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Saurópodos

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Sauropoda ( / s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ) , cuyos miembros se llaman saurópodos ( / ˈ s ɔːr ə p ɒ d z / ; [ 1 ] [ 2 ] de sauro- + -pod ; lit. ' pies de lagarto ' ), es un clado de dinosaurios saurisquios ('con cadera de lagarto') . Los saurópodos tenían cuellos muy largos, colas largas, cabezas pequeñas (en relación con el resto de su cuerpo) y cuatro patas gruesas, como pilares. Son notables por los tamaños enormes que alcanzaron algunas especies, y el grupo incluye a los animales más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. Los géneros bien conocidos incluyen Alamosaurus , Apatosaurus , Argentinosaurus , Brachiosaurus , Brontosaurus , Camarasaurus , Diplodocus , Dreadnoughtus y Mamenchisaurus . [ 3 ] [ 4 ]

Los dinosaurios saurópodos inequívocos más antiguos conocidos datan del Jurásico Temprano . [ 5 ] Isanosaurus y Antetonitrus fueron descritos originalmente como saurópodos del Triásico , [ 6 ] [ 7 ] pero su edad, y en el caso de Antetonitrus también su estatus de saurópodo, fueron posteriormente cuestionados. [ 8 ] [ 5 ] [ 9 ] Sin embargo, las huellas de sauropodomorfos similares a saurópodos de la Formación Fleming Fjord ( Groenlandia ) podrían indicar la presencia del grupo en el Triásico Tardío . [ 5 ] Para el Jurásico Tardío (hace 150  millones de años), los saurópodos se habían extendido ampliamente (especialmente los diplodócidos y los braquiosáuridos ). Para el Cretácico Tardío , un grupo de saurópodos, los titanosaurios , había reemplazado a todos los demás y tenía una distribución casi global. Sin embargo, al igual que todos los demás dinosaurios no aviares que vivían en ese momento, los titanosaurios se extinguieron durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Se han encontrado restos fosilizados de saurópodos en todos los continentes, incluida la Antártida . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

El nombre Sauropoda fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878 y deriva del griego antiguo , que significa "pie de lagarto". [ 14 ] Los saurópodos son uno de los grupos de dinosaurios más reconocibles y se han convertido en un elemento fijo de la cultura popular debido a su enorme tamaño.

Los fósiles completos de saurópodos son extremadamente raros. Muchas especies, especialmente las más grandes, se conocen solo a partir de huesos aislados y desarticulados. A muchos ejemplares casi completos les faltan la cabeza, la punta de la cola y las extremidades.

Descripción

Los saurópodos eran herbívoros (se alimentaban de plantas), generalmente cuadrúpedos (de cuatro patas) con cuellos bastante largos [ 15 ] , a menudo con dientes espatulados (en forma de espátula: anchos en la punta, estrechos en el cuello). Tenían cabezas relativamente pequeñas, cuerpos macizos y la mayoría tenía colas largas. Sus patas traseras eran gruesas, rectas y fuertes, terminando en pies con forma de maza con cinco dedos, aunque solo los tres internos (o en algunos casos cuatro) tenían garras. Sus extremidades delanteras eran bastante más delgadas y típicamente terminaban en manos con forma de columna construidas para soportar peso; a menudo solo el pulgar tenía una garra. Muchas ilustraciones de saurópodos vivos omiten estos datos, representando inexactamente a los saurópodos con pezuñas que cubren los dedos sin garras de los pies, o con más de tres garras o pezuñas en las manos. Las vértebras caudales proximales son extremadamente diagnósticas para los saurópodos. [ 16 ]

Tamaño

Comparación de tamaño de algunos dinosaurios saurópodos gigantes.

La característica más distintiva de los saurópodos era su tamaño. Incluso los saurópodos enanos (de unos 5 a 6 metros de largo) se contaban entre los animales más grandes de su ecosistema . Sus únicos competidores reales en cuanto a tamaño son los rorcuales , como la ballena azul . Pero, a diferencia de las ballenas, los saurópodos eran principalmente animales terrestres . 

Su estructura corporal no variaba tanto como la de otros dinosaurios, quizás debido a limitaciones de tamaño, pero mostraban una amplia variedad. Algunos, como los diplodócidos , poseían colas tremendamente largas, que podrían haber chasqueado como un látigo como señal o para disuadir o herir a los depredadores, [ 17 ] o para producir estampidos sónicos . [ 18 ] [ 19 ] Supersaurus , con 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo, [ 20 ] era el saurópodo más largo conocido a partir de restos razonablemente completos, pero otros, como el antiguo poseedor del récord, Diplodocus , también eran extremadamente largos. La vértebra holotipo (y ahora perdida) de Amphicoelias fragillimus (ahora Maraapunisaurus ) podría haber pertenecido a un animal de 58 metros (190 pies) de largo; [ 21 ] su columna vertebral habría sido sustancialmente más larga que la de la ballena azul. Sin embargo, una investigación publicada en 2015 especuló que las estimaciones de tamaño de A. fragillimus podrían haber sido muy exageradas. [ 22 ] El dinosaurio más largo conocido a partir de material fósil razonable es probablemente Argentinosaurus huinculensis con estimaciones de longitud de 35 a 36 metros (115 a 118 pies) según las investigaciones más recientes. [ 23 ] [ 24 ] Sin embargo, el espécimen gigante de Barosaurus BYU 9024 podría haber sido incluso más grande alcanzando longitudes de 45 a 48 metros (148 a 157 pies) . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Otros, como los braquiosáuridos , eran extremadamente altos, con hombros altos y cuellos extremadamente largos. El saurópodo más alto fue el espécimen gigante de Barosaurus con 22 m (72 pies) de altura. [ 23 ] En comparación, la jirafa , el más alto de todos los animales terrestres vivos, mide solo de 4,8 a 5,6 metros (16 a 18 pies) de altura.       

