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Brontosaurio

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Brontosaurus ( / ˌ b r ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / BRON -tə- SOR -əs ; [ 1 ] [ 2 ] literalmente ' lagarto trueno ' , de laspalabras griegas βροντή brontḗ , ' trueno ' , y σαῦρος saûros , ' lagarto ' ) es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió en los actuales Estados Unidos durante el período Jurásico Tardío . Fue descrito por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en 1879, la especie tipo fue denominada B. excelsus , basándose en un esqueleto parcial sin cráneo encontrado en Como Bluff , Wyoming . En años posteriores,se nombraron dos especies más de Brontosaurus : B. parvus en 1902 y B. yahnahpin en 1994. El Brontosaurus vivió hace aproximadamente entre 156 y 146 millones de años (mya) durante los periodos Kimmeridgiense y Titoniense en la Formación Morrison , en lo que hoy es Utah y Wyoming. Durante décadas, se creyó que este animal era un sinónimo taxonómico de su pariente cercano, el Apatosaurus , pero un estudio de 2015 realizado por Emmanuel Tschopp y sus colegas determinó que era distinto. Ha tenido una amplia representación en la cultura popular, siendo el arquetipo del dinosaurio de "cuello largo" en los medios de comunicación en general.

La anatomía del Brontosaurio es bien conocida, y los fósiles demuestran que era grande, de cuello largo y cuadrúpedo , con una cola larga que terminaba en una estructura similar a un látigo. Las vértebras cervicales son notablemente robustas y de constitución fuerte, en contraste con sus parientes de constitución ligera, el Diplodocus y el Barosaurus . Las extremidades anteriores eran cortas y robustas, mientras que las posteriores eran alargadas y gruesas, sostenidas respectivamente por una cintura escapular y una pelvis de constitución fuerte . Se han realizado varias estimaciones de tamaño, con la especie más grande, B. excelsus, alcanzando hasta 21-23 m (69-75 pies) de la cabeza a la cola y pesando entre 15 y 20 t (17-22 toneladas cortas) , mientras que la especie más pequeña, B. parvus, solo llegaba a medir hasta 19 m (62 pies) de largo. Se conocen ejemplares juveniles de Brontosaurio , y los individuos más jóvenes crecían rápidamente hasta alcanzar el tamaño adulto en tan solo 15 años.     

Brontosaurus se ha clasificado dentro de la familia Diplodocidae , un grupo de saurópodos que tenían cuellos más cortos y colas más largas en comparación con otras familias como los braquiosaurios y los mamenquisaurios . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Medio , pero alcanzaron su máxima diversidad durante el Jurásico Tardío con formas como Brontosaurus antes de extinguirse en el Cretácico Temprano. Brontosaurus es un género de la subfamilia Apatosaurinae , que incluye solo a Brontosaurus y Apatosaurus, los cuales se distinguen por su constitución robusta y cuello grueso. Aunque Apatosaurinae fue nombrado en 1929, el grupo no se utilizó válidamente hasta un extenso artículo de 2015, que confirmó la validez de Brontosaurus . Sin embargo, el estatus de Brontosaurus aún es incierto, y algunos paleontólogos todavía lo consideran sinónimo de Apatosaurus .

Procedente de la Formación Morrison, el Brontosaurio coexistió con una gran variedad de otros taxones , como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus ; los ornitisquios herbívoros Stegosaurus , Dryosaurus y Camptosaurus ; así como los terópodos carnívoros Allosaurus , Marshosaurus y Ceratosaurus . Esta formación fue un punto clave de biodiversidad de saurópodos, con más de 16 géneros reconocidos, lo que dio lugar a la partición de nichos entre los diferentes saurópodos.

Historia del descubrimiento

Diagrama de 1896 del esqueleto holotipo de B. excelsus realizado por OC Marsh . La cabeza se basa en material que ahora se asigna a Brachiosaurus sp.

El descubrimiento de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo fue anunciado en 1879 por Othniel Charles Marsh , profesor de paleontología en la Universidad de Yale . El espécimen fue recolectado de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming , por William Harlow Reed . Lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, al que llamó Brontosaurus excelsus , [ 3 ] que significa "lagarto del trueno", del griego brontē / βροντη que significa "trueno" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", [ 4 ] y del latín excelsus , "noble" o "alto". [ 5 ] Para entonces, la Formación Morrison se había convertido en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre Marsh y otro paleontólogo temprano, Edward Drinker Cope . Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones de Marsh y Cope fueron apresuradas en ese momento. [ 6 ] El espécimen tipo de Brontosaurus excelsus ( YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodos más completos conocidos en ese momento, conservando muchas de las vértebras cervicales características pero frágiles. [ 7 ] Marsh creía que Brontosaurus era un miembro de los Atlantosauridae , un clado de dinosaurios saurópodos que nombró en 1877 y que también incluía a Atlantosaurus y Apatosaurus . [ 7 ] Un año después, en 1880, Reed recolectó otro esqueleto postcraneal parcial de Brontosaurus cerca de Como Bluff, [ 8 ] [ 9 ] incluyendo elementos de extremidades bien conservados. [ 10 ] Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus ("gran lagarto trueno") en 1881, [ 9 ] pero fue considerado un sinónimo de B. excelsus en 2015. [ 10 ]

