "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus Electricus, o anguila eléctrica" ​​en la Royal Society. Informó una serie de experimentos, tales como: "7. Para descubrir si la anguila mataba a esos peces mediante la emisión del mismo fluido [eléctrico] con el que afectó mi mano cuando la toqué, puse mi mano en el agua, a cierta distancia de la anguila; se arrojó otro bagre al agua; la anguila nadó hacia él... [y] le dio una descarga, por la cual instantáneamente levantó el vientre y permaneció inmóvil; en ese mismo instante sentí una sensación en las articulaciones de mis dedos como en el experimento 4." y "12. En lugar de poner mi mano en el agua, a cierta distancia de la anguila, como en el experimento anterior, toqué su cola, para no ofenderla, mientras mi asistente tocaba su cabeza con más fuerza; ambos recibimos una fuerte descarga." [ 63 ]

Los estudios de Williamson, Walsh y Hunter parecen haber influido en el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta . Galvani fundó la electrofisiología , investigando cómo la electricidad provoca el movimiento de la pata de una rana; Volta inició la electroquímica con su invención de la batería eléctrica . [ 3 ] [ 64 ]

En 1800, el explorador Alexander von Humboldt se unió a un grupo de indígenas que pescaban con caballos, a los que acorralaron hasta el agua. Observó que el golpeteo de los cascos de los caballos hacía que los peces, de hasta 1,5 metros de largo, salieran del lodo y los incitaba a atacar, emergiendo del agua y usando su electricidad para electrocutar a los caballos. Vio dos caballos aturdidos por las descargas que luego se ahogaron. Las anguilas eléctricas, tras haber dado muchas descargas, "necesitaban un largo descanso y abundante alimento para recuperar la energía galvánica perdida", "nadaban tímidamente hasta la orilla del estanque" y eran fáciles de capturar con pequeños arpones atados a cuerdas. Humboldt registró que la gente no comía los órganos eléctricos y que temían tanto a los peces que no los pescaban de la forma habitual. [ 65 ] 

En 1839, el químico Michael Faraday estudió exhaustivamente las propiedades eléctricas de una anguila eléctrica importada de Surinam . Durante cuatro meses, midió los impulsos eléctricos producidos por el animal presionando paletas y soportes de cobre con formas específicas contra el ejemplar. Mediante este método, determinó y cuantificó la dirección y magnitud de la corriente eléctrica, y demostró que los impulsos del animal eran eléctricos al observar chispas y deflexiones en un galvanómetro . Observó que la anguila eléctrica aumentaba la descarga al enroscarse alrededor de su presa, que representaba un diámetro a través de la espiral. Comparó la cantidad de carga eléctrica liberada por el pez con "la electricidad de una batería de Leyden de quince recipientes, que contenían 23 000 cm² (3500 pulgadas cuadradas ) de vidrio recubierto por ambos lados, cargada al máximo grado". [ 66 ]   

El zoólogo alemán Carl Sachs fue enviado a Latinoamérica por el fisiólogo Emil du Bois-Reymond para estudiar la anguila eléctrica; [ 67 ] llevó consigo un galvanómetro y electrodos para medir la descarga del órgano eléctrico del pez, [ 68 ] y usó guantes de goma para poder capturar los peces sin recibir descargas, para sorpresa de la población local. Publicó su investigación sobre el pez, incluyendo el descubrimiento de lo que ahora se conoce como el órgano de Sachs, en 1877. [ 54 ] [ 68 ]

electrocitos artificiales

La gran cantidad de electrocitos disponibles en la anguila eléctrica permitió a los biólogos estudiar el canal de sodio dependiente de voltaje con detalle molecular. Este canal es un mecanismo importante, ya que sirve para desencadenar la contracción muscular en muchas especies, pero es difícil de estudiar en el músculo debido a que se encuentra en cantidades extremadamente pequeñas. [ 45 ] En 2008, Jian Xu y David Lavan diseñaron células artificiales que podrían replicar el comportamiento eléctrico de los electrocitos de la anguila eléctrica. Los electrocitos artificiales utilizarían una selección calculada de conductores a escala nanométrica . Dichas células utilizarían el transporte de iones como lo hacen los electrocitos, con una mayor densidad de potencia de salida y convirtiendo la energía de manera más eficiente . Sugieren que estos electrocitos artificiales podrían desarrollarse como fuente de energía para implantes médicos como prótesis de retina y otros dispositivos microscópicos. Comentan que el trabajo "ha trazado cambios en el diseño a nivel de sistema del electrocitos" que podrían aumentar tanto la densidad de energía como la eficiencia de conversión de energía. [ 44 ] En 2009, fabricaron protoceldas sintéticas que pueden proporcionar aproximadamente una vigésima parte de la densidad de energía de una batería de plomo-ácido y una eficiencia de conversión de energía del 10 %. [ 69 ]