La mejor evidencia indica que los más masivos fueron Argentinosaurus ( 65 a 80 toneladas métricas (72 a 88 toneladas cortas) [ 26 ] [ 23 ] [ 24 ] ), Mamenchisaurus sinocanadorum ( 60 a 80 toneladas métricas o 66 a 88 toneladas cortas [ 24 ] ), el espécimen gigante de Barosaurus (60-80+ toneladas métricas [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] ) y Patagotitan con Puertasaurus ( 50 a 55 toneladas métricas (49 a 54 toneladas largas; 55 a 61 toneladas cortas) [ 23 ] [ 24 ] ). Mientras tanto, los "megasaurópodos" como Bruhathkayosaurus han sido objeto de escrutinio durante mucho tiempo debido a debates controvertidos sobre su validez, pero fotos recientes que resurgieron en 2022 lo han legitimado, [ 27 ] permitiendo estimaciones más actualizadas que van desde 110 a 170 toneladas métricas (120 a 190 toneladas cortas) , rivalizando en tamaño con la ballena azul . [ 28 ] El peso de Amphicoelias fragillimus se estimó en 122,4 toneladas métricas (120,5 toneladas largas; 134,9 toneladas cortas) con longitudes de hasta casi 60 metros (200 pies) [ 21 ] pero una investigación de 2015 argumentó que estas estimaciones se basaban en un diplodócido en lugar del rebbachisáurido más moderno, sugiriendo una longitud mucho menor de 35 a 40 metros (115 a 130 pies) con una masa entre 80 y 120 toneladas métricas (79 y 118 toneladas largas; 88 y 132 toneladas cortas) . [ 22 ] Hallazgos adicionales indican que varias especies probablemente alcanzaron o superaron pesos de 40 toneladas. [ 29 ] El animal terrestre más grande que vive hoy, el elefante de sabana , no pesa más de 10,4 toneladas métricas (11,5 toneladas cortas) . [ 30 ]  

Entre los saurópodos más pequeños se encontraban el primitivo Ohmdenosaurus ( 4 metros o 13 pies de largo), el titanosaurio enano Magyarosaurus ( 6 metros o 20 pies de largo) y el braquiosáurido enano Europasaurus , que medía 6,2 metros (20 pies) de largo en su etapa adulta. [ 31 ] Su pequeña estatura probablemente fue el resultado del enanismo insular que se produjo en una población de saurópodos aislada en una isla del Jurásico tardío en lo que ahora es la zona de Langenberg, en el norte de Alemania . [ 32 ] [ 33 ] El saurópodo diplodocoide Brachytrachelopan era el miembro más corto de su grupo debido a su cuello inusualmente corto. A diferencia de otros saurópodos, cuyos cuellos podían crecer hasta cuatro veces la longitud de sus espaldas, el cuello de Brachytrachelopan era más corto que su columna vertebral. 

En 2021, se descubrieron fósiles del que posiblemente sea el dinosaurio más grande jamás encontrado (MOZ-Pv 1221) en la provincia de Neuquén, al noroeste de la Patagonia argentina. Se cree que pertenecen a un titanosaurio, que se encontraba entre los saurópodos más grandes. [ 34 ] [ 29 ]

El 29 de marzo de 2017, o poco antes, se encontró una huella de saurópodo de aproximadamente 1,7 metros (5,6 pies) de largo en Walmadany , en la región de Kimberley, Australia Occidental. [ 35 ] El informe indicó que era la más grande conocida hasta el momento. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del animal en 31 metros (102 pies) y 72 toneladas (79,4 toneladas cortas) basándose en la huella de 1,75 metros (5,7 pies) de largo. [ 23 ]

Extremidades y pies

Foto de una mano de Futalognkosaurus
Foto de la pata de un Futalognkosaurus
Mano (izquierda) y pata trasera (derecha) de un titanosaurio , que muestran la anatomía típica de los saurópodos derivados.

Como cuadrúpedos masivos , los saurópodos desarrollaron extremidades especializadas "graviportales" (de soporte de peso). Los pies traseros eran anchos y conservaban tres garras en la mayoría de las especies. [ 36 ] Particularmente inusuales en comparación con otros animales eran los pies delanteros altamente modificados ( manus ). Los pies delanteros de los saurópodos eran muy diferentes de los de los grandes cuadrúpedos modernos, como los elefantes . En lugar de extenderse hacia los lados para crear un pie ancho como en los elefantes, los huesos manus de los saurópodos estaban dispuestos en columnas completamente verticales, con huesos de los dedos extremadamente reducidos (aunque no está claro si los saurópodos más primitivos, como Vulcanodon y Barapasaurus , tenían tales pies delanteros). [ 37 ] Los pies delanteros estaban tan modificados en los eusaurópodos que los dedos individuales no habrían sido visibles en vida.

La disposición de las columnas del hueso del antepié ( metacarpiano ) en los eusaurópodos era semicircular, por lo que las huellas del antepié de los saurópodos tienen forma de herradura. A diferencia de los elefantes, la evidencia de huellas muestra que los saurópodos carecían de cualquier almohadilla carnosa para la parte posterior de los pies delanteros, lo que los hace cóncavos. [ 37 ] La única garra visible en la mayoría de los saurópodos era la distintiva garra del pulgar (asociada con el dedo I). Casi todos los saurópodos tenían dicha garra, aunque se desconoce qué función cumplía. La garra era más grande (así como alta y aplanada lateralmente) en los diplodócidos, y muy pequeña en los braquiosáuridos, algunos de los cuales parecen haber perdido la garra por completo según la evidencia de huellas. [ 38 ] Los titanosaurios pueden haber perdido la garra del pulgar por completo (con la excepción de las formas tempranas, como Janenschia ).