En agosto de 1883, Marshall P. Felch recolectó un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo más al sur en la cantera Felch en Garden Park, Colorado y envió el espécimen a Yale. [ 11 ] [ 12 ] Marsh atribuyó el cráneo a B. excelsus , [ 11 ] [ 13 ] más tarde lo presentó en una reconstrucción esquelética del espécimen tipo de B. excelsus en 1891 [ 13 ] y la ilustración apareció nuevamente en la publicación emblemática de Marsh, The Dinosaurs of North America , en 1896. [ 7 ] En el Museo Peabody de Yale , el esqueleto de Brontosaurus excelsus fue montado en 1931 con un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de la cantera Felch. [ 14 ] Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus para cráneos, el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente basado en la reconstrucción de Marsh. [ 14 ] [ 11 ] El cráneo de Marsh era inexacto por varias otras razones: incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo verdaderamente diferente a cualquier otro dinosaurio, y fenestras que diferían del dibujo y de otros cráneos. La mandíbula se basaba en la de un Camarasaurus . [ 14 ] En 1998, se sugirió que el cráneo de la cantera de Felch que Marsh incluyó en su reconstrucción esquelética de 1896 pertenecía a un Brachiosaurus en su lugar [ 11 ] y esto fue apoyado en 2020 con una redescripción del material de braquiosáurido encontrado en la cantera de Felch. [ 12 ]

Segunda oleada de dinosaurios y el problema de la calavera

Montaje obsoleto de un apatosaurino denominado B. excelsus (ejemplar AMNH 460) con cráneo esculpido, completado en 1905, Museo Americano de Historia Natural.

Durante una expedición del Museo Carnegie a Wyoming en 1901, William Harlow Reed recolectó otro esqueleto de Brontosaurus , un esqueleto postcraneal parcial de un juvenil joven (CM 566), que incluía extremidades parciales. Sin embargo, este individuo fue encontrado mezclado con un esqueleto bastante completo de un adulto (UW 15556). [ 15 ] El esqueleto del adulto en particular estaba muy bien conservado, presentando muchas vértebras cervicales (cuello) y caudales (cola), y es el espécimen definitivo más completo de la especie. [ 10 ] Los esqueletos recibieron un nuevo nombre de género y especie, Elosaurus parvus ("pequeño lagarto de campo"), por Olof A. Peterson y Charles Gilmore en 1902. [ 15 ] Ambos especímenes provenían del Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison. La especie fue transferida posteriormente a Apatosaurus por varios autores. [ 16 ] [ 17 ] En 2008, un esqueleto postcraneal casi completo de un apatosaurino fue recolectado en Utah por equipos que trabajaban para la Universidad Brigham Young (BYU 1252-18531), donde algunos de los restos se exhiben actualmente. El esqueleto no está descrito, pero muchas de sus características son compartidas con A. parvus . [ 10 ] La especie fue colocada en Brontosaurus Tschopp et al . en 2015 durante su estudio exhaustivo de Diplodocidae . [ 18 ] [ 10 ]

Infografía que explica la historia del Brontosaurio y el Apatosaurio según Tschopp et al. 2015.

En la edición de 1903 de Geological Series of the Field Columbian Museum, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus no era lo suficientemente diferente de Apatosaurus como para justificar un género separado, por lo que creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus para él. Riggs declaró que "En vista de estos hechos, los dos géneros pueden considerarse sinónimos. Como el término ' Apatosaurus ' tiene prioridad, ' Brontosaurus ' será considerado un sinónimo". [ 19 ] Sin embargo, antes del montaje del espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn optó por etiquetar el esqueleto como " Brontosaurus ", aunque era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones. [ 14 ] [ 20 ] En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) presentó el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (hecho principalmente de huesos de AMNH 460) al que se refirieron como Brontosaurus excelsus . El espécimen del AMNH estaba muy completo, solo le faltaban los pies, del espécimen AMNH 592 se agregaron al montaje, los huesos de la parte inferior de la pierna y del hombro, agregados del AMNH 222, y los huesos de la cola, agregados del AMNH 339. [ 21 ] Para terminar el montaje, el resto de la cola se modeló para que se viera como Marsh creía que debía verse, lo que significaba que tenía muy pocas vértebras. Además, se colocó sobre el esqueleto un modelo esculpido de cómo el museo creía que podría haber sido el cráneo de esta enorme criatura. Este no era un cráneo delicado como el del Diplodocus , que más tarde resultaría ser más preciso, sino que se basó en "los huesos del cráneo, mandíbulas inferiores y coronas de dientes más grandes, gruesos y fuertes de tres canteras diferentes". [ 22 ] [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ] Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus , el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento. La construcción del soporte fue supervisada por Adam Hermann, quien no logró encontrar cráneos de Brontosaurio . Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo sustituto a mano. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "en gran medida conjetural y basado en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). [ 14 ]

En 1909, durante la primera expedición a lo que se convertiría en la Cantera Carnegie del Monumento Nacional de los Dinosaurios , dirigida por Earl Douglass, se encontró un cráneo de Apatosaurus . El cráneo se halló a pocos metros de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae . El cráneo, designado CM 11162, era muy similar al de un Diplodocus . Douglass y el director del Museo Carnegie, William J. Holland , lo aceptaron como perteneciente al espécimen de Apatosaurus , aunque otros científicos, en particular Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su postura en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América , pero dejó el ejemplar del Museo Carnegie sin cabeza. Si bien algunos pensaron que Holland intentaba evitar un conflicto con Osborn, otros sospecharon que esperaba a que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la relación entre el cráneo y el esqueleto. [ 14 ] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en el soporte. [ 20 ]

Corrección craneal, descubrimientos resurgentes y reevaluación.

