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Músculo cardíaco

El músculo cardíaco (también llamado miocardio ) es uno de los tres tipos de tejido muscular de los vertebrados , siendo los otros el músculo esquelético y el músculo liso . Es ...

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El músculo cardíaco (también llamado miocardio ) es uno de los tres tipos de tejido muscular de los vertebrados , siendo los otros el músculo esquelético y el músculo liso . Es un músculo estriado e involuntario que constituye el tejido principal de la pared del corazón . El músculo cardíaco (miocardio) forma una gruesa capa intermedia entre la capa externa de la pared del corazón (el pericardio ) y la capa interna (el endocardio ), irrigada por la circulación coronaria . Está compuesto por células musculares cardíacas individuales unidas por discos intercalares y recubiertas por fibras de colágeno y otras sustancias que forman la matriz extracelular .

El músculo cardíaco se contrae de forma similar al músculo esquelético , aunque con algunas diferencias importantes. La estimulación eléctrica en forma de potencial de acción cardíaco desencadena la liberación de calcio del reservorio interno de calcio de la célula, el retículo sarcoplásmico . El aumento de calcio provoca que los miofilamentos de la célula se deslicen unos sobre otros en un proceso llamado acoplamiento excitación-contracción . Las enfermedades del músculo cardíaco conocidas como miocardiopatías son de gran importancia. Estas incluyen afecciones isquémicas causadas por una restricción del suministro de sangre al músculo, como la angina de pecho , y el infarto de miocardio .

Estructura

Anatomía macroscópica

Representación 3D que muestra el miocardio grueso dentro de la pared del corazón.
Fibras musculares cardíacas con diferente orientación.
Estructura del sarcómero cardíaco

El tejido muscular cardíaco o miocardio constituye la mayor parte del corazón. La pared cardíaca es una estructura de tres capas, con una gruesa capa de miocardio intercalada entre el endocardio interno y el epicardio externo (también conocido como pericardio visceral). El endocardio interno recubre las cavidades cardíacas, cubre las válvulas cardíacas y se une al endotelio que recubre los vasos sanguíneos que se conectan al corazón. En la cara externa del miocardio se encuentra el epicardio , que forma parte del saco pericárdico que rodea, protege y lubrica el corazón. [ 1 ]

Dentro del miocardio, existen varias láminas de células musculares cardíacas o cardiomiocitos. Las láminas musculares que envuelven el ventrículo izquierdo más cercanas al endocardio están orientadas perpendicularmente a las más cercanas al epicardio. Cuando estas láminas se contraen de forma coordinada, permiten que el ventrículo se comprima en varias direcciones simultáneamente: longitudinalmente (acortándose desde el ápice hasta la base), radialmente (estrechándose de lado a lado) y con un movimiento de torsión (similar a escurrir un paño húmedo) para expulsar la máxima cantidad de sangre posible del corazón con cada latido. [ 2 ]

La contracción del músculo cardíaco consume mucha energía y, por lo tanto, requiere un flujo constante de sangre para suministrar oxígeno y nutrientes. La sangre llega al miocardio a través de las arterias coronarias . Estas se originan en la raíz aórtica y se encuentran en la superficie externa o epicárdica del corazón. Posteriormente, la sangre es drenada por las venas coronarias hacia la aurícula derecha . [ 1 ]

Microanatomía

Ilustración de una célula muscular cardíaca.
Una célula muscular cardíaca aislada, latiendo

Las células del músculo cardíaco (también llamadas cardiomiocitos ) son los miocitos contráctiles del músculo cardíaco. Estas células están rodeadas por una matriz extracelular producida por fibroblastos de soporte . Los cardiomiocitos modificados especializados, conocidos como células marcapasos , marcan el ritmo de las contracciones cardíacas. Las células marcapasos son débilmente contráctiles, carecen de sarcómeros y se conectan a las células contráctiles vecinas mediante uniones comunicantes . [ 3 ] Se localizan en el nódulo sinoauricular (marcapasos primario), situado en la pared de la aurícula derecha , cerca de la entrada de la vena cava superior . [ 4 ] Otras células marcapasos se encuentran en el nódulo auriculoventricular (marcapasos secundario).