Los titanosaurios fueron los más inusuales entre los saurópodos, ya que, a lo largo de su historia como clado, perdieron no solo la garra externa, sino también por completo los dedos del pie delantero. Los titanosaurios avanzados no tenían dedos ni huesos de los dedos, y caminaban únicamente sobre "tocones" en forma de herradura formados por los huesos metacarpianos columnares. [ 39 ]

La evidencia impresa de Portugal muestra que, al menos en algunos saurópodos (probablemente braquiosáuridos), la parte inferior y los lados de la columna del antepié probablemente estaban cubiertos de pequeñas escamas espinosas, que dejaban marcas en las huellas. [ 40 ] En los titanosaurios, los extremos de los huesos metacarpianos que contactaban con el suelo eran inusualmente anchos y cuadrados, y algunos especímenes conservan restos de tejido blando que cubría esta área, lo que sugiere que los pies delanteros estaban bordeados con algún tipo de acolchado en estas especies. [ 39 ]

Matthew Bonnan [ 41 ] [ 42 ] ha demostrado que los huesos largos de los dinosaurios saurópodos crecían isométricamente : es decir, había poco o ningún cambio en la forma a medida que los saurópodos juveniles se convertían en adultos gigantescos. Bonnan sugirió que este extraño patrón de escala (la mayoría de los vertebrados muestran cambios significativos en la forma de los huesos largos asociados con el aumento del soporte de peso) podría estar relacionado con un principio de caminante sobre zancos (sugerido por el científico aficionado Jim Schmidt) en el que las largas patas de los saurópodos adultos les permitían cubrir fácilmente grandes distancias sin cambiar su mecánica general.

sacos de aire

Junto con otros dinosaurios saurisquios (como los terópodos , incluidas las aves), los saurópodos tenían un sistema de sacos aéreos , evidenciado por hendiduras y cavidades huecas en la mayoría de sus vértebras que habían sido invadidas por ellos. Los huesos neumáticos y huecos son una característica de todos los saurópodos. [ 43 ] Estos espacios de aire reducían el peso total de los enormes cuellos que tenían los saurópodos, y el sistema de sacos aéreos en general, al permitir un flujo de aire unidireccional a través de pulmones rígidos, hacía posible que los saurópodos obtuvieran suficiente oxígeno. [ 44 ] Esta adaptación habría sido ventajosa para los saurópodos particularmente en las condiciones de oxígeno relativamente bajas del Jurásico y el Cretácico Inferior. [ 45 ]

La concavidad de los huesos de los saurópodos, similar a la de las aves, se reconoció tempranamente en el estudio de estos animales y, de hecho, al menos un espécimen de saurópodo encontrado en el siglo XIX ( Ornithopsis ) fue inicialmente identificado erróneamente como un pterosaurio (un reptil volador) debido a esto. [ 46 ]

Armadura

Reconstrucción del Ampelosaurus

Algunos saurópodos tenían armadura . Existían géneros con pequeñas mazas en la cola, un ejemplo destacado de los cuales era Shunosaurus , y varios titanosaurios , como Saltasaurus y Ampelosaurus , tenían pequeños osteodermos óseos que cubrían partes de sus cuerpos.

Dientes

Un estudio realizado por Michael D'Emic y sus colegas de la Universidad de Stony Brook descubrió que los saurópodos desarrollaron altas tasas de reemplazo dental para satisfacer su gran apetito. El estudio sugirió que Nigersaurus , por ejemplo, reemplazaba cada diente cada 14 días, Camarasaurus cada 62 días y Diplodocus cada 35 días. [ 47 ] Los científicos encontraron que las características del diente afectaban el tiempo que tardaba en crecer un diente nuevo. Los dientes de Camarasaurus tardaban más en crecer que los de Diplodocus porque eran más grandes. [ 48 ]

D'Emic y su equipo también observaron que las diferencias entre los dientes de los saurópodos indicaban diferencias en su dieta. El Diplodocus se alimentaba de plantas bajas, mientras que el Camarasaurus ramoneaba hojas de las ramas superiores y medias. Según los científicos, la especialización de sus dietas ayudó a que los diferentes dinosaurios herbívoros coexistieran. [ 47 ] [ 48 ]

Cuellos

Se han encontrado cuellos de saurópodos de más de 15 metros (49 pies) de longitud, seis veces más largos que el cuello de la jirafa, que ostenta el récord mundial. [ 44 ] Esto fue posible gracias a una serie de características fisiológicas esenciales. El gran tamaño corporal y la postura cuadrúpeda de los dinosaurios proporcionaron una base estable para sostener el cuello, y la cabeza evolucionó para ser muy pequeña y ligera, perdiendo la capacidad de procesar alimentos oralmente. Al reducir sus cabezas a simples herramientas de recolección que introducían las plantas en el cuerpo, los saurópodos necesitaban menos fuerza para levantar la cabeza y, por lo tanto, pudieron desarrollar cuellos con menos músculo y tejido conectivo denso. Esto redujo drásticamente la masa total del cuello, permitiendo una mayor elongación. 

Los saurópodos también presentaban numerosas adaptaciones en su estructura esquelética. Algunos saurópodos tenían hasta 19 vértebras cervicales , mientras que casi todos los mamíferos se limitan a solo siete. Además, cada vértebra era extremadamente larga y tenía varios espacios vacíos que se llenaban únicamente de aire. Un sistema de sacos aéreos conectados a estos espacios no solo aligeraba los largos cuellos, sino que también aumentaba el flujo de aire a través de la tráquea, lo que permitía a las criaturas respirar lo suficiente. Al desarrollar vértebras compuestas en un 60 % de aire, los saurópodos lograron minimizar la cantidad de hueso denso y pesado sin sacrificar la capacidad de respirar lo suficientemente profundamente como para oxigenar todo el cuerpo. [ 44 ] Según Kent Stevens, las reconstrucciones de esqueletos modeladas por computadora a partir de las vértebras indican que los cuellos de los saurópodos eran capaces de abarcar grandes áreas de alimentación sin necesidad de mover el cuerpo, pero no podían retraerse a una posición mucho más alta que los hombros para explorar el área o alcanzar objetos más elevados. [ 49 ]

