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Articulo de referencia

Planta acuática

La flor de Nymphaea alba , una especie de nenúfar. Brote de Nelumbo nucifera , una planta acuática. Las plantas acuáticas , también conocidas como hidrófitas , [ 1 ] son ​​plant...

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La flor de Nymphaea alba , una especie de nenúfar.
Brote de Nelumbo nucifera , una planta acuática.

Las plantas acuáticas , también conocidas como hidrófitas , [ 1 ] son ​​plantas vasculares y no vasculares [ 2 ] que se han adaptado para vivir en ambientes acuáticos ( agua salada o dulce ). En lagos , ríos y humedales , la vegetación acuática proporciona refugio a animales acuáticos como peces , anfibios e insectos acuáticos , crea sustrato para invertebrados bentónicos , produce oxígeno mediante la fotosíntesis y sirve de alimento para algunos herbívoros . [ 3 ] Algunos ejemplos comunes de plantas acuáticas incluyen el nenúfar , el loto , la lenteja de agua , el helecho mosquito , el corazón flotante , el miriofilo acuático , la cola de caballo , la lechuga de agua y el jacinto de agua . [ 4 ]

Las plantas acuáticas requieren adaptaciones especiales para la inmersión prolongada en agua y para flotar en la superficie. La adaptación más común es la presencia de células de empaquetamiento internas ligeras, el aerénquima , pero también son comunes las hojas flotantes y las hojas finamente disecadas. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Las plantas acuáticas solo prosperan en agua o en suelos frecuentemente saturados , y por lo tanto son un componente común de pantanos y marismas . [ 8 ]

Evolución

Las plantas acuáticas se han adaptado para vivir tanto en agua dulce como en agua salada. Las plantas vasculares acuáticas se han originado en múltiples ocasiones en diferentes familias de plantas; [ 5 ] [ 9 ] pueden ser helechos o angiospermas (incluyendo tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas ). Las únicas angiospermas capaces de crecer completamente sumergidas en agua de mar son las algas marinas . [ 10 ] Ejemplos se encuentran en géneros como Thalassia y Zostera . Un origen acuático de las angiospermas está respaldado por la evidencia de que varias de las angiospermas fósiles más antiguas conocidas eran acuáticas. Las plantas acuáticas están bien dispersas filogenéticamente entre las angiospermas , con al menos 50 orígenes independientes, aunque comprenden menos del 2% de las especies de angiospermas. [ 11 ] Archaefructus representa uno de los fósiles de angiospermas más antiguos y completos, que tiene alrededor de 125 millones de años. [ 12 ] Estas plantas requieren adaptaciones especiales para vivir sumergidas en agua o flotando en la superficie. [ 12 ]

Morfología

Las plantas acuáticas totalmente sumergidas tienen poca necesidad de tejido rígido o leñoso, ya que pueden mantener su posición en el agua mediante flotabilidad, generalmente gracias a lagunas llenas de gas o células de aerénquima turgente. [ 13 ] Cuando se extraen del agua, estas plantas suelen estar flácidas y pierden turgencia rápidamente. [ 14 ]

Sin embargo, las plantas que viven en los ríos necesitan suficiente xilema estructural para evitar ser dañadas por la corriente rápida del agua, y también necesitan fuertes mecanismos de fijación para evitar ser arrancadas de raíz por el flujo del río.

Muchas plantas totalmente sumergidas tienen hojas finamente divididas, probablemente para reducir la resistencia en los ríos y proporcionar una superficie mucho mayor para el intercambio de minerales y gases. [ 13 ] Algunas especies de plantas, como Ranunculus aquatilis, tienen dos formas de hojas diferentes que cambian según las condiciones de crecimiento. Las hojas suelen estar totalmente sumergidas y forman un patrón ramificado que se asemeja a un abanico. También pueden tener hojas flotantes que contienen de 3 a 5 lóbulos planos. [ 15 ]

Algunas plantas acuáticas pueden cambiar su posición en la columna de agua según la estación. Un ejemplo notable es la planta acuática conocida como "soldado de agua" , que reposa como una roseta sin raíces en el fondo del cuerpo de agua, pero flota lentamente hacia la superficie a finales de la primavera para que su inflorescencia pueda emerger al aire. Mientras asciende por la columna de agua, produce raíces y plantas hijas vegetativas mediante rizomas . Una vez finalizada la floración, la planta desciende por la columna de agua y las raíces se atrofian.