El cráneo esculpido de " Brontosaurio " de la vitrina del Museo Peabody de Yale , que se basó en fósiles de Camarasaurus y Brachiosaurus.

No se mencionó ningún cráneo de apatosaurino en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus en 1975. Encontraron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland tenía casi con certeza razón en que Apatosaurus y Brontosaurus tenían un cráneo similar al de Diplodocus . Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se creyó que pertenecían a Diplodocus podrían ser en realidad de Apatosaurus . Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. Aunque apoyaron a Holland, se teorizó erróneamente que Apatosaurus posiblemente poseía un cráneo similar al de Camarasaurus , basándose en un diente desarticulado similar al de Camarasaurus encontrado en el sitio exacto donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. [ 24 ] Sin embargo, este diente no proviene de Apatosaurus . [ 25 ] El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo de un Apatosaurus fue montado en un esqueleto en un museo, el del Carnegie. [ 20 ] En 1995, el Museo Americano de Historia Natural siguió el ejemplo y presentó su esqueleto remontado (ahora etiquetado como Apatosaurus excelsus ) con una cola corregida y un nuevo molde de cráneo de A. louisae . [ 21 ] En 1998, Robert T. Bakker atribuyó un cráneo y una mandíbula de un apatosaurino de Como Bluff a Brontosaurus excelsus ( TATE 099-01) , aunque el cráneo aún no ha sido descrito. [ 26 ] En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus en el que se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se encontró que este espécimen, CMC VP 7180, difería en características del cráneo y el cuello de A. louisae , y se encontró que el espécimen tenía la mayoría de características relacionadas con las de A. ajax . [ 27 ]

El soporte del Museo Peabody con un cráneo nuevo, pero en su pose original antes de su reinstalación en 2020.

Otro espécimen de un Apatosaurino ahora denominado Brontosaurus fue descubierto en 1993 por el Museo Geológico Tate , también de la Formación Morrison del centro de Wyoming. El espécimen consistía en un esqueleto postcraneal parcial, que incluía una mano completa y múltiples vértebras, y fue descrito por James Filla y Pat Redman un año después. [ 26 ] Filla y Redman nombraron al espécimen Apatosaurus yahnahpin ("lagarto engañoso que lleva yahnahpin"), pero Robert T. Bakker le dio el nombre de género Eobrontosaurus en 1998. [ 26 ] Bakker creía que Eobrontosaurus era el predecesor directo de Brontosaurus, [ 26 ] aunque el análisis filogenético de Tschopp et al . colocó a B. yahnahpin como la especie más basal de Brontosaurus . [ 10 ]

Casi todos los paleontólogos del siglo XX coincidieron con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus debían clasificarse en un solo género. Según las reglas del ICZN , que rige los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus , al haber sido publicado primero, tenía prioridad; Brontosaurus fue considerado un sinónimo menor y, por lo tanto, fue descartado del uso formal. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son suficientemente distintos como para que este último siga mereciendo un género separado. [ 26 ] En 2015, un extenso estudio de las relaciones de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que Brontosaurus era, de hecho, un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar de manera más objetiva las diferencias entre géneros y especies fósiles y concluyeron que Brontosaurus podría ser "resucitado" como un nombre válido. Asignaron dos especies anteriores de Apatosaurus , A. parvus y A. yahnahpin , a Brontosaurus , así como la especie tipo B. excelsus . [ 10 ] La publicación recibió algunas críticas de otros paleontólogos, incluidos Michael D'Emic, [ 32 ] Donald Prothero , quien criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, [ 33 ] y muchos otros a continuación . Algunos paleontólogos, como John y ReBecca Foster , continúan considerando a Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus . [ 34 ] [ 35 ]

Descripción

Comparación de tres especímenes y un humano: espécimen de Oklahoma de Apatosaurus ajax (naranja), A. louisae (rojo) y Brontosaurus parvus (verde)

El Brontosaurio era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo , con una cola larga y flexible, y extremidades delanteras ligeramente más cortas que las traseras. La especie más grande, B. excelsus , medía entre 21 y 23 m (69 y 75 pies) de largo de la cabeza a la cola y pesaba entre 15 y 20 t (17 y 22 toneladas cortas) ; otras especies eran más pequeñas, con una longitud de 19 m (62 pies) y un peso de 14 t (15 toneladas cortas) . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]      

Cráneo y vértebras

Aunque no se ha encontrado el cráneo del Brontosaurio , probablemente era similar al del Apatosaurus , estrechamente relacionado . Se han encontrado varios cráneos de Apatosaurus , todos ellos muy pequeños en proporción al cuerpo. Sus hocicos eran cuadrados y bajos, a diferencia de los de los macronarios . [ 39 ] Las mandíbulas del Apatosaurus y otros diplodócidos estaban revestidas de dientes espatulados (en forma de cincel) adaptados para la herbivoría. [ 25 ] [ 27 ]