Otra función propuesta para los largos cuellos de los saurópodos era, esencialmente, la de un radiador para lidiar con la enorme cantidad de calor producida por su gran masa corporal. Considerando que el metabolismo habría realizado una inmensa cantidad de trabajo, sin duda habría generado también una gran cantidad de calor, y la eliminación de este exceso de calor habría sido esencial para la supervivencia. [ 50 ] También se ha propuesto que los largos cuellos habrían enfriado las venas y arterias que van al cerebro, evitando que la sangre excesivamente caliente llegara a la cabeza. De hecho, se descubrió que el aumento en la tasa metabólica resultante de los cuellos de los saurópodos se veía ligeramente más que compensado por la superficie adicional desde la cual se podía disipar el calor. [ 51 ]

Paleobiología

Ecología

El análisis de la textura del microdesgaste dental (DMTA) realizado en un saurópodo titanosauriforme de la Formación Tamagawa, del período Turoniense, sugiere que el saurópodo se alimentaba de material vegetal más blando que los exoesqueletos de insectos o las conchas de moluscos, y que su dieta probablemente consistía en helechos y gimnospermas. Los resultados del DMTA también sugieren que los saurópodos probablemente masticaban con mayor energía que los lepidosaurios actuales . [ 52 ]

Cuando se descubrieron los saurópodos, su inmenso tamaño llevó a muchos científicos a compararlos con las ballenas actuales . La mayoría de los estudios de los siglos XIX y principios del XX concluyeron que los saurópodos eran demasiado grandes para soportar su peso en tierra y, por lo tanto, que debían ser principalmente acuáticos . La mayoría de las reconstrucciones de saurópodos en el arte durante los primeros tres cuartos del siglo XX los representaban total o parcialmente sumergidos en agua. [ 53 ] Esta noción inicial se puso en duda a partir de la década de 1950, cuando un estudio de Kermack (1951) demostró que, si el animal se sumergía en varios metros de agua, la presión sería suficiente para colapsar fatalmente los pulmones y las vías respiratorias. [ 54 ] Sin embargo, este y otros estudios iniciales sobre la ecología de los saurópodos estaban viciados porque ignoraban un conjunto sustancial de evidencia de que los cuerpos de los saurópodos estaban fuertemente permeados por sacos de aire . En 1878, el paleontólogo ED Cope incluso se refirió a estas estructuras como "flotantes".

A partir de la década de 1970, se empezaron a explorar los efectos de los sacos aéreos de los saurópodos en su supuesto estilo de vida acuático. Paleontólogos como Coombs y Bakker utilizaron esto, así como evidencia de sedimentología y biomecánica , para demostrar que los saurópodos eran principalmente animales terrestres. En 2004, DM Henderson señaló que, debido a su extenso sistema de sacos aéreos, los saurópodos habrían sido flotantes y no habrían podido sumergir completamente sus torsos bajo la superficie del agua; en otras palabras, flotarían y no habrían estado en peligro de colapso pulmonar debido a la presión del agua al nadar. [ 53 ]

La evidencia de que los saurópodos nadaban proviene de huellas fósiles que, en ocasiones, solo conservan las impresiones de las patas delanteras (manus). Henderson demostró que estas huellas pueden explicarse por saurópodos con extremidades anteriores largas (como los macronarios ) que flotaban en aguas relativamente poco profundas, lo suficientemente profundas como para mantener las patas traseras más cortas fuera del fondo, y usaban las extremidades delanteras para impulsarse hacia adelante. [ 53 ] Sin embargo, debido a sus proporciones corporales, los saurópodos flotantes también habrían sido muy inestables y poco adaptados para permanecer largos periodos en el agua. Este modo de locomoción acuática , junto con su inestabilidad, llevó a Henderson a referirse a los saurópodos en el agua como "impulsores inestables". [ 53 ]

Aunque los saurópodos no pudieron haber sido acuáticos como se los representa históricamente, hay evidencia de que preferían hábitats húmedos y costeros. Las huellas de saurópodos se encuentran comúnmente siguiendo las costas o cruzando llanuras aluviales, y los fósiles de saurópodos a menudo se encuentran en ambientes húmedos o mezclados con fósiles de organismos marinos. [ 53 ] Un buen ejemplo de esto serían las enormes huellas de saurópodos del Jurásico encontradas en depósitos lagunares en la Isla de Skye de Escocia . [ 55 ] Estudios publicados en 2021 sugieren que los saurópodos no podían habitar regiones polares. Este estudio sugiere que estaban confinados en gran medida a áreas tropicales y tenían metabolismos muy diferentes a los de otros dinosaurios, quizás intermedios entre mamíferos y reptiles. [ 56 ] Nuevos estudios publicados por Taia Wyenberg-henzler en 2022 sugieren que los saurópodos en América del Norte disminuyeron debido a razones indeterminadas con respecto a sus nichos y distribución durante el final del Jurásico y hasta el Cretácico más reciente. Aún no está claro por qué ocurre esto, pero se han sugerido algunas similitudes en los nichos alimenticios entre iguanodóntidos , hadrosauroideos y saurópodos, lo que podría haber dado lugar a cierta competencia. Sin embargo, esto no explica completamente la disminución total de la distribución de los saurópodos, ya que la exclusión competitiva habría resultado en una disminución mucho más rápida que la que se observa en el registro fósil. Además, es necesario determinar si la disminución de los saurópodos en Norteamérica fue resultado de un cambio en la flora preferida de la que se alimentaban, del clima u otros factores. En este mismo estudio también se sugiere que los iguanodóntidos y los hadrosauroideos aprovecharon los nichos recientemente vacantes dejados por la disminución de la diversidad de saurópodos durante el Jurásico tardío y el Cretácico en Norteamérica. [ 57 ]

Pastoreo y cuidado parental

Algunos saurópodos, como el Alamosaurus sanjuanensis , formaban manadas segregadas por edad.