Las células marcapasos transportan los impulsos responsables del latido cardíaco. Se distribuyen por todo el corazón y cumplen diversas funciones. En primer lugar, son responsables de generar y enviar impulsos eléctricos de forma espontánea . También deben ser capaces de recibir y responder a los impulsos eléctricos del cerebro. Por último, deben ser capaces de transferir impulsos eléctricos de célula a célula. [ 5 ] Las células marcapasos del nódulo sinoauricular y del nódulo auriculoventricular son más pequeñas y conducen a una velocidad relativamente lenta entre las células. Las células conductoras especializadas del haz de His y las fibras de Purkinje tienen un diámetro mayor y conducen señales a una velocidad rápida. [ 6 ]

Las fibras de Purkinje conducen rápidamente señales eléctricas; las arterias coronarias llevan nutrientes a las células musculares, y las venas y una red capilar eliminan los productos de desecho. [ 7 ]

Las células del músculo cardíaco son las células contráctiles que permiten que el corazón bombee. Cada cardiomiocito necesita contraerse en coordinación con sus células vecinas —conocidas como sincitio funcional— para bombear sangre eficientemente desde el corazón. Si esta coordinación se interrumpe, a pesar de que las células individuales se contraigan, el corazón puede dejar de bombear por completo, como puede ocurrir durante arritmias cardíacas como la fibrilación ventricular . [ 8 ]

Vistas al microscopio, las células del músculo cardíaco son aproximadamente rectangulares, midiendo entre 100 y 150 μm por 30 y 40 μm. [ 9 ] Las células individuales del músculo cardíaco se unen en sus extremos mediante discos intercalares para formar fibras largas. Cada célula contiene miofibrillas , fibras contráctiles proteicas especializadas de actina y miosina que se deslizan unas sobre otras. Estas se organizan en sarcómeros , las unidades contráctiles fundamentales de las células musculares. La organización regular de las miofibrillas en sarcómeros confiere a las células del músculo cardíaco un aspecto estriado o rayado al observarlas al microscopio, similar al del músculo esquelético. Estas estrías se deben a las bandas I más claras , compuestas principalmente de actina, y a las bandas A más oscuras , compuestas principalmente de miosina. [ 7 ]

Los cardiomiocitos contienen túbulos T , sacos de membrana celular que se extienden desde la superficie celular hasta el interior de la célula y que ayudan a mejorar la eficiencia de la contracción. La mayoría de estas células contienen un solo núcleo (algunas pueden tener dos núcleos centrales), a diferencia de las células del músculo esquelético, que contienen muchos núcleos . Las células del músculo cardíaco contienen muchas mitocondrias que proporcionan la energía necesaria para la célula en forma de trifosfato de adenosina (ATP), lo que las hace altamente resistentes a la fatiga. [ 9 ] [ 7 ]

túbulos T

Los túbulos T son tubos microscópicos que se extienden desde la superficie celular hasta el interior de la célula. Son continuos con la membrana celular, están compuestos por la misma bicapa de fosfolípidos y se abren en la superficie celular al líquido extracelular que rodea la célula. Los túbulos T del músculo cardíaco son más grandes y anchos que los del músculo esquelético , pero menos numerosos. [ 9 ] En el centro de la célula se unen, extendiéndose hacia el interior y a lo largo de la célula como una red axial transversal. Dentro de la célula se encuentran cerca del reservorio interno de calcio celular, el retículo sarcoplásmico . Allí, un solo túbulo se empareja con una parte del retículo sarcoplásmico, llamada cisterna terminal, en una combinación conocida como díada . [ 10 ]