En las angiospermas acuáticas flotantes, las hojas han evolucionado para tener estomas solo en la superficie superior para aprovechar el dióxido de carbono atmosférico. [ 16 ] El intercambio de gases ocurre principalmente a través de la superficie superior de la hoja debido a la posición de los estomas, y estos se encuentran en un estado permanentemente abierto. Debido a su entorno acuático, las plantas no corren el riesgo de perder agua a través de los estomas y, por lo tanto, no enfrentan riesgo de deshidratación. [ 16 ] Para la fijación de carbono, algunas angiospermas acuáticas son capaces de absorber CO 2 del bicarbonato en el agua, una característica que no existe en las plantas terrestres. [ 17 ] Angiospermas que utilizan HCO3 - pueden mantenerdeCO₂, incluso en ambientes básicos con bajos niveles de carbono. [ 17 ] Las muchas clasificaciones posibles de plantas acuáticas se basan en la morfología. [ 5 ]

Clasificación

Las plantas acuáticas son macrófitas o microfitas , [ 18 ] dependiendo de si son lo suficientemente grandes como para ser vistas a simple vista o son microscópicas, respectivamente. [ 19 ] [ 18 ]

Clasificación de las macrófitas

Según su forma de crecimiento, las macrófitas se pueden caracterizar como: [ 20 ]

  • Emergente
  • Sumergido
    • Enraizado: enraizado al sustrato
    • Sin raíces: flotando libremente en la columna de agua.
  • De hojas flotantes
  • Flotando libremente

Emergente

  • Una planta emergente es aquella que crece en el agua pero perfora la superficie, quedando parcialmente expuesta al aire. En conjunto, estas plantas se denominan vegetación emergente . [ 21 ]
    • Este hábito puede haberse desarrollado porque las hojas pueden fotosintetizar de manera más eficiente en el aire y debido a la competencia de las plantas sumergidas, pero a menudo, la característica aérea principal es la flor y el proceso reproductivo asociado. El hábito emergente permite la polinización por el viento o por insectos voladores . [ 21 ] [ 22 ]
    • Existen muchas especies de plantas emergentes, entre ellas, el carrizo ( Phragmites ), el papiro (Cyperus papyrus ) , especies de Typha , junco florido y especies de arroz silvestre . Algunas especies, como la salicaria púrpura , pueden crecer en el agua como plantas emergentes, pero son capaces de prosperar en pantanos o simplemente en suelo húmedo. [ 23 ]

Sumergible

De hojas flotantes

  • Las macrófitas de hojas flotantes tienen sistemas radiculares adheridos al sustrato o al fondo del cuerpo de agua y hojas que flotan en la superficie del agua. Algunas macrófitas de hojas flotantes comunes son los nenúfares (familia Nymphaeaceae ) y las potamogetonáceas (familia Potamogetonaceae ). [ 28 ]

Flotando libremente

  • flotando libremente en la superficie del agua. [ 29 ]
  • Las macrófitas flotantes se encuentran suspendidas en la superficie del agua, sin que sus raíces estén adheridas al sustrato, sedimento o fondo del cuerpo de agua. Pueden ser fácilmente arrastradas por el viento y algunas pueden servir de criadero para mosquitos. Ejemplos de ello son Lemna spp. o Pistia spp., esta última conocida comúnmente como lechuga de agua, col de agua o col del Nilo. [ 28 ]

Clasificación de las microfitas

Las microfitas se pueden caracterizar como:

  • Fitoplancton , también conocido como algas microscópicas. [ 20 ] Flota libremente; a la deriva con las corrientes de agua. [ 30 ]
  • Perifiton : un microfito que vive y crece en la superficie de plantas acuáticas enraizadas. [ 20 ] [ 31 ]
  • Algas bentónicas : algas relativamente inmóviles que habitan la superficie sumergida del sustrato de agua dulce sobre lodo, piedras u otros materiales relativamente estables. [ 32 ] Las algas pueden ser unicelulares, como las diatomeas o las desmidias , o multicelulares, como la espirogyra o la cladófora . Algunas, como ciertas diatomeas, tienen una capacidad limitada para desplazarse sobre su sustrato.