Numerosas evidencias fósiles, tanto de yacimientos de huesos como de huellas, indican que los saurópodos eran animales gregarios que formaban manadas . Sin embargo, la composición de las manadas variaba entre especies. Algunos yacimientos de huesos, como por ejemplo uno del Jurásico Medio de Argentina , parecen mostrar manadas formadas por individuos de diferentes grupos de edad, con una mezcla de juveniles y adultos. No obstante, otros yacimientos fósiles y huellas indican que muchas especies de saurópodos viajaban en manadas segregadas por edad, con los juveniles formando manadas separadas de los adultos. Estas estrategias de manada segregada se han encontrado en especies como Alamosaurus , Bellusaurus y algunos diplodócidos . [ 58 ]

En una revisión de la evidencia sobre diversos tipos de manadas, Myers y Fiorillo intentaron explicar por qué los saurópodos parecen haber formado con frecuencia manadas segregadas. Los estudios del desgaste microscópico de los dientes muestran que los saurópodos juveniles tenían dietas diferentes a las de sus congéneres adultos, por lo que la manada conjunta no habría sido tan productiva como la manada separada, donde los miembros individuales de la manada podían alimentarse de forma coordinada. La enorme diferencia de tamaño entre juveniles y adultos también pudo haber influido en las diferentes estrategias de alimentación y manada. [ 58 ]

Molde de Toni, un Brachiosaurus juvenil (reconstruido como un diplodócido).

Dado que la segregación de juveniles y adultos debió haber ocurrido poco después de la eclosión, y sumado al hecho de que las crías de saurópodos probablemente eran precoces , Myers y Fiorillo concluyeron que las especies con manadas segregadas por edad no habrían mostrado mucho cuidado parental. [ 58 ] Por otro lado, los científicos que han estudiado manadas de saurópodos de edades mixtas sugirieron que estas especies podrían haber cuidado a sus crías durante un período prolongado antes de alcanzar la edad adulta. [ 59 ] Un estudio de 2014 sugirió que el tiempo desde la puesta del huevo hasta el momento de la eclosión probablemente fue de entre 65 y 82 días. [ 60 ] Se desconoce exactamente cómo varió la segregación frente a la manada de edades mixtas entre los diferentes grupos de saurópodos. Será necesario descubrir más ejemplos de comportamiento gregario en más especies de saurópodos para detectar posibles patrones de distribución. [ 58 ]

Ilustración de titanosaurios anidando sus huevos.

En Argentina e India se han descubierto varios yacimientos de anidación con entre 30 y 400 nidadas de huevos fosilizados, conservados en perfecto estado, lo que evidencia el cuidado materno de los saurópodos. Los investigadores sugieren que estos animales podrían haberse asentado en zonas de anidación cercanas a actividad volcánica para la incubación geotérmica, en la que las madres mantenían calientes sus huevos. Este comportamiento es similar al de las aves y reptiles modernos, que siguen el mismo método. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

postura de encabritamiento

Reconstrucción de un Diplodocus erguido por Charles R. Knight , 1911

Desde los inicios de su estudio, científicos como Osborn especularon que los saurópodos podían erguirse sobre sus patas traseras, utilizando la cola como la tercera "pata" de un trípode. [ 64 ] Un montaje esquelético que muestra al diplodócido Barosaurus lentus erguido sobre sus patas traseras en el Museo Americano de Historia Natural es una ilustración de esta hipótesis. En un artículo de 2005, Rothschild y Molnar argumentaron que si los saurópodos hubieran adoptado una postura bípeda en ocasiones, habría evidencia de fracturas por estrés en las "manos" de las extremidades anteriores. Sin embargo, no se encontró ninguna después de examinar una gran cantidad de esqueletos de saurópodos. [ 65 ]

Esqueleto montado de Barosaurus lentus , representado en una postura trípode erguida.

Heinrich Mallison (en 2009) fue el primero en estudiar el potencial físico de varios saurópodos para erguirse en una postura trípode. Mallison descubrió que algunas características previamente vinculadas a adaptaciones para erguirse no estaban relacionadas (como los huesos de la cadera separados de los titanosaurios ) o habrían dificultado la erección. Por ejemplo, los titanosaurios tenían una columna vertebral inusualmente flexible, lo que habría disminuido la estabilidad en una postura trípode y habría ejercido mayor presión sobre los músculos. Del mismo modo, es improbable que los braquiosáuridos pudieran erguirse sobre las patas traseras, ya que su centro de gravedad estaba mucho más adelantado que el de otros saurópodos, lo que haría que dicha postura fuera inestable. [ 66 ]

Los diplodócidos, por otro lado, parecen haber estado bien adaptados para erguirse en una postura trípode. Tenían un centro de masa directamente sobre las caderas, lo que les proporcionaba mayor equilibrio sobre dos patas. También poseían los cuellos más móviles de los saurópodos, una cintura pélvica bien musculada y vértebras caudales con una forma especializada que permitía a la cola soportar peso en el punto de contacto con el suelo. Mallison concluyó que los diplodócidos estaban mejor adaptados para erguirse que los elefantes , que lo hacen ocasionalmente en estado salvaje. También argumenta que las fracturas por estrés en estado salvaje no se producen por comportamientos cotidianos, [ 66 ] como las actividades relacionadas con la alimentación (en contra de Rothschild y Molnar). [ 65 ]

Postura de la cabeza y el cuello

Reconstrucción de cuellos de saurópodos seleccionados, mostrando postura y longitud.

Existe poco consenso sobre cómo los saurópodos sostenían la cabeza y el cuello, y sobre las posturas que podían adoptar en vida.