Las funciones de los túbulos T incluyen la transmisión rápida de impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción desde la superficie celular hasta el núcleo de la célula, y la regulación de la concentración de calcio dentro de la célula en un proceso conocido como acoplamiento excitación-contracción . [ 9 ] También participan en la retroalimentación mecanoeléctrica, [ 11 ] como se evidencia en el intercambio de contenido de los túbulos T inducido por la contracción celular (difusión asistida por advección), [ 12 ] lo cual fue confirmado por observaciones de tomografía electrónica confocal y 3D. [ 13 ]

discos intercalares

Los discos intercalares forman parte del sarcolema de las células del músculo cardíaco y contienen uniones comunicantes y desmosomas .

El sincitio cardíaco es una red de cardiomiocitos conectados por discos intercalares que permiten la rápida transmisión de impulsos eléctricos a través de la red, lo que posibilita que el sincitio actúe en una contracción coordinada del miocardio. Existe un sincitio auricular y un sincitio ventricular conectados por fibras de conexión cardíacas. [ 14 ] La resistencia eléctrica a través de los discos intercalares es muy baja, lo que permite la libre difusión de iones. La facilidad del movimiento de iones a lo largo de los ejes de las fibras musculares cardíacas es tal que los potenciales de acción pueden viajar de una célula muscular cardíaca a la siguiente, encontrando solo una ligera resistencia. Cada sincitio obedece la ley del todo o nada . [ 15 ]

Los discos intercalares son estructuras adherentes complejas que conectan los cardiomiocitos individuales a un sincitio electroquímico (a diferencia del músculo esquelético, que se convierte en un sincitio multicelular durante el desarrollo embrionario ). Los discos son responsables principalmente de la transmisión de fuerza durante la contracción muscular. Los discos intercalares constan de tres tipos diferentes de uniones célula-célula: las uniones de la fascia adherens ancladas por filamentos de actina , los desmosomas anclados por filamentos intermedios y las uniones comunicantes . [ 16 ] Permiten que los potenciales de acción se propaguen entre las células cardíacas al permitir el paso de iones entre ellas, produciendo la despolarización del músculo cardíaco. Los tres tipos de unión actúan conjuntamente como una única área compuesta . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Bajo microscopía óptica , los discos intercalares aparecen como líneas delgadas, generalmente oscuras, que dividen las células musculares cardíacas adyacentes. Los discos intercalares discurren perpendiculares a la dirección de las fibras musculares. Bajo microscopía electrónica, el recorrido de un disco intercalar parece más complejo. A bajo aumento, puede aparecer como una estructura densa a los electrones convoluta que se superpone a la ubicación de la línea Z oscurecida. A alto aumento, el recorrido del disco intercalar parece aún más convoluto, con áreas longitudinales y transversales que aparecen en la sección longitudinal. [ 20 ]

Fibroblastos

Los fibroblastos cardíacos son células de soporte vitales dentro del músculo cardíaco. No pueden proporcionar contracciones fuertes como los cardiomiocitos , sino que son los principales responsables de crear y mantener la matriz extracelular que rodea a los cardiomiocitos. [ 7 ] Los fibroblastos desempeñan un papel crucial en la respuesta a lesiones, como un infarto de miocardio . Tras una lesión, los fibroblastos pueden activarse y transformarse en miofibroblastos , células que exhiben un comportamiento intermedio entre un fibroblasto (generación de matriz extracelular) y una célula de músculo liso (capacidad de contracción). En esta capacidad, los fibroblastos pueden reparar una lesión creando colágeno mientras se contraen suavemente para unir los bordes del área lesionada. [ 21 ]