Una vértebra cervical (arriba) y una vértebra dorsal (abajo) de B. excelsus

Al igual que las de otros diplodócidos, las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas en el lado dorsal; es decir, tenían espinas pares, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. [ 40 ] La columna y la cola constaban de 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de 82 caudales, según Apatosaurus . Se ha observado que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos tenían grandes forámenes neumáticos en sus lados laterales. [ 9 ] Estos se utilizan para aligerar los huesos, lo que ayudaba a mantener al animal más ligero. Dentro de las vértebras también, las paredes óseas lisas, además de los divertículos , formaban bolsas de aire para mantener los huesos ligeros. [ 41 ] Se observan estructuras similares en aves y grandes mamíferos. [ 42 ] Las vértebras cervicales eran más robustas que las de otros diplodócidos, como en Apatosaurus . En los lados laterales de las cervicales, los apatosaurinos tenían parapófisis gruesas y bien desarrolladas (extensiones en los lados laterales de las vértebras que se unían a las costillas cervicales) que apuntaban ventralmente debajo del centro . Estas parapófisis junto con las diapófisis densas y las costillas cervicales eran fuertes anclajes para los músculos del cuello, que podían soportar una fuerza extrema. [ 43 ] Las cervicales también eran más cuadradas que en otros saurópodos debido a sus zigapófisis truncadas y su constitución alta. [ 44 ] [ 10 ] Estas vértebras son triangulares en vista anterior, mientras que con mayor frecuencia son redondeadas o cuadradas en géneros como Camarasaurus . A pesar de su neumática, se cree que el cuello de Brontosaurus tenía el doble de masa que el de otros diplodócidos debido a la robustez del primero. [ 43 ] Brontosaurus se diferencia de Apatosaurus en que la base de las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores es más larga que ancha. Las vértebras cervicales de las especies dentro de Brontosaurus también varían, como la ausencia de tubérculos en las espinas neurales de B. excelsus y la expansión lateral de las espinas neurales no bifurcadas en B. parvus . [ 10 ]

Sus vértebras dorsales tenían centros cortos con grandes fosas (excavaduras poco profundas) en sus lados laterales, aunque no tan extensas como las cervicales. [ 45 ] Los canales neurales, que contienen la médula espinal de la columna vertebral, son ovalados y grandes en los dorsales. Las diapófisis sobresalen hacia afuera y se curvan hacia abajo en forma de gancho. Las espinas neurales son gruesas en vista anteroposterior con una parte superior bifurcada. [ 10 ] Las espinas neurales de los dorsales aumentarían en altura más hacia la cola, creando una espalda arqueada. Las espinas neurales de los apatosaurinos componen más de la mitad de la altura de las vértebras. Las superficies mediales de las espinas neurales son suavemente redondeadas en B. yahnahpin , mientras que en otras B. spp. no lo son. [ 10 ] Las costillas dorsales no están fusionadas ni firmemente unidas a sus vértebras, sino que están articuladas de forma laxa. [ 22 ] Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. [ 19 ] Se observan excavaciones expandidas dentro del sacro , lo que le confiere una forma cilíndrica hueca. Las espinas neurales sacras están fusionadas formando una placa delgada. La vértebra caudal más posterior se fusionó ligeramente con las vértebras sacras, convirtiéndose en parte de la placa. Internamente, el canal neural se agrandó. [ 46 ] [ 47 ] [ 19 ] La forma de la cola era típica de los diplodócidos, siendo comparativamente delgada, debido a que las espinas vertebrales disminuyen rápidamente de altura a medida que se alejan de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la última porción de la cola de Brontosaurus poseía una estructura similar a un látigo. [ 22 ] La cola también posee un extenso sistema de sacos aéreos para aligerar su peso, como se observa en especímenes de B. parvus . [ 48 ] [ 49 ]

extremidades

Restauración de B. excelsus

Se conocen varias escápulas de Brontosaurus , todas las cuales son largas y delgadas con ejes relativamente alargados. [ 46 ] Uno de los rasgos que distingue a Brontosaurus y Apatosaurus es la presencia de una depresión en la cara posterior de la escápula, que este último no posee. La escápula de Brontosaurus también tiene una extensión redondeada en su borde, una característica única de Brontosaurus entre los Apatosaurinae. [ 10 ] La anatomía del coracoides es muy similar a la de Apatosaurus , con un contorno cuadrático en vista dorsal. Se han conservado esternones en algunos especímenes de Brontosaurus, que muestran un contorno ovalado. [ 9 ] Los huesos de la cadera incluyen iliones robustos y los pubis e isquiones fusionados . Los huesos de las extremidades también eran muy robustos, [ 50 ] con el húmero parecido al de Camarasaurus , y los de B. excelsus siendo casi idénticos a los de Apatosaurus ajax . El húmero tenía un cuerpo óseo delgado y extremos transversales más grandes. Su extremo anterior presentaba una gran cresta deltopectoral , que se encontraba en los extremos del hueso. [ 51 ]

Extremidad delantera izquierda de B. yahnahpin , Museo de Historia Natural Morrison

Charles Gilmore en 1936 señaló que las reconstrucciones anteriores proponían erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos. [ 22 ] Brontosaurus tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior que apuntaba hacia el cuerpo, mientras que el resto de las falanges carecían de unguales . [ 52 ] Incluso en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra de mano conservada, y esta garra es ahora aceptada como el número máximo en todo el grupo. [ 22 ] [ 53 ] Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, con extremos articulares cuadrados en sus caras proximal y distal. [ 7 ] El único hueso de la garra anterior es ligeramente curvado y cuadrado acortado en el extremo anterior. La fórmula falángica es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo (falange) más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual (ungual) es ligeramente curvado y truncado cuadradamente en el extremo anterior. Las proporciones de los huesos de la mano varían también dentro de Apatosaurinae, con la relación de B. yahnahpin de metacarpiano más largo a longitud del radio alrededor de 0,40 o más en comparación con un valor más bajo en Apatosaurus louisae . [ 10 ] Los fémures de Brontosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo y delgado que la tibia. El pie de Brontosaurus tiene tres garras en los dedos más internos; la fórmula de los dedos es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos. [ 22 ] El astrágalo de B. excelsus se diferencia de otras especies en que carece de una plataforma ventral dirigida lateralmente. [ 10 ]