Se ha cuestionado si los largos cuellos de los saurópodos podían usarse para alimentarse de árboles altos, basándose en cálculos que sugieren que simplemente bombear sangre hasta la cabeza en esa postura [ 67 ] durante mucho tiempo habría consumido aproximadamente la mitad de su ingesta energética. [ 68 ] Además, para mover sangre a tal altura —descartando la hipótesis de corazones auxiliares en el cuello [ 69 ] — se requeriría un corazón 15 veces más grande que el de una ballena de tamaño similar. [ 70 ]

Lo anterior se ha utilizado para argumentar que el cuello largo debió mantenerse más o menos horizontal, presumiblemente para permitirle alimentarse de plantas en una amplia zona con menos necesidad de moverse, lo que supondría un gran ahorro de energía para un animal tan grande. Por consiguiente, las reconstrucciones de los cuellos de Diplodocus y Apatosaurus a menudo los han representado en una postura casi horizontal, denominada "neutral, sin desviación". [ 71 ]

Sin embargo, la investigación en animales vivos demuestra que casi todos los tetrápodos actuales mantienen la base del cuello flexionada bruscamente cuando están alerta, lo que demuestra que cualquier inferencia a partir de los huesos sobre las "posturas neutras" habituales [ 71 ] es profundamente poco fiable. [ 72 ] [ 73 ] Mientras tanto, la modelización por ordenador de los cuellos de los avestruces ha generado dudas sobre la flexibilidad necesaria para el pastoreo estacionario. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Vías y locomoción

Huellas de saurópodos cerca de Rovereto , Italia
huellas de saurópodos
Pistas de saurópodos en el Parque Natural Serras de Aire e Candeeiros , Portugal

Las huellas de saurópodos y otras huellas fósiles (conocidas como "icnitas") se conocen gracias a la abundante evidencia presente en la mayoría de los continentes. Las icnitas han ayudado a respaldar otras hipótesis biológicas sobre los saurópodos, incluyendo la anatomía general de las patas delanteras y traseras (véase Extremidades y patas más arriba). Generalmente, las huellas de las patas delanteras son mucho más pequeñas que las de las traseras y a menudo tienen forma de media luna. Ocasionalmente, las icnitas conservan rastros de las garras y ayudan a confirmar qué grupos de saurópodos perdieron las garras o incluso los dedos de sus patas delanteras. [ 77 ]

Las huellas de saurópodos de la Formación Villar del Arzobispo, del Berriasiense temprano en España, respaldan el comportamiento gregario del grupo. Es posible que las huellas sean más similares a Sauropodichnus giganteus que a cualquier otro icnogénero, aunque se ha sugerido que pertenecen a un titanosauriforme basal. Las huellas son de ancho considerable, y la agrupación como cercana a Sauropodichnus también se ve respaldada por la distancia entre la mano y el pie, la morfología de la mano en forma de riñón y la morfología del pie subtriangular. No se puede determinar si las huellas de la manada fueron causadas por juveniles o adultos, debido a la falta de identificación previa de la edad de los individuos en las huellas. [ 78 ]

Un rastro de saurópodo

Generalmente, las huellas de saurópodos se dividen en tres categorías según la distancia entre las extremidades opuestas: de ancho estrecho, de ancho medio y de ancho ancho. El ancho de la huella puede ayudar a determinar cuán separadas estaban las extremidades de varios saurópodos y cómo esto pudo haber impactado su forma de caminar. [ 77 ] Un estudio de 2004 de Day y colegas encontró que se podía encontrar un patrón general entre grupos de saurópodos avanzados, donde cada familia de saurópodos se caracterizaba por ciertos anchos de huellas. Encontraron que la mayoría de los saurópodos, excepto los titanosaurios, tenían extremidades de ancho estrecho, con fuertes impresiones de la gran garra del pulgar en los pies anteriores. Las huellas de ancho medio con impresiones de garras en los pies anteriores probablemente pertenecen a braquiosáuridos y otros titanosauriformes primitivos , que estaban desarrollando extremidades más separadas pero conservaban sus garras. Los verdaderos titanosaurios primitivos también conservaban su garra del pie anterior pero habían desarrollado extremidades de ancho completamente ancho. Los titanosaurios avanzados conservaron extremidades de gran anchura, cuyas huellas muestran una gran anchura y la ausencia de garras o dedos en las patas delanteras. [ 79 ]

En ocasiones, solo se encuentran huellas de las patas delanteras. Falkingham et al. [ 80 ] utilizaron modelos informáticos para demostrar que esto podría deberse a las propiedades del sustrato. Estas deben ser las adecuadas para preservar las huellas. [ 81 ] Las diferencias en la superficie de las extremidades posteriores y anteriores, y por lo tanto en la presión de contacto con el sustrato, a veces pueden provocar que solo se conserven las huellas de las patas delanteras.

Biomecánica y velocidad

Esqueleto reconstruido utilizado para estimar la velocidad, Museo Municipal Carmen Funes , Plaza Huincul , Argentina

En un estudio publicado en PLoS ONE el 30 de octubre de 2013 por Bill Sellers , Rodolfo Coria , Lee Margetts et al. , se reconstruyó digitalmente el Argentinosaurus para probar su locomoción por primera vez. Antes del estudio, la forma más común de estimar la velocidad era mediante el estudio de la histología e icnología ósea . Comúnmente, los estudios sobre la histología ósea y la velocidad de los saurópodos se centran en el esqueleto postcraneal, que posee muchas características únicas, como un proceso agrandado en el cúbito , un lóbulo ancho en los iliones , un tercio superior del fémur inclinado hacia adentro y una diáfisis femoral extremadamente ovoide. Estas características son útiles al intentar explicar los patrones de huellas de animales graviportales. Al estudiar la icnología para calcular la velocidad de los saurópodos, existen algunos problemas, como proporcionar solo estimaciones para ciertas marchas debido al sesgo de preservación y estar sujeto a muchos más problemas de precisión. [ 82 ]

Lo más probable es que sea la forma de caminar del Argentinosaurus.