Los fibroblastos son más pequeños pero más numerosos que los cardiomiocitos, y varios fibroblastos pueden unirse a un cardiomiocito simultáneamente. Al unirse a un cardiomiocito, pueden influir en las corrientes eléctricas que atraviesan la membrana celular de la célula muscular, y en este contexto se habla de acoplamiento eléctrico, [ 22 ] como se demostró originalmente in vitro en la década de 1960, [ 23 ] y finalmente se confirmó en tejido cardíaco nativo con la ayuda de técnicas optogenéticas. [ 24 ] Otras funciones potenciales de los fibroblastos incluyen el aislamiento eléctrico del sistema de conducción cardíaca y la capacidad de transformarse en otros tipos celulares, como cardiomiocitos y adipocitos . [ 21 ]

matriz extracelular

La matriz extracelular (MEC) rodea a los cardiomiocitos y fibroblastos. La MEC está compuesta por proteínas como el colágeno y la elastina , junto con polisacáridos (cadenas de azúcares) conocidos como glicosaminoglicanos . [ 7 ] En conjunto, estas sustancias brindan soporte y resistencia a las células musculares, crean elasticidad en el músculo cardíaco y mantienen las células musculares hidratadas al unirse a las moléculas de agua.

La matriz en contacto directo con las células musculares se denomina membrana basal , compuesta principalmente de colágeno tipo IV y laminina . Los cardiomiocitos se unen a la membrana basal mediante glicoproteínas especializadas llamadas integrinas . [ 25 ]

Desarrollo

Los humanos nacen con un número determinado de células musculares cardíacas, o cardiomiocitos, que aumentan de tamaño a medida que el corazón crece durante el desarrollo infantil. La evidencia sugiere que los cardiomiocitos se renuevan lentamente durante el envejecimiento, pero menos del 50% de los cardiomiocitos presentes al nacer se reemplazan durante una vida normal. [ 26 ] El crecimiento de los cardiomiocitos individuales no solo ocurre durante el desarrollo cardíaco normal, sino también en respuesta al ejercicio intenso ( síndrome del corazón de atleta ), enfermedades cardíacas o lesiones del músculo cardíaco, como después de un infarto de miocardio. Un cardiomiocito adulto sano tiene una forma cilíndrica de aproximadamente 100 μm de largo y 10-25 μm de diámetro. La hipertrofia de los cardiomiocitos ocurre a través de la sarcomerogénesis, la creación de nuevas unidades de sarcómero en la célula. Durante la sobrecarga de volumen cardíaco, los cardiomiocitos crecen a través de la hipertrofia excéntrica. [ 27 ] Los cardiomiocitos se extienden longitudinalmente pero tienen el mismo diámetro, lo que resulta en la dilatación ventricular. Durante la sobrecarga de presión cardíaca, los cardiomiocitos crecen mediante hipertrofia concéntrica. [ 27 ] Los cardiomiocitos aumentan de diámetro pero mantienen la misma longitud, lo que provoca un engrosamiento de la pared cardíaca.

Fisiología

La fisiología del músculo cardíaco comparte muchas similitudes con la del músculo esquelético . La función principal de ambos tipos de músculo es contraerse, y en ambos casos, la contracción comienza con un flujo característico de iones a través de la membrana celular , conocido como potencial de acción . El potencial de acción cardíaco desencadena posteriormente la contracción muscular al aumentar la concentración de calcio en el citosol.

Ciclo cardíaco

El ciclo cardíaco describe el funcionamiento del corazón humano desde el inicio de un latido hasta el inicio del siguiente. Consta de dos fases: una durante la cual el músculo cardíaco se relaja y se llena de sangre, denominada diástole , seguida de una fase de contracción vigorosa y bombeo de sangre, llamada sístole . Tras vaciarse, el corazón se relaja y se expande inmediatamente para recibir un nuevo flujo de sangre proveniente de los pulmones y otros sistemas del cuerpo, antes de contraerse nuevamente para bombear sangre a los pulmones y dichos sistemas. Un corazón que funciona con normalidad debe expandirse completamente antes de poder bombear de nuevo con eficacia.