Clasificación

Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de dinosaurios saurópodos gigantes . La familia incluye algunas de las criaturas más largas y grandes que jamás hayan caminado sobre la tierra, incluyendo Diplodocus , Supersaurus y Barosaurus . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez durante el Jurásico Medio en lo que ahora es Georgia , extendiéndose a América del Norte durante el Jurásico Tardío. [ 54 ] Brontosaurus está clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, que también incluye Apatosaurus y posiblemente uno o más géneros sin nombre. [ 10 ] Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como emparentado con Atlantosaurus , dentro del ahora extinto grupo Atlantosauridae . [ 19 ] [ 55 ] En 1878, Marsh elevó su familia al rango de suborden, incluyendo Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) y Diplodocus . Él clasificó a este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores, y agrupó a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia . [ 19 ] La mayoría de los autores todavía usan Sauropoda como nombre del grupo. [ 17 ]

Originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879, Brontosaurus había sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus ; su especie tipo, Brontosaurus excelsus , fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 por un equipo de investigación conjunto británico-portugués concluyó que Brontosaurus era un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . [ 10 ] [ 56 ] [ 57 ] No obstante, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. [ 58 ] [ 33 ] El mismo estudio clasificó dos especies adicionales que alguna vez fueron consideradas Apatosaurus y Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin respectivamente. [ 10 ]

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015): [ 10 ]

Especies

  • Brontosaurus excelsus , la especie tipo de Brontosaurus , fue nombrada por primera vez por Marsh en 1879. Muchos especímenes han sido asignados a la especie, como FMNH P25112, el esqueleto montado en el Museo Field de Historia Natural , que desde entonces se ha descubierto que representa una especie desconocida de apatosaurino. Brontosaurus amplus es un sinónimo menor de B. excelsus . Por lo tanto , B. excelsus solo incluye su espécimen tipo y el espécimen tipo de B. amplus . [ 10 ] [ 17 ] Se estima que el mayor de estos especímenes pesaba hasta 15 toneladas y medía hasta 22 m (72 pies) de largo de la cabeza a la cola. [ 36 ] Los fósiles definitivos conocidos de B. excelsus se han reportado en las canteras 10 y 11 de Reed del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison en el condado de Albany, Wyoming , datados en la edad Kimmeridgiense tardía, [ 10 ] [ 31 ] hace unos 152 millones de años.  
  • Brontosaurus parvus , descrito por primera vez como Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, fue reasignado a Apatosaurus en 1994 y a Brontosaurus en 2015. Los especímenes asignados a esta especie incluyen el holotipo, CM 566 (un esqueleto parcial de un juvenil encontrado en Sheep Creek Quarry 4 en el condado de Albany, WY), BYU 1252-18531 (un esqueleto casi completo encontrado en Utah y montado en la Universidad Brigham Young) y el esqueleto parcial UW 15556. Data del Kimmeridgiense medio. [ 17 ] Se estima que los especímenes adultos pesaban hasta 14 toneladas y medían hasta 22 m (72 pies) de largo de la cabeza a la cola. [ 36 ]  
  • Brontosaurus yahnahpin es la especie más antigua, conocida a partir de un único yacimiento de la Formación Morrison inferior, la cantera Bertha, en el condado de Albany, Wyoming, que data de hace unos 155 millones de años. [ 59 ] [ 60 ] Crecía hasta 21 m (69 pies) de largo. [ 61 ] Fue descrito por James Filla y Patrick Redman en 1994 como una especie de Apatosaurus ( A. yahnahpin ). [ 62 ] El nombre específico deriva del lakota mah-koo yah-nah-pin , "collar de pecho", una referencia a los pares de costillas esternales que se asemejan a las pipas de pelo que tradicionalmente usaba la tribu. El espécimen holotipo es TATE-001, un esqueleto postcraneal relativamente completo encontrado en la Formación Morrison inferior de Wyoming. Restos más fragmentarios también se han atribuido a la especie. Una reevaluación realizada por Robert T. Bakker en 1998 determinó que era más primitivo, por lo que Bakker acuñó el nuevo nombre genérico Eobrontosaurus , derivado del griego eos , "amanecer", y Brontosaurus . [ 26 ]  
Esqueleto del apatosaurino del AMNH (posiblemente B. excelsus , espécimen AMNH 460) tal como fue remontado en 1995.

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir a qué especie y género pertenecía cada espécimen. [ 10 ]

Paleobiología

Restauración de un grupo de B. excelsus

Cuando se describió el Brontosaurio en 1879, la noción generalizada en la comunidad científica era que los saurópodos eran reptiles semiacuáticos , letárgicos e inactivos. [ 63 ] [ 3 ] [ 7 ] En la publicación de Othniel Marsh , Los dinosaurios de Norteamérica , describió al dinosaurio como "más o menos anfibio, y su alimento probablemente eran plantas acuáticas u otra vegetación suculenta". [ 7 ] Esto no está respaldado por la evidencia fósil. En cambio, los saurópodos eran activos y tenían adaptaciones para vivir en tierra. [ 28 ] Marsh también señaló la supuesta falta de intelecto del animal basándose en el pequeño cráneo de la cantera de Felch y el delgado cordón neural . Investigaciones recientes han encontrado signos de inteligencia en los dinosaurios, similares a las aves modernas, aunque los saurópodos tenían cerebros relativamente pequeños. [ 64 ]