Clasificaciones morfológicas adicionales

Las numerosas clasificaciones posibles de plantas acuáticas se basan en la morfología. [ 5 ] Un ejemplo tiene seis grupos como sigue: [ 33 ]

  • Anfífitas : plantas adaptadas para vivir sumergidas o en tierra.
  • Elodeidas : plantas de tallo que completan todo su ciclo de vida sumergidas, o con solo sus flores por encima de la línea de flotación.
  • Isoétidas : plantas en roseta que completan todo su ciclo de vida sumergidas.
  • Helófitas : plantas enraizadas en el fondo, pero con hojas por encima de la línea de flotación.
  • Ninfáceas : plantas enraizadas en el fondo, pero con hojas que flotan en la superficie del agua.
  • Neuston : plantas vasculares que flotan libremente en el agua.
Muchas hepáticas crecen tanto sumergidas como en tierra firme.
Ceratophyllum submersum , una planta flotante que crece completamente sumergida.
Eriocaulon aquaticum , un ejemplo de isoétido , crece sumergido en el agua.
Lentejas de agua (por tamaño): lenteja de agua mayor , lenteja de agua común y lenteja de agua sin raíces.
Lysichiton americanus crece enraizado en el fondo, con hojas y flores por encima de la línea de flotación.
Los nenúfares crecen enraizados en el fondo, con hojas que flotan en la superficie del agua.
Pistia stratiotes , un ejemplo de neuston , una planta que flota libremente en la superficie del agua.

Adaptaciones acuáticas

Plantas terrestres en ambientes acuáticos

Las plantas terrestres pueden experimentar cambios fisiológicos cuando se sumergen debido a inundaciones. Se ha observado que, al sumergirse, el nuevo crecimiento foliar presenta hojas y paredes celulares más delgadas que las hojas de la planta que crecieron fuera del agua, además de niveles de oxígeno más altos en la porción de la planta que creció bajo el agua en comparación con las secciones que crecieron en su entorno terrestre. [ 34 ] Esto se considera una forma de plasticidad fenotípica, ya que la planta, una vez sumergida, experimenta cambios en la morfología mejor adaptados a su nuevo entorno acuático. [ 34 ] Sin embargo, si bien algunas plantas terrestres pueden adaptarse a corto plazo a un hábitat acuático, es posible que no puedan reproducirse bajo el agua, especialmente si la planta normalmente depende de polinizadores terrestres .

Flotabilidad

Debido a su entorno, las plantas acuáticas experimentan flotabilidad que contrarresta su peso. [ 35 ] Debido a esto, su cubierta celular es mucho más flexible y suave, debido a la falta de presión que experimentan las plantas terrestres. [ 35 ] También se sabe que las algas verdes tienen paredes celulares extremadamente delgadas debido a su entorno acuático, y la investigación ha demostrado que las algas verdes son el ancestro más cercano de las plantas terrestres y acuáticas vivas. [ 36 ] Las plantas terrestres tienen paredes celulares rígidas destinadas a soportar condiciones climáticas adversas, así como a mantener la planta erguida mientras la planta resiste la gravedad. El gravitropismo, junto con el fototropismo y el hidrotropismo, son rasgos que se cree que evolucionaron durante la transición de un hábitat acuático a uno terrestre. [ 37 ] [ 38 ] Las plantas terrestres ya no tenían acceso ilimitado al agua y tuvieron que evolucionar para buscar nutrientes en su nuevo entorno, así como desarrollar células con nuevas funciones sensoriales, como los estatocitos .