La fase de reposo se considera polarizada. El potencial de reposo durante esta fase del latido separa iones como el sodio, el potasio y el calcio. Las células miocárdicas poseen la propiedad de automaticidad o despolarización espontánea . Esto es el resultado directo de una membrana que permite que los iones de sodio entren lentamente en la célula hasta que se alcanza el umbral de despolarización. Los iones de calcio siguen y extienden aún más la despolarización. Una vez que el calcio deja de entrar, los iones de potasio salen lentamente para producir la repolarización. La repolarización muy lenta de la membrana de las células miocárdicas es responsable del largo período refractario. [ 28 ] [ 29 ]

Sin embargo, el mecanismo por el cual aumentan las concentraciones de calcio en el citosol difiere entre el músculo esquelético y el cardíaco. En el músculo cardíaco, el potencial de acción comprende un flujo de entrada de iones de sodio y calcio. El flujo de iones de sodio es rápido pero muy breve, mientras que el flujo de calcio es sostenido y produce la fase de meseta característica de los potenciales de acción del músculo cardíaco. El flujo relativamente pequeño de calcio a través de los canales de calcio de tipo L desencadena una liberación mucho mayor de calcio del retículo sarcoplásmico en un fenómeno conocido como liberación de calcio inducida por calcio . En contraste, en el músculo esquelético, el flujo de calcio hacia la célula durante el potencial de acción es mínimo y, en cambio, el retículo sarcoplásmico en estas células está acoplado directamente a la membrana plasmática. Esta diferencia se puede ilustrar con la observación de que las fibras del músculo cardíaco requieren la presencia de calcio en la solución que rodea la célula para contraerse, mientras que las fibras del músculo esquelético se contraen sin calcio extracelular.

Durante la contracción de una célula del músculo cardíaco, los largos miofilamentos proteicos , orientados longitudinalmente, se deslizan unos sobre otros en lo que se conoce como la teoría del deslizamiento de filamentos . Existen dos tipos de miofilamentos: filamentos gruesos compuestos por la proteína miosina y filamentos delgados compuestos por las proteínas actina , troponina y tropomiosina . A medida que los filamentos gruesos y delgados se deslizan, la célula se acorta y se ensancha. En un mecanismo conocido como ciclo de puentes cruzados , los iones de calcio se unen a la proteína troponina, que junto con la tropomiosina descubre sitios de unión clave en la actina. La miosina, en el filamento grueso, puede entonces unirse a la actina, arrastrando los filamentos gruesos a lo largo de los filamentos delgados. Cuando la concentración de calcio dentro de la célula disminuye, la troponina y la tropomiosina vuelven a cubrir los sitios de unión en la actina, lo que provoca la relajación celular.

Regeneración

Músculo cardíaco de perro (400X)

Se creía comúnmente que las células del músculo cardíaco no podían regenerarse. Sin embargo, esto fue refutado por un informe publicado en 2009. [ 30 ] Olaf Bergmann y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo analizaron muestras de músculo cardíaco de personas nacidas antes de 1955 que tenían muy poco músculo cardíaco alrededor del corazón, muchas de las cuales presentaban discapacidades debido a esta anomalía. Utilizando muestras de ADN de muchos corazones, los investigadores estimaron que un niño de 4 años renueva aproximadamente el 20 % de las células del músculo cardíaco por año, y que alrededor del 69 % de las células del músculo cardíaco de una persona de 50 años se generaron después del nacimiento. [ 30 ]

Una forma en que se produce la regeneración de los cardiomiocitos es a través de la división de cardiomiocitos preexistentes durante el proceso normal de envejecimiento. [ 31 ]

En la década de 2000, se informó del descubrimiento de células madre cardíacas endógenas adultas y se publicaron estudios que afirmaban que varios linajes de células madre, incluidas las células madre de la médula ósea , podían diferenciarse en cardiomiocitos y podrían usarse para tratar la insuficiencia cardíaca . [ 32 ] [ 33 ] Sin embargo, otros equipos no pudieron replicar estos hallazgos y muchos de los estudios originales fueron posteriormente retractados por fraude científico. [ 34 ] [ 35 ]

Diferencias entre aurículas y ventrículos

La musculatura en movimiento del corazón garantiza un bombeo eficaz de la sangre.