Se han propuesto varios usos para la única garra en la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se usaban para la defensa, pero su forma y tamaño hacen que esto sea improbable. También era posible que se usaran para buscar alimento, pero el uso más probable de la garra era para sujetar objetos como troncos de árboles al erguirse. [ 53 ]

Las huellas de saurópodos como el Brontosaurio muestran que su rango promedio era de alrededor de 20 a 40 km (10 a 25 millas) por día, y potencialmente podían alcanzar una velocidad máxima de 20 a 30 km/h (12 a 19 mph) . [ 65 ] La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a la mínima musculatura o al retroceso después de las zancadas. [ 66 ] Se conoce una posible huella bípeda de un Apatosaurus juvenil , pero se discute si era posible para el saurópodo. [ 67 ]    

Requisitos dietéticos y energéticos

Al ser un saurópodo diplodócido, Brontosaurus era herbívoro y se alimentaba de helechos , cicadeoides , helechos con semillas y equisetos , comiendo a la altura del suelo como un ramoneador no selectivo . [ 39 ] El método de reemplazo y la fisiología de los dientes de Apatosaurus son únicos, con toda la hilera de dientes siendo reemplazada a la vez y hasta un 60% más a menudo que Diplodocus . Los dientes de Apatosaurus son gruesos, carecen de dentículos y son fuertemente cilíndricos en sección transversal, mientras que son largos, delgados y elípticos en sección transversal en Diplodocus . Estas características implican que Apatosaurus, y probablemente Brontosaurus , consumían vegetación más dura que Diplodocus . [ 25 ] Los diplodócidos en general también tienen cuellos más cortos que los macronarios de cuello largo e inclinado verticalmente. Esto resultaría en una partición de nicho , los diversos taxones evitando así la competencia directa entre sí debido a que se alimentan de diferentes plantas y a diferentes alturas. [ 68 ] Se han hecho hipótesis sobre los requerimientos alimenticios del Brontosaurio , aunque predecir esto es difícil debido a la falta de análogos modernos. [ 69 ] Los endotermos (mamíferos) y los ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrición para sobrevivir que se correlaciona con su metabolismo así como con el tamaño corporal. Las estimaciones de las necesidades dietéticas del Brontosaurio se hicieron en 2010, con una estimación de 2•10^4 a 50•10^4 kilojulios necesarios diariamente. Esto llevó a hipótesis sobre las distribuciones del Brontosaurio para satisfacer este requerimiento, aunque variaban según si era un ectotermo o un endotermo. Si el Brontosaurio era un endotermo, se podrían mantener menos individuos adultos que si fuera un ectotermo, que podría tener decenas de animales por kilómetro cuadrado. [ 70 ] [ 71 ] Debido a esto, se ha teorizado que el Brontosaurio y otros saurópodos que vivían en el ambiente árido de la Formación Morrison participaron en migraciones entre sitios de alimentación. [ 69 ] James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño del Brontosaurio pesaba alrededor de 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) Habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de contenido de fermentación. [ 72 ] Suponiendo que Apatosaurus tuviera un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reposo reptiliano, Frank Paladino et al . (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir solo unos 262 litros (58 galones imperiales ; 69 galones estadounidenses ) de agua por día. [ 73 ]      

Postura

Molde del espécimen de B. parvus UWGM 15556 en el Museo de Ciencias Tellus

Históricamente, se creía que los saurópodos como el Brontosaurio eran demasiado grandes para soportar su peso en tierra firme, por lo que, teóricamente, debían vivir parcialmente sumergidos en el agua, quizás en pantanos. Hallazgos recientes no respaldan esta teoría, y se piensa que los saurópodos eran animales completamente terrestres. [ 74 ] A los diplodócidos como el Brontosaurio se les suele representar con el cuello extendido hacia arriba, lo que les permite alimentarse de árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que el cuello de los diplodócidos era menos flexible de lo que se creía, [ 75 ] otros estudios han descubierto que todos los tetrápodos parecen mantener el cuello en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo ocurriría con los saurópodos, salvo que existan características únicas desconocidas que diferencien la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. [ 76 ]

Fisiología

Fosa neumática en una vértebra caudal del holotipo de B. excelsus

James Spotila et al . (1991) sugieren que el gran tamaño corporal del Brontosaurio y otros saurópodos les habría impedido mantener altas tasas metabólicas, ya que no habrían podido liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados Celsius más altas que las actuales. [ 77 ] Además, asumieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptiliano. Matt Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido disipar más calor. [ 78 ] Algunos científicos también han argumentado que el corazón habría tenido dificultades para mantener una presión sanguínea suficiente para oxigenar el cerebro. [ 74 ]

Dada la gran masa corporal y el largo cuello de saurópodos como el Brontosaurio , los fisiólogos han tenido problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los cocodrilos , el Brontosaurio no tenía diafragma , el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los tubos respiratorios después de cada respiración) se ha estimado en 0,184 m³ ( 184 L) para un espécimen de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas) . Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m³ (904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m³ (225 L ) si es mamífero y 0,019 m³ (19 L ) si es reptil. [ 73 ]         

Basándose en esto, su sistema respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios , con múltiples sacos aéreos pulmonares como en los pulmones de las aves , y un pulmón de flujo continuo. Un sistema respiratorio aviar necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m³ (600 L) en comparación con un requerimiento de mamíferos de 2,95 m³ (2950 L ) , lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total del Apatosaurus del mismo tamaño se ha estimado en 1,7 m³ (1700 L) , lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 0,50 m³ (500 L) y una capacidad pulmonar de 0,90 m³ ( 900 L ) . Eso permitiría aproximadamente 0,30 m³ (300 L) para el tejido necesario. [ 73 ] La evidencia del sistema aviar en Brontosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumatización de las vértebras. Aunque esto influye en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que también es probable que estén conectados a sacos aéreos, como en las aves. [ 78 ]            

menores

Esqueleto reconstruido de un ejemplar juvenil de B. parvus (espécimen tipo CM 566), Museo Carnegie de Historia Natural.