Fotosíntesis

Las plantas acuáticas sumergidas tienen un acceso más restringido al carbono en forma de dióxido de carbono en comparación con las plantas terrestres. También pueden experimentar niveles reducidos de luz. [ 17 ] En las plantas acuáticas, las capas límite difusas (DBL) alrededor de las hojas sumergidas y los tallos fotosintéticos varían según el grosor, la forma y la densidad de las hojas y son el factor principal responsable de la tasa muy reducida de transporte de gases a través del límite hoja/agua y, por lo tanto, inhiben en gran medida el transporte de dióxido de carbono. [ 17 ] Para superar esta limitación, muchas plantas acuáticas han evolucionado para metabolizar iones bicarbonato como fuente de carbono. [ 17 ] Las variables ambientales afectan las tasas fotosintéticas instantáneas de las plantas acuáticas y los pigmentos de las enzimas fotosintéticas. [ 39 ] En el agua, la intensidad de la luz disminuye rápidamente con la profundidad. La respiración también es mayor en la oscuridad por unidad de volumen del medio en el que viven. [ 39 ]

Reproducción

Aunque la mayoría de las angiospermas acuáticas pueden reproducirse mediante floración y formación de semillas, muchas también han evolucionado para tener una reproducción asexual extensa por medio de rizomas , turiones y fragmentos en general. [ 6 ]

Funciones de las plantas acuáticas

Una de las plantas acuáticas más grandes del mundo es el nenúfar boliviano , que ostenta el récord Guinness de la hoja indivisa más grande, con un diámetro de 3,2 m (10 pies 6 pulgadas) ; la más pequeña es la lenteja de agua sin raíces , que mide tan solo 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho. Muchos animales pequeños utilizan plantas acuáticas como la lenteja de agua y los nenúfares para desovar o como refugio contra los depredadores, tanto de la superficie como de las profundidades del agua.     

Las plantas acuáticas son importantes productores primarios y constituyen la base de la red trófica de muchas especies acuáticas , especialmente las de humedales. [ 40 ] Compiten con el fitoplancton por el exceso de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo , reduciendo así la prevalencia de la eutrofización y las floraciones de algas nocivas , y tienen un efecto significativo en la química del suelo ribereño [ 41 ] ya que sus hojas , tallos y raíces ralentizan el flujo del agua, capturan sedimentos y atrapan contaminantes . El exceso de sedimentos se depositará en el lecho del arroyo debido a la reducción de los caudales, y algunas plantas acuáticas también poseen microbios simbióticos capaces de fijar nitrógeno y descomponer los contaminantes atrapados y/o absorbidos por las raíces. [ 42 ] [ 26 ] Históricamente, las plantas acuáticas han sido menos estudiadas que las terrestres , [ 43 ] y la gestión de la vegetación acuática se ha convertido en un campo de creciente interés [ 44 ] como medio para reducir la contaminación agrícola de los cuerpos de agua . [ 45 ] [ 46 ]

Funciones de las macrófitas en los sistemas acuáticos

Las macrófitas desempeñan muchas funciones ecosistémicas en los ecosistemas acuáticos y proporcionan servicios a la sociedad humana. Una de las funciones importantes que realizan las macrófitas es la absorción de nutrientes disueltos, incluidos el nitrógeno y el fósforo. [ 41 ] Las macrófitas se utilizan ampliamente en humedales artificiales en todo el mundo para eliminar el exceso de N y P del agua contaminada. [ 47 ] Además de la absorción directa de nutrientes, las macrófitas influyen indirectamente en el ciclo de nutrientes ; especialmente en el ciclo del N al influir en los grupos funcionales bacterianos desnitrificantes que habitan en las raíces y los tallos de las macrófitas. [ 48 ] Las macrófitas promueven la sedimentación de sólidos en suspensión al reducir las velocidades de la corriente, [ 49 ] impiden la erosión al estabilizar las superficies del suelo. [ 50 ] Las macrófitas también proporcionan heterogeneidad espacial en una columna de agua que de otro modo no estaría estructurada. La complejidad del hábitat que proporcionan las macrófitas tiende a aumentar la diversidad y la densidad tanto de peces como de invertebrados. [ 51 ] El valor adicional de las macrófitas específicas del sitio proporciona hábitat para la vida silvestre y hace que los sistemas de tratamiento de aguas residuales sean estéticamente satisfactorios. [ 52 ]

Producción mundial de peces comestibles y plantas acuáticas procedentes de la acuicultura, 1990-2016

Usos e importancia para los seres humanos

  • Cultivos alimentarios

Algunas plantas acuáticas son utilizadas por los humanos como fuente de alimento. Algunos ejemplos son el arroz silvestre ( Zizania ), el abrojo acuático ( Trapa natans ), la castaña de agua china ( Eleocharis dulcis ), el loto indio ( Nelumbo nucifera ), la espinaca acuática ( Ipomoea aquatica ), el nenúfar espinoso ( Euryale ferox ) y el berro ( Rorippa nasturtium-aquaticum ).