Para estimar la marcha y la velocidad del Argentinosaurus , el estudio realizó un análisis musculoesquelético. Los únicos análisis musculoesqueléticos previos se habían realizado en hominoideos , aves del terror y otros dinosaurios . Antes de poder realizar el análisis, el equipo tuvo que crear un esqueleto digital del animal en cuestión, mostrar dónde habría capas musculares, localizar los músculos y las articulaciones, y finalmente encontrar las propiedades musculares antes de determinar la marcha y la velocidad. Los resultados del estudio biomecánico revelaron que el Argentinosaurus era mecánicamente competente a una velocidad máxima de 2  m/s (5  mph) dado el gran peso del animal y la tensión que sus articulaciones eran capaces de soportar. [ 83 ] Los resultados también revelaron que podrían ser posibles vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían una remodelación corporal significativa y posiblemente un cambio de comportamiento suficiente para evitar el colapso de las articulaciones. [ 82 ]

Tamaño del cuerpo

Argentinosaurus : uno de los dinosaurios más grandes que se conocen hoy en día.

Los saurópodos eran descendientes gigantescos de ancestros sorprendentemente pequeños. Los dinosauriformes basales, como Pseudolagosuchus y Marasuchus del Triásico Medio de Argentina, pesaban aproximadamente 1 kg o menos. Estos evolucionaron en saurischia, que experimentó un rápido aumento del tamaño del plan corporal , aunque miembros más primitivos como Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia y Guaibasaurus aún conservaban un tamaño moderado, posiblemente inferior a 10 kg . Incluso con estas formas pequeñas y primitivas, se observa un notable aumento de tamaño entre los sauropodomorfos, aunque los escasos restos de este período hacen que la interpretación sea conjetural. Existe un ejemplo claro de un pequeño sauropodomorfo derivado: Anchisaurus , de menos de 50 kg (110 lb) , aunque está más cerca de los saurópodos que Plateosaurus y Riojasaurus , que pesaban más de 1 t (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas) . [ 50 ]       

Los saurópodos, que evolucionaron a partir de los sauropodomorfos, eran enormes. Su gran tamaño probablemente se debió a una mayor tasa de crecimiento, posible gracias a la endotermia taquimetabólica , un rasgo que evolucionó en los sauropodomorfos. Una vez que se ramificaron en saurópodos, los sauropodomorfos continuaron creciendo de forma constante, y los saurópodos más pequeños, como el Barapasaurus y el Kotasaurus del Jurásico Temprano , evolucionaron hacia formas aún más grandes, como el Mamenchisaurus y el Patagosaurus del Jurásico Medio . En respuesta al crecimiento de los saurópodos, sus depredadores terópodos también crecieron, como lo demuestra un celofisoideo del tamaño de un Allosaurus hallado en Alemania . [ 50 ]

Tamaño en Neosauropoda

Es muy probable que Neosauropoda sea el clado de dinosaurios con los tamaños corporales más grandes que jamás hayan existido. Se hipotetiza que las pocas excepciones de menor tamaño se deben al enanismo insular u otras presiones ecológicas , aunque existe una tendencia en algunos Titanosauria hacia un tamaño menor. Sin embargo, los titanosaurios fueron algunos de los saurópodos más grandes que jamás hayan existido. Además de los titanosaurios, los diplodócidos también alcanzaron tamaños verdaderamente gigantescos. Mientras tanto, un clado de diplodócidos, llamado Dicraeosauridae , se identifica por un tamaño corporal de pequeño a mediano. Sin embargo, ningún saurópodo fue muy pequeño, ya que incluso los saurópodos "enanos" superan los 500 kg (1100 lb) , un tamaño alcanzado por solo alrededor del 10 % de todas las especies de mamíferos. [ 50 ]  

gigantismo independiente

Aunque en general los saurópodos eran grandes, alcanzaron un tamaño gigantesco ( 40 t (39 toneladas largas; 44 toneladas cortas) o más) de forma independiente en múltiples momentos de su evolución. Muchas formas gigantescas existieron en el Jurásico Tardío (específicamente en el Kimmeridgiense ), como el turiasaurio Turiasaurus , los mamenquisáuridos Mamenchisaurus y Xinjiangtitan , los diplodócidos Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus y Barosaurus , el camarasáurido Camarasaurus y los braquiosáuridos Brachiosaurus y Giraffatitan . A través del Cretácico Temprano al Tardío, vivieron los gigantes Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus , Dreadnoughtus , Notocolossus , Futalognkosaurus , Patagotitan y Alamosaurus , siendo todos posiblemente titanosaurios. Un posible gigante poco conocido es Huanghetitan ruyangensis , del que solo se conocen costillas de 3 m (9,8 pies) de largo. Estas especies gigantes vivieron desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Tardío, apareciendo de forma independiente durante un período de 85 millones de años. [ 50 ]    

Enanismo en saurópodos

Dos especies de saurópodos insulares enanos bien conocidas son el Magyarosaurus del Cretácico (en un momento dado se cuestionó su identidad como enano) y el Europasaurus del Jurásico , ambos de Europa. Aunque estos saurópodos son pequeños, la única forma de demostrar que son verdaderos enanos es mediante un estudio de su histología ósea. Un estudio de Martin Sander y colegas en 2006 examinó once individuos de Europasaurus holgeri utilizando histología ósea y demostró que la pequeña especie insular evolucionó a través de una disminución en la tasa de crecimiento de los huesos largos en comparación con las tasas de crecimiento de las especies ancestrales en el continente. [ 84 ] Otros dos posibles enanos son Rapetosaurus , que existió en la isla de Madagascar , una isla aislada en el Cretácico, y Ampelosaurus , un titanosaurio que vivió en la península ibérica del sur de España y Francia. Amanzia de Suiza también podría ser un enano, pero esto aún no se ha demostrado. [ 50 ] Uno de los casos más extremos de enanismo insular se encuentra en Europasaurus , un pariente de los mucho más grandes Camarasaurus y Brachiosaurus : medía solo unos 6,2 m (20 pies) de largo, un rasgo identificativo de la especie. Como en todas las especies enanas, su reducida tasa de crecimiento dio lugar a su pequeño tamaño. [ 31 ] [ 50 ] Otro taxón de saurópodos diminutos, el titanosaurio saltasáurido Ibirania , de 5,7 metros (19 pies) de largo, vivió en un contexto no insular en el Cretácico Superior de Brasil, y es un ejemplo de enanismo resultante de otras presiones ecológicas. [ 85 ]  