Un estudio microscópico de 1999 de huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en aproximadamente 10  años. [ 79 ] [ 80 ] En 2008, los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos . Dijeron que, utilizando líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25  t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15  años, con un crecimiento máximo de 5000 kg (11 000 lb) en un solo año. Un método alternativo, utilizando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecían 520 kg (1150 lb) por año y alcanzaban su masa total antes de los 70 años aproximadamente. [ 81 ] Estas estimaciones se han considerado poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las antiguas líneas de crecimiento habrían sido obliteradas por la remodelación ósea. [ 82 ] Uno de los primeros factores de crecimiento identificados del Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. [ 22 ] [ 19 ]     

El material de Brontosaurus juvenil se conoce a partir del espécimen tipo de B. parvus . El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad posterior. [ 17 ] Al describir B. parvus, Peterson y Gilmore observaron que las espinas neurales estaban suturadas, las vértebras sacras no estaban fusionadas y faltaba el coracoides. Todas estas características son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos. [ 15 ] Peterson y Gilmore también teorizaron que los saurópodos nunca dejaban de crecer, lo que supuestamente ayudó a alcanzar su enorme tamaño, un concepto no respaldado por fósiles. [ 83 ]

Cola

La longitud estimada de la cola del Brontosaurus es aproximadamente el 56% de la longitud total del cuerpo, y a veces se plantea la hipótesis de que la cola era capaz de funcionar como un látigo muy largo y afilado . [ 84 ] Un artículo que apareció en la edición de noviembre de 1997 de la revista Discover informó sobre la investigación de la mecánica de las colas de los diplodócidos realizada por Nathan Myhrvold , un científico informático de Microsoft . Myhrvold realizó una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como el Brontosaurus era una estructura muy larga y afilada que se asemejaba a un látigo. Este modelo informático sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibelios , comparable al volumen de un cañón . [ 85 ] También hay algunas pruebas circunstanciales que lo respaldan: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras caudales fusionadas o dañadas, lo que puede ser un síntoma de fractura de la cola: estas son particularmente comunes entre la 18.ª y la 25.ª vértebra caudal, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible en forma de látigo. [ 86 ]

Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus, aunque carece de látigo caudal, muestra un nivel similar de coosificación caudal y que Mamenchisaurus, aunque tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de látigo caudal y no muestra fusión en ninguna "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en los diplodócidos. [ 87 ] Más recientemente, Baron (2020) ha considerado improbable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados del animal en un grupo, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre individuos al tiempo que limitaba actividades más exigentes energéticamente como detenerse para buscar individuos dispersos, girar para comprobar visualmente a otros detrás o comunicarse vocalmente. [ 84 ]

Combate de cuello

Vértebra cervical de Brontosaurus excelsus.
Una vértebra cervical de B. excelsus , que muestra su robustez.

Las vértebras cervicales de Brontosaurus y Apatosaurus son robustas, lo que ha dado lugar a especulaciones sobre la función de estas estructuras. Estas estructuras tenían altos requerimientos energéticos, por lo que la razón de su evolución debió ser importante para el animal. Entre las características notables se incluyen costillas cervicales y diapófisis densas, costillas anguladas ventralmente y una sección transversal subtriangular general. Estos rasgos contrastan con las vértebras cervicales más frágiles de los diplodócidos. [ 88 ] Las costillas cervicales actuaban como anclajes para los músculos longus colli ventralis y flexer colli lateralis , que se utilizan en el movimiento descendente del cuello. Músculos más fuertes para los movimientos ventrales permitían ejercer mayor fuerza hacia abajo. Las costillas cervicales formaban una forma de "V", que podría utilizarse para proteger los tejidos subyacentes más blandos del cuello de posibles daños. Los lados ventrales de las costillas cervicales estaban rematados por procesos redondos y protuberantes . Se ha sugerido que estos eran puntos de inserción para protuberancias o espinas queratinosas . Un preimpreso de Wedel et al. (2015) sugirió que, debido a la combinación de estos rasgos, el Brontosaurio usaría su cuello para el combate entre individuos mediante golpes con el cuello. [ 43 ] [ 89 ] Se ha observado un comportamiento similar en otros animales como las jirafas y las tortugas grandes. [ 90 ] [ 91 ]

Paleoecología

Allosaurus montado como si se alimentara del cadáver de un Brontosaurio , AMNH

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos someros y aluviales que, según la datación radiométrica , varía entre 156,3 millones de años (Mya) en su base, [ 92 ] y 146,8 Mya en la parte superior, [ 93 ] lo que la sitúa en las etapas Oxfordiense tardía , Kimmeridgiense y Titoniense temprana del período Jurásico Tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas . La Cuenca Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, cauces de ríos y llanuras aluviales . [ 94 ] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y a la Formación Tendaguru en Tanzania . [ 95 ]