  • Bioevaluación

Una disminución en la comunidad de macrófitas puede indicar problemas de calidad del agua y cambios en el estado ecológico del cuerpo de agua. Dichos problemas pueden ser resultado de turbidez excesiva , herbicidas o salinización . Por el contrario, niveles de nutrientes excesivamente altos pueden crear una sobreabundancia de macrófitas, lo que a su vez puede interferir con los procesos del lago . [ 3 ] Los niveles de macrófitas son fáciles de muestrear, no requieren análisis de laboratorio y se utilizan fácilmente para calcular métricas de abundancia simples. [ 3 ]

  • Fuentes potenciales de agentes terapéuticos

Las investigaciones fitoquímicas y farmacológicas sugieren que las macrófitas de agua dulce, como Centella asiatica , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea aquatica y Ludwigia adscendens , son fuentes prometedoras de productos naturales anticancerígenos y antioxidantes. [ 53 ]

Se ha observado que los extractos acuosos del tallo y la raíz de Ludwigia adscendens , así como los del fruto, la hoja y el tallo de Monochoria hastata, poseen actividad inhibidora de la lipoxigenasa . El extracto acuoso preparado a partir de la hoja de Ludwigia adscendens presenta una actividad inhibidora de la alfa-glucosidasa más potente que la de la acarbosa . [ 54 ]

  • Tratamiento de aguas residuales

Las macrófitas desempeñan un papel esencial en algunas formas de tratamiento de aguas residuales, más comúnmente en el tratamiento de aguas residuales a pequeña escala mediante humedales artificiales o en lagunas de pulido para proyectos de mayor envergadura. [ 52 ]

Distribución

El factor principal que controla la distribución de las plantas acuáticas es la disponibilidad de agua. Sin embargo, otros factores abióticos también pueden controlar su distribución, incluyendo la disponibilidad de nutrientes, la disponibilidad de dióxido de carbono y oxígeno, la temperatura del agua, las características del sustrato, la transparencia del agua, [ 55 ] el movimiento del agua y la salinidad. [ 8 ] Algunas plantas acuáticas pueden prosperar en agua salobre, salina y salada . [ 5 ] Además, factores bióticos como el pastoreo, [ 8 ] la competencia por la luz, [ 55 ] la colonización por hongos, [ 56 ] y la alelopatía [ 57 ] están influyendo en la aparición de macrófitas.

Plantas acuáticas invasoras

La introducción de plantas acuáticas no nativas ha dado lugar a numerosos ejemplos en todo el mundo de plantas que se vuelven invasoras y con frecuencia dominan los entornos en los que se han introducido. [ 58 ] Estas especies incluyen el jacinto de agua, que es invasor en muchos lugares tropicales y subtropicales, incluyendo gran parte del sur de los EE. UU., muchos países asiáticos y Australia. La sedum de Nueva Zelanda es una planta altamente invasora en climas templados que se extiende desde una planta marginal hasta abarcar todo el cuerpo de muchos estanques, excluyendo casi por completo a otras plantas y la vida silvestre. [ 59 ] Otras especies de plantas invasoras notables incluyen la centella asiática flotante , [ 60 ] la potamogeton crispus , [ 59 ] el helecho acuático [ 59 ] y la pluma de loro . [ 61 ] Muchas de estas plantas invasoras se han vendido como plantas oxigenantes para acuarios o plantas decorativas para estanques de jardín y luego se han desechado en el medio ambiente. [ 59 ]