En 2016, Hao Sun y sus colegas describieron una familia de dispositivos que imitan a las anguilas eléctricas y que funcionan como capacitores electroquímicos de alto voltaje de salida . Estos se fabrican como fibras flexibles que pueden tejerse en textiles. Sun y sus colegas sugieren que estos dispositivos de almacenamiento podrían servir como fuentes de energía para productos como relojes eléctricos o diodos emisores de luz . [ 70 ]

Notas

  1. ↑ La traducción de William Turton de 1806 de una edición posterior dice: "GYMNOTUS. Cabeza con opérculos laterales; 2 tentáculos en el labio superior: ojos cubiertos con la piel común: membrana branquial de 5 radios: cuerpo comprimido, carenado en la parte inferior con una aleta. Electricus . Negruzco, sin aleta dorsal; aleta caudal muy obtusa y unida a la aleta anal. Electrical G[ymnotus] . Habita en varios ríos de Sudamérica ; 3–4 pies de largo; tiene un notable poder de infligir una descarga eléctrica cada vez que se toca. Esto puede transmitirse a través de un palo a la persona que lo sostiene, y es tan severo que entumece las extremidades de quienes están expuestos a él. Por este poder aturde y luego atrapa a los peces y animales más pequeños que se han atrevido a acercarse. Cabeza salpicada de puntos perforados; cuerpo negruzco con una serie de pequeñas bandas anulares o más bien arrugas, por las cuales tiene el poder de contraer y alargar su cuerpo; dos fosas nasales a cada lado, la primera grande, tubular y elevada, las otras pequeñas y al nivel de la piel; dientes pequeños y espinosos; lengua ancha y con el paladar verrugoso." [ 8 ]