El músculo cardíaco forma tanto las aurículas como los ventrículos del corazón. Aunque este tejido muscular es muy similar entre las cavidades cardíacas, existen algunas diferencias. El miocardio de los ventrículos es grueso para permitir contracciones potentes, mientras que el de las aurículas es mucho más delgado. Los miocitos individuales que componen el miocardio también difieren entre las cavidades cardíacas. Los cardiomiocitos ventriculares son más largos y anchos, con una red de túbulos T más densa . Si bien los mecanismos fundamentales del manejo del calcio son similares entre los cardiomiocitos ventriculares y auriculares, el transitorio de calcio es menor y se disipa más rápidamente en los miocitos auriculares, con un aumento correspondiente en la capacidad de amortiguación del calcio . [ 36 ] El conjunto de canales iónicos difiere entre las cavidades, lo que da lugar a duraciones más largas del potencial de acción y periodos refractarios efectivos en los ventrículos. Ciertas corrientes iónicas, como I K(UR), son altamente específicas de los cardiomiocitos auriculares, lo que las convierte en un objetivo potencial para tratamientos de la fibrilación auricular . [ 37 ]

Importancia clínica

Las enfermedades que afectan al músculo cardíaco, conocidas como miocardiopatías , son la principal causa de muerte en los países desarrollados . [ 38 ] La afección más común es la enfermedad de las arterias coronarias , en la que se reduce el suministro de sangre al corazón . Las arterias coronarias se estrechan por la formación de placas ateroscleróticas . [ 39 ] Si estos estrechamientos se vuelven lo suficientemente graves como para restringir parcialmente el flujo sanguíneo, puede producirse el síndrome de angina de pecho. [ 39 ] Esto suele causar dolor en el pecho durante el esfuerzo que se alivia con el reposo. Si una arteria coronaria se estrecha repentinamente mucho o se bloquea por completo, interrumpiendo o reduciendo gravemente el flujo sanguíneo a través del vaso, se produce un infarto de miocardio o ataque cardíaco. [ 40 ] Si la obstrucción no se alivia rápidamente con medicamentos , intervención coronaria percutánea o cirugía , entonces una región del músculo cardíaco puede quedar permanentemente cicatrizada y dañada. [ 41 ] Las miocardiopatías específicas incluyen: aumento de la masa ventricular izquierda ( miocardiopatía hipertrófica ), [ 42 ] anormalmente grande ( miocardiopatía dilatada ), [ 43 ] o anormalmente rígida ( miocardiopatía restrictiva ). [ 44 ] Algunas de estas afecciones son causadas por mutaciones genéticas y pueden ser hereditarias. [ 45 ]

El músculo cardíaco también puede dañarse a pesar de un suministro normal de sangre. El músculo cardíaco puede inflamarse en una afección llamada miocarditis , [ 46 ] causada con mayor frecuencia por una infección viral [ 47 ] pero a veces por el propio sistema inmunitario del cuerpo . [ 48 ] El músculo cardíaco también puede dañarse por drogas como el alcohol, presión arterial alta o hipertensión prolongada , o taquicardia anormal persistente . [ 49 ] Muchas de estas afecciones, si son lo suficientemente graves, pueden dañar el corazón de tal manera que su función de bombeo se reduce. Si el corazón ya no puede bombear suficiente sangre para satisfacer las necesidades del cuerpo, esto se describe como insuficiencia cardíaca . [ 49 ]

El daño significativo a las células del músculo cardíaco se denomina miocitolisis , que se considera un tipo de necrosis celular definida como coagulativa o colicuativa. [ 50 ] [ 51 ]

Véase también

Referencias

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  • Histología del músculo cardíaco