En 2012, una revisión exhaustiva de plantas acuáticas exóticas en 46 países europeos encontró 96 especies acuáticas exóticas. Las especies exóticas eran principalmente nativas de América del Norte, Asia y América del Sur. La planta exótica más extendida en Europa fue Elodea canadensis (encontrada en 41 países europeos), seguida de Azolla filiculoides en 25 países y Vallisneria spiralis en 22 países. [ 58 ] Los países con mayor número de especies de plantas acuáticas exóticas registradas fueron Francia e Italia con 30 especies, seguidos de Alemania con 27 especies, y Bélgica y Hungría con 26 especies. [ 58 ] La Organización Europea y Mediterránea para la Protección Vegetal ha publicado recomendaciones a las naciones europeas abogando por la restricción o prohibición del comercio de plantas exóticas invasoras. [ 62 ]

Contaminación por nutrientes y eutrofización

El aporte excesivo de nutrientes, en particular nitrógeno y fósforo provenientes de la escorrentía agrícola, las aguas residuales y el desarrollo urbano, conduce a la eutrofización. Este proceso resulta en floraciones de algas que reducen la claridad del agua y los niveles de oxígeno, afectando negativamente a las plantas acuáticas. [ 63 ] En condiciones eutróficas, las comunidades de plantas sumergidas suelen disminuir, siendo reemplazadas por sistemas dominados por fitoplancton. Este cambio reduce la complejidad del hábitat y la disponibilidad de refugios para invertebrados y peces. Además, los (micro)organismos que descomponen las algas consumen oxígeno, creando "zonas muertas" hipóxicas donde la vida acuática no puede sobrevivir. [ 63 ]

cambio climático

El cambio climático agrava las amenazas para las plantas acuáticas debido al aumento de las temperaturas, la alteración de los patrones de precipitación y el incremento de la frecuencia de fenómenos meteorológicos extremos.

Las temperaturas más cálidas pueden favorecer a las especies invasoras que compiten con las plantas nativas. Por ejemplo, algunos estudios predicen que la distribución de especies invasoras como Egeria densa y Myriophyllum aquaticum podría expandirse significativamente para 2070 debido al cambio climático. Además, el calentamiento temprano de la primavera permite que las especies invasoras se establezcan antes que las plantas nativas, lo que les otorga una ventaja competitiva. [ 64 ]

Los cambios inducidos por el clima también afectan los niveles y regímenes de flujo del agua, impactando la distribución y la salud de las plantas acuáticas. Las sequías pueden reducir la disponibilidad de agua, mientras que las tormentas intensas pueden provocar un aumento de la escorrentía y la sedimentación, ambos perjudiciales para la vegetación acuática.

Degradación del hábitat

Las actividades humanas, como el desarrollo urbano, la agricultura y la construcción de represas, provocan la degradación del hábitat, lo que supone una amenaza significativa para las plantas acuáticas.

La urbanización aumenta las superficies impermeables, lo que genera mayores volúmenes de escorrentía que transportan contaminantes y sedimentos a los cuerpos de agua. Esta escorrentía puede asfixiar las plantas acuáticas y alterar la química del agua. Las prácticas agrícolas contribuyen a la carga de nutrientes y a la contaminación por plaguicidas, lo que ejerce aún más presión sobre la vegetación acuática. [ 65 ]

La construcción de represas y los proyectos de desvío de agua alteran los regímenes de flujo naturales, afectando el transporte de sedimentos y la temperatura del agua. Estos cambios pueden interrumpir los ciclos de vida de las plantas acuáticas y las especies que dependen de ellas.

Las plantas acuáticas son esenciales para la salud de los ecosistemas acuáticos, pero se enfrentan a numerosas amenazas, como las especies invasoras, la contaminación por nutrientes, el cambio climático y la degradación del hábitat. Para abordar estos desafíos, se requieren enfoques de gestión integrados, que incluyan el control de las especies invasoras, la reducción del aporte de nutrientes, la mitigación de los impactos del cambio climático y la protección y restauración de los hábitats acuáticos.

Véase también

Referencias

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  • Centro para Plantas Acuáticas e Invasoras
  • Monitoreo de plantas acuáticas en el estado de Washington