Referencias

  1. ↑ Fricke, R.; Eschmeyer, WN; Van der Laan, R. (2025). "CATÁLOGO DE PECES DE ESCHMEYER: CLASIFICACIÓN" . Academia de Ciencias de California . Recuperado el 10 de febrero de 2025 .
  2. 1 2 de Asúa, Miguel (9 de abril de 2008). "Los experimentos de Ramón M. Termeyer SJ sobre la anguila eléctrica en la región del Río de la Plata (c. 1760) y otros relatos tempranos de Electrophorus electricus". Journal of the History of the Neurosciences . 17 (2): 160– 174. doi : 10.1080/09647040601070325 . PMID 18421634. S2CID 22578822 .  
  3. 1 2 3 4 Edwards, Paul J. (10 de noviembre de 2021). "Una corrección al registro de las primeras investigaciones en electrofisiología en el 250 aniversario de una expedición histórica a Île de Ré" . Archivo de acceso abierto HAL. hal-03423498 . Recuperado el 6 de mayo de 2022 .
  4. 1 2 3 4 5 6 Hunter, John (1775). "Un relato del Gymnotus electricus " . Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 395–407 .
  5. ^ Linneo , Carl (1766). Systema Naturae (en latín) (12ª ed.). Estocolmo: Laurentius Salvius. págs. 427– 428. OCLC 65020711 .   
  6. 1 2 Jordan, DS (1963). Los géneros de peces y una clasificación de los peces . Stanford University Press . pág. 330 . 
  7. 1 2 van der Sleen, P.; Albert, JS, eds. (2017). Guía de campo de los peces del Amazonas, Orinoco y Guayanas . Princeton University Press . pp. 330–334 . ISBN  978-0-691-17074-9.
  8. ↑ Linnaeus, Carl (enero de 1806). Un sistema general de la naturaleza . Traducido por Turton, William . Lackington, Allen and Company. págs. 708–709 (en la versión impresa), 712–713 en el lector. (Gratis, se requiere registro)
  9. 1 2 3 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Especies del género Electrophorus " . FishBase . Versión de octubre de 2022.
  10. ↑ Harris, William Snow (1867). Un tratado sobre la electricidad friccional en teoría y práctica . Londres: Virtue & Co. pág. 86 . 
  11. ^ Van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (11 de noviembre de 2014). Zootaxa: nombres de grupos familiares de peces recientes . Auckland, Nueva Zelanda: Magnolia Press. pag. 57.ISBN​  978-1-77557-573-3.
  12. 1 2 3 Albert, James S.; Crampton, William GR (2005). "Diversidad y filogenia de los peces eléctricos neotropicales (Gymnotiformes)". Electrorecepción . Springer. págs. 360–409 . doi : 10.1007/0-387-28275-0_13 . ISBN  978-0-387-23192-1.
  13. ↑ Ferraris, CJ Jr; de Santana, CD; Vari, RP (2017). "Lista de verificación de Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) y catálogo de tipos primarios" . Neotropical Ichthyology . 15 (1). doi : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 de Santana, C. David; Crampton, William GR; et al. (10 de septiembre de 2019). "Diversidad inesperada de especies en anguilas eléctricas con una descripción del generador de bioelectricidad vivo más fuerte" . Nature Communications . 10 (1): 4000. Bibcode : 2019NatCo..10.4000D . doi : 10.1038/s41467-019-11690-z . PMC 6736962. PMID 31506444 .   
  15. ^ Nakashima, S. (1941). "Una nueva especie de anguila eléctrica del Perú". Boletín del Museo de Historia Natural "Javier Prado" . 5 (19): 461–465 .
  16. ↑ Meza-Vargas, V.; Faustino-Fuster, DR; Chuctaya, J.; Hidalgo, M.; Ortega Torres, H. (2021). «Lista de verificación de peces de agua dulce de Loreto, Perú» . Revista Peruana de Biología . 28 (spe) e21911. doi : 10.15381/rpb.v28iespecial.21911 .
  17. ^ Torgersen, KT; Bogotá-Gregory, JD; Acosta Santos, A.; Potosí-Chuña, JJ; Agudelo-Córdoba, E.; Alberto, JS (2023). «Peces eléctricos gimnotiformes de la región de Tres Fronteras de la Amazonía occidental» . Lista de verificación . 19 (5): 767– 790. doi : 10.15560/19.5.767 .
  18. ↑ Matthews, Robert (22 de julio de 2009). "¿Cómo generan voltaje las anguilas eléctricas?" . BBC . Consultado el 17 de septiembre de 2022 .
  19. 1 2 Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). Murphy, William J. (ed.). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces débiles eléctricos africanos y sudamericanos" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .  
  20. ↑ Bullock, Bodznick y Northcutt 1983 , pág. 37.