El Brontosaurio pudo haber sido un animal más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. [ 96 ] Como género, el Brontosaurio existió durante un largo intervalo y se encontró en la mayoría de los niveles de la Formación Morrison. Se han reportado fósiles de B. excelsus solo del Miembro Brushy Basin, que datan del Kimmeridgiense tardío, hace aproximadamente 151 millones de años. [ 60 ] También se han identificado restos más antiguos de Brontosaurio del Kimmeridgiense medio, y se asignan a B. parvus . [ 17 ] Se han encontrado fósiles de estos animales en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming y en sitios en Colorado, Oklahoma y Utah, presentes en las zonas estratigráficas 2 a 6 según el modelo de John Foster. [ 97 ]

La Formación Morrison registra un ambiente y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. [ 97 ] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes y Allosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [ 98 ] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época se ha revelado gracias a fósiles de algas verdes , musgos , equisetos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , similar a la Araucaria . [ 99 ]

Restauración anticuada de 1897 realizada por Charles R. Knight de B. excelsus sumergido en agua y Diplodocus arrastrando su cola.

El tiempo que tardó en darse a conocer públicamente la reclasificación del Brontosaurio como Apatosaurio por parte de Riggs en 1903 , así como la insistencia de Osborn en que se mantuviera el nombre de Brontosaurio a pesar del artículo de Riggs, hizo que el Brontosaurio se convirtiera en uno de los dinosaurios más famosos. El Brontosaurio ha sido representado con frecuencia en el cine, comenzando con el clásico de Winsor McCay de 1914 , Gertie the Dinosaur , una de las primeras películas de animación. [ 100 ] McCay basó su dinosaurio no identificado en el esqueleto de apatosaurino del Museo Americano de Historia Natural. [ 101 ] La película muda de 1925, El mundo perdido , presentó una batalla entre un Brontosaurio y un Allosaurus , utilizando efectos especiales de Willis O'Brien . [ 102 ] La película de 1933, King Kong, presentó a un Brontosaurio persiguiendo a Carl Denham, Jack Driscoll y los aterrorizados marineros en la Isla Calavera. En 1938, el ensamblaje de un esqueleto de Brontosaurio fue un elemento clave en la trama de la película Bringing Up Baby, protagonizada por Katharine Hepburn y Cary Grant . Estos y otros usos tempranos del animal como representante principal del grupo contribuyeron a consolidar al Brontosaurio como un dinosaurio por excelencia en la conciencia pública. [ 103 ]

Sinclair Oil Corporation ha sido durante mucho tiempo un elemento característico de las carreteras estadounidenses (y brevemente en otros países) con su logotipo y mascota de dinosaurio verde, un Brontosaurio . Si bien la publicidad inicial de Sinclair incluía varios dinosaurios diferentes, finalmente solo el Brontosaurio se utilizó como logotipo oficial, debido a su popularidad. [ 104 ]

Gertie la Dinosaurio (1914)

En 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos se enfrentó a una controversia al emitir cuatro sellos de "dinosaurios": Tyrannosaurus , Stegosaurus , Pteranodon y Brontosaurus . El uso del término Brontosaurus en lugar de Apatosaurus provocó quejas por "fomentar el analfabetismo científico". [ 105 ] El Servicio Postal se defendió (en el Boletín Postal 21742) [ 106 ] diciendo: "Aunque ahora es reconocido por la comunidad científica como Apatosaurus , el nombre Brontosaurus se usó para el sello porque es más familiar para el público en general". De hecho, el Servicio Postal incluso reprendió implícitamente las quejas algo inconsistentes al agregar que "[s]imilmente, el término 'dinosaurio' se ha usado genéricamente para describir a todos los animales [es decir, los cuatro animales representados en el conjunto de sellos en cuestión], aunque el Pteranodon era un reptil volador [en lugar de un verdadero 'dinosaurio']", una distinción que no se mencionó en la numerosa correspondencia sobre el problema del Brontosaurus / Apatosaurus . [ 107 ] El paleontólogo Stephen Jay Gould apoyó esta posición. En el ensayo del que se toma el título de la colección de 1991 Bully for Brontosaurus , Gould escribió: "Touché y correcto; nadie se quejó del Pteranodon , y eso es un verdadero error". [ 103 ] Su posición, sin embargo, no era una que sugiriera el uso exclusivo del nombre popular; se hizo eco del argumento original de Riggs de que Brontosaurus es un sinónimo de Apatosaurus . Sin embargo, señaló que la primera se ha desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en el imaginario popular. [ 103 ]

La banda estadounidense de rock alternativo They Might Be Giants, en su álbum de estudio Book (2021), tiene una canción llamada "Brontosaurus" , [ 108 ] [ 109 ] que AllMusic describe como una que "revela la sensibilidad de alguien aparentemente impasible en un cuento que se asemeja a Dumbo como un dinosaurio deprimido". [ 109 ]

Las denuncias más vehementes del uso han provocado declaraciones enérgicas de quienes no desean que el nombre sea eliminado del uso oficial. [ 103 ] El estudio de Tschopp [ 10 ] ha generado un gran número de respuestas de muchos grupos , a menudo opuestos , de carácter editorial, [ 110 ] personal de noticias, [ 56 ] [ 111 ] y blogueros personales (tanto relacionados [ 112 ] [ 113 ] como no [ 114 ] ), de ambos [ 115 ] lados del debate, de contextos relacionados [ 18 ] y no relacionados, y de todo el mundo. [ 116 ]

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