Paleopatología y paleoparasitología

Los saurópodos rara vez son conocidos por lesiones o signos de enfermedades conservados, pero descubrimientos más recientes muestran que podrían sufrir tales patologías. Un espécimen de diplodócido de la Formación Morrison, denominado "Dolly", fue descrito en 2022 con evidencia de una infección respiratoria grave. [ 86 ] [ 87 ] Costillas de saurópodo del condado de Yunyang , Chongqing , en el suroeste de China, muestran evidencia de rotura de costilla por fractura traumática, infección ósea y osteosclerosis . [ 88 ] Se ha descrito una tibia de saurópodo que exhibe fractura inicial del Jurásico Medio del condado de Yunyang en el suroeste de China. [ 89 ]

Ibirania , un fósil de titanosaurio nanoide de Brasil , sugiere que los individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones parasitarias. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico Superior , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). [ 90 ] El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos sanguíneos parásitos similares a los Paleoleishmania prehistóricos , pero de 10 a 100 veces más grandes, que aparentemente causaron la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos sanguíneos en un animal extinto. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

Historia del descubrimiento

Los primeros restos fósiles que hoy se reconocen como saurópodos proceden de Inglaterra y fueron interpretados inicialmente de diversas maneras. Su parentesco con otros dinosaurios no se reconoció hasta mucho después de su descubrimiento inicial.

La primera reconstrucción de un saurópodo, el esqueleto de Camarasaurus supremus . Por John A. Ryder, 1877.
Esqueleto reconstruido moderno de Camarasaurus

El primer fósil de saurópodo descrito científicamente fue un diente único conocido por el descriptor no linneano Rutellum implicatum . [ 94 ] Este fósil fue descrito por Edward Lhuyd en 1699, pero en ese momento no se reconoció como un reptil prehistórico gigante. [ 95 ] Los dinosaurios no serían reconocidos como grupo hasta más de un siglo después.

Richard Owen publicó las primeras descripciones científicas modernas de saurópodos en 1841, en un libro y un artículo donde nombraba a Cardiodon y Cetiosaurus . Cardiodon se conocía únicamente por dos dientes inusuales con forma de corazón (de los que obtuvo su nombre), que no pudieron identificarse más allá del hecho de que pertenecían a un gran reptil desconocido hasta entonces . Cetiosaurus se conocía por restos ligeramente mejores, pero aún fragmentarios. Owen pensaba entonces que Cetiosaurus era un reptil marino gigante emparentado con los cocodrilos modernos , de ahí su nombre, que significa "lagarto ballena". Un año después, cuando Owen acuñó el nombre Dinosauria , no incluyó a Cetiosaurus ni a Cardiodon en ese grupo. [ 96 ]

En 1850, Gideon Mantell reconoció la naturaleza dinosauriana de varios huesos asignados a Cetiosaurus por Owen. Mantell observó que los huesos de las patas contenían una cavidad medular , característica de los animales terrestres. Asignó estos especímenes al nuevo género Pelorosaurus y lo agrupó con los dinosaurios. Sin embargo, Mantell aún no reconoció la relación con Cetiosaurus . [ 46 ]

El siguiente hallazgo de saurópodo que fue descrito y erróneamente identificado como algo distinto a un dinosaurio fueron unas vértebras de cadera descritas por Harry Seeley en 1870. Seeley descubrió que las vértebras tenían una estructura muy ligera para su tamaño y contenían aberturas para sacos de aire ( neumatización ). Dichos sacos de aire se conocían entonces solo en aves y pterosaurios , y Seeley consideró que las vértebras pertenecían a un pterosaurio. Por ello, nombró al nuevo género Ornithopsis , o «cara de pájaro». [ 46 ]

Cuando Phillips describió especímenes más completos de Cetiosaurus en 1871, finalmente reconoció al animal como un dinosaurio relacionado con Pelorosaurus . [ 97 ] Sin embargo, no fue hasta la descripción de nuevos esqueletos de saurópodos casi completos de los Estados Unidos (que representan a Apatosaurus y Camarasaurus ) ese mismo año que surgió una imagen completa de los saurópodos. El artista John A. Ryder, contratado por el paleontólogo ED Cope, realizó una reconstrucción aproximada de un esqueleto completo de saurópodo basándose en los restos de Camarasaurus , aunque muchas características aún eran inexactas o incompletas según hallazgos posteriores y estudios biomecánicos. [ 98 ] También en 1877, Richard Lydekker nombró a otro pariente de Cetiosaurus , Titanosaurus , basándose en una vértebra aislada. [ 46 ]

Varios saurópodos macronarios; de izquierda a derecha, Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan y Euhelopus .

En 1878, Othniel Charles Marsh descubrió y describió el saurópodo más completo hasta la fecha , al que denominó Diplodocus . Con este hallazgo, Marsh también creó un nuevo grupo para incluir a Diplodocus , Cetiosaurus y su creciente lista de parientes, con el fin de diferenciarlos de los demás grupos principales de dinosaurios. Marsh denominó a este grupo Sauropoda, o «pies de lagarto». [ 46 ]

Clasificación

La primera definición filogenética de Sauropoda fue publicada en 1997 por Salgado y colegas. Definieron el clado como un taxón basado en nodos , que contiene "el ancestro común más reciente de Vulcanodon karibaensis y Eusauropoda y todos sus descendientes". [ 99 ] Posteriormente, se propusieron varias definiciones basadas en el tronco , incluyendo una de Yates (2007), quien definió Sauropoda como "el clado más inclusivo que incluye a Saltasaurus loricatus pero no a Melanorosaurus readi ". [ 