  21. ↑ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; et al. (1 de enero de 2016). " Genomas mitocondriales de los peces cuchillo eléctricos sudamericanos (orden Gymnotiformes)" . Mitochondrial DNA Part B. 1 ( 1): 401– 403. doi : 10.1080/23802359.2016.1174090 . PMC 7799549. PMID 33473497 .   
  22. ↑ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (6 de diciembre de 2018). "Resolución de nodos profundos en una antigua radiación de peces neotropicales en presencia de señales contradictorias de clasificación de linajes incompleta". Systematic Biology . 68 (4): 573– 593. doi : 10.1093/sysbio/syy085 . PMID 30521024 . 
  23. ↑ Bullock, Theodore H. ; Bodznick, DA; Northcutt, RG (1983). "La distribución filogenética de la electrorecepción: evidencia de evolución convergente de una modalidad sensorial primitiva de los vertebrados" (PDF) . Brain Research Reviews . 6 (1): 25– 46. doi : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . PMID 6616267 . S2CID 15603518 .  
  24. ↑ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces débiles eléctricos africanos y sudamericanos" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .  
  25. ↑ Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O; Arratia, Glorie; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Masaki, Miya; Lecointre, Guillaume; Orti, Guillermo (2017). "Clasificación filogenética de los peces óseos" . BMC Evolutionary Biology . 17 (162). Springer Nature: 16. Bibcode : 2017BMCEE..17..162B . doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . PMC 5501477 . 
  26. ^ Bastos , Douglas Aviz (noviembre de 2020). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (en portugués). Manaos : Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Tesis Doctoral). págs. 10, 60, 63 y en todas partes. Resúmenes en inglés.
  27. ↑ "Electrophorus electricus: Anguila eléctrica" . Animal Diversity Web . Consultado el 15 de julio de 2022 .
  28. ↑ Moller 1995 , pág. 346.
  29. ↑ Oliveira, Marcos SB; Mendes-Júnior, Raimundo NG; Tavares-Días, Marcos (10 de septiembre de 2019). "Composición de la dieta de la anguila eléctrica Electrophorus voltai (Piscis: Gymnotidae) en la región amazónica brasileña". Revista de biología de peces . 97 (4): 1220–1223 . doi : 10.1111/jfb.14413 . PMID 32463115 . S2CID 218976160 .  
  30. ^ Oliveira, Marcos Sidney Brito; Esteves-Silva, Pedro Hugo; Santos, Alfredo P. Jr.; et al. (2019). "Depredación de Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) por Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Piscis: Gymnotidae) y un nuevo registro de distribución en la cuenca del Amazonas" . Notas de herpetología . 12 : 1141-1143 . 
  31. ↑ Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia; Santana, Carlos David (14 de enero de 2021). "Depredación social en anguilas eléctricas" . Ecology and Evolution . 11 (3): 1088– 1092. Bibcode : 2021EcoEv..11.1088B . doi : 10.1002/ ece3.7121 . PMC 7863634. PMID 33598115 .  
  32. ↑ Mendes-Júnior, Raimundo Nonato Gomes; Sá-Oliveira, Júlio César; Vasconcelos, Huann Carllo Gentil; et al. (2020). "Ecología de alimentación de la anguila eléctrica Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) en la cuenca del río Curiaú, Amazonía Oriental" . Ictiología Neotropical . 18 (3) e190132. doi : 10.1590/1982-0224-2019-0132 . S2CID 226489479 .  
  33. 1 2 3 4 Albert, JS (2001). "Diversidad de especies y sistemática filogenética de los peces cuchillo americanos (Gymnotiformes, Teleostei)". Publicaciones misceláneas (190). Museo de Zoología de la Universidad de Michigan: 66. hdl : 2027.42/56433 .
  34. 1 2 3 4 Berra, Tim M. (2007). Distribución de peces de agua dulce . University of Chicago Press . págs. 246–248 . ISBN  978-0-226-04442-2.
  35. ↑ de Santana, CD; Vari, RP; Wosiacki, WB (2013). "La historia no contada del esqueleto caudal en la anguila eléctrica (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)" . PLOS ONE . 8 (7) e68719. Bibcode : 2013PLoSO...868719D . doi : 10.1371/journal.pone.0068719 . PMC 3722192. PMID 23894337 .  
  36. ↑ Sfakiotakis, M.; Lane, DM; Davies, BC (1999). "Revisión de los modos de natación de los peces para la locomoción acuática". IEEE Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237– 252. Bibcode : 1999IJOE...24..237S . doi : 10.1109/48.757275 . S2CID 17226211 . 
  37. 1 2 Kramer, DL; Lindsey, CC; Moodie, GEE; Stevens, ED (1978). "Los peces y el ambiente acuático de la cuenca central del Amazonas, con especial referencia a los patrones respiratorios" . Revista Canadiense de Zoología . 56 (4): 717– 729. Bibcode : 1978CaJZ...56..717K . doi : 10.1139/z78-101 .
  38. ^ Johansen , Kjell; Lenfant, Claude; Schmidt-Nielsen, Knut ; Petersen, Jorge A. (1968). "Intercambio de gases y control de la respiración en la anguila eléctrica, Electrophorus electricus". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 61 (2): 137– 163. Código bibliográfico : 1968JCmPA..61..137J . doi : 10.1007/bf00341112 . S2CID 22364103 . 
  39. ↑ Moller 1995 , pág. 462.
  40. ↑ Plotkin, Mark J. (2020). El Amazonas: Lo que todo el mundo necesita saber . Oxford University Press . pág. 91. ISBN  978-0-19-066829-7.
  41. ↑ Moller 1995 , págs. 361–362.
  42. ↑ Kisia, SM (2016). Vertebrados: Estructuras y funciones . CRC Press . pág. 151. ISBN  978-1-4398-4052-8.
  43. 1 2 Vercoza, Gabriel; Shibuya, Akemi; Bastos, Douglas A.; Zuanón, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia H. (2021). "Organización de los canales de la línea lateral cefálica en Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)" . Ictiología Neotropical . 19 (2) e200075. doi : 10.1590/1982-0224-2020-0075 . S2CID 236645742 . 
  44. 1 2 3 Xu, J.; Lavan, DA (noviembre de 2008). "Diseño de células artificiales para aprovechar el gradiente de concentración de iones biológicos" . Nature Nanotechnology . 3 (11): 666– 670. Bibcode : 2008NatNa...3..666X . doi : 10.1038/nnano.2008.274 . PMC 2767210. PMID 18989332 .  
  45. 1 2 Markham, Michael R. (2013). "Fisiología de los electrocitos: 50 años después" . Journal of Experimental Biology . 216 (13): 2451– 2458. Bibcode : 2013JExpB.216.2451M . doi : 10.1242/jeb.082628 . PMID 23761470 . 
  46. ↑ Mermelstein, Claudia Dos Santos; Costa, Manoel Luis; Moura Neto, Vivaldo (2000). "El citoesqueleto del tejido eléctrico de Electrophorus electricus, L." Anais da Academia Brasileira de Ciências . 72 (3): 341– 351. doi : 10.1590/s0001-37652000000300008 . PMID 11028099 . 
  47. 1 2 3 4 5 6 7 Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (7 de julio de 2017). "Una cola de dos voltajes: comparación proteómica de los tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica" . Science Advances . 3 (7) e1700523. Bibcode : 2017SciA....3E0523T . doi : 10.1126/sciadv.1700523 . PMC 5498108. PMID 28695212 .  
  48. ↑ Gotter, Anthony L.; Kaetzel, Marcia A.; Dedman, John R. (2012). «Electrocitos de peces eléctricos». En Nicholas Sperelakis (ed.). Cell Physiology Source Book . Elsevier . pp. 855–869 . doi : 10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2 . ISBN  978-0-12-387738-3.
  49. ^ Ching, Biyun; Woo, Jia M.; Hiong, Kum C.; et al. (20 de marzo de 2015). "Isoformas de la subunidad α (nkaα) de Na + / K + -ATPasa y sus niveles de expresión de ARNm, abundancia general de proteína Nkaα y propiedades cinéticas de Nka en el músculo esquelético y tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica, Electrophorus electricus" . MÁS Uno . 10 (3) e0118352. Código Bib : 2015PLoSO..1018352C . doi : 10.1371/journal.pone.0118352 . PMC 4368207 . PMID 25793901 .   
  50. 1 2 3 Catania, Kenneth C. (noviembre de 2015). "Las anguilas eléctricas concentran su campo eléctrico para inducir fatiga involuntaria en presas que se debaten" . Current Biology . 25 (22): 2889– 2898. Bibcode : 2015CBio...25.2889C . doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID 26521183 . 
  51. 1 2 3 4 Kramer, Bernd (2008). "Órgano eléctrico; descarga de órgano eléctrico" . En Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst (eds.). Enciclopedia de neurociencia . Berlín, Heidelberg: Springer. pp. 1050–1056 . ISBN  978-3-540-23735-8.
  52. ↑ Catania, Kenneth C. (20 de octubre de 2015). " Las anguilas eléctricas usan alto voltaje para rastrear presas que se mueven rápidamente" . Nature Communications . 6 8638. Bibcode : 2015NatCo...6.8638C . doi : 10.1038/ncomms9638 . PMC 4667699. PMID 26485580 .  
  53. ↑ "Hoja informativa: Anguilas eléctricas" (PDF) . Universidad de Australia Occidental . Febrero de 2015 [2010] . Consultado el 26 de septiembre de 2022 .
  54. 1 2 3 Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 de marzo de 2021). "La tercera forma de descarga del órgano eléctrico de las anguilas eléctricas" . Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3 . PMC 7973543. PMID 33737620 .  
  55. ↑ Catania, KC (diciembre de 2014). " El impactante ataque depredador de la anguila eléctrica". Science . 346 (6214): 1231– 1234. Bibcode : 2014Sci...346.1231C . doi : 10.1126/science.1260807 . PMID 25477462. S2CID 14371418 .  
  56. ↑ Catania, KC (junio de 2016). "Las anguilas saltarinas electrifican las amenazas, lo que respalda el relato de Humboldt sobre una batalla con caballos" . PNAS . 113 ( 25): 6979– 6984. Bibcode : 2016PNAS..113.6979C . doi : 10.1073/pnas.1604009113 . PMC 4922196. PMID 27274074 .  
  57. ↑ Catania, KC (septiembre de 2017). "Transferencia de energía a un humano durante el salto impactante de una anguila eléctrica" . Current Biology . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode : 2017CBio...27E2887C . doi : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID 28918950 . 
  58. ↑ Moller 1995 , págs. 292–293.
  59. 1 2 Moller 1995 , págs. 297, 300.
  60. ↑ Moller 1995 , pág. 293.
  61. ^ Papavero, Nelson; Teixeira, Dante Martins (2014). Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [ zoonimia tupi en los escritos europeos del siglo XVI ] (en portugués). São Paulo: Arquivos do NEHiLP. pag. 277.ISBN​  978-85-7506-230-2.
  62. ↑ VanderVeer, Joseph B. (6 de julio de 2011). "Hugh Williamson: médico, patriota y padre fundador". Journal of the American Medical Association . 306 (1). doi : 10.1001/jama.2011.933 .
  63. ↑ Williamson, Hugh (1775). "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus electricus , o anguila eléctrica" . Philosophical Transactions of the Royal Society . 65 (65): 94– 101. doi : 10.1098/rstl.1775.0011 . S2CID 186211272 . 
  64. ↑ Alexander, Mauro (1969). "El papel de la pila voltaica en la controversia Galvani-Volta sobre la electricidad animal frente a la metálica". Journal of the History of Medicine and Allied Sciences . XXIV (2): 140–150 . doi : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . PMID 4895861 . 
  65. ^ von Humboldt, Alejandro (1859). Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents de Alexander von Humboldt [ El viaje de Alexander von Humboldt por las regiones equinocciales del nuevo continente ] (en alemán). vol. 1. Stuttgart: JG Cotta'scher Verlag . págs. 404–406 .  
  66. 1 2 Faraday, Michael (1839). "Investigaciones experimentales en electricidad, decimoquinta serie" . Philosophical Transactions of the Royal Society . 129 (129): 1– 12. doi : 10.1098/rstl.1839.0002 .
  67. ↑ Veitch, J. (1879). "Hume" . Nature . 19 (490): 453– 456. Bibcode : 1879Natur..19..453V . doi : 10.1038/019453b0 . S2CID 244639967 . 
  68. ^ Sachs , Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [ Observaciones e investigaciones sobre la anguila eléctrica sudamericana (Gymnotus electricus) ] . Archivos de Anatomía y Fisiología (en alemán): 66– 95.
  69. ↑ Xu, Jian; Sigworth, Fred J.; Lavan, David A. (5 de enero de 2010). "Protocélulas sintéticas para imitar y probar la función celular" . Advanced Materials . 22 (1): 120– 127. Bibcode : 2010AdM....22..120X . doi : 10.1002/adma.200901945 . PMC 2845179. PMID 20217710 .  
  70. ^ Sol, Hao; Fu, Xuemei; Xie, Songlin; et al. (14 de enero de 2016). "Condensadores electroquímicos con altos voltajes de salida que imitan a las anguilas eléctricas". Materiales Avanzados . 28 (10): 2070– 2076. Bibcode : 2016AdM....28.2070S . doi : 10.1002/adma.201505742 . PMID 26766594 . S2CID 205266646 .   

Bibliografía

  • Moller, P. (1995). Peces eléctricos: historia y comportamiento . Springer. ISBN 978-0-412-37380-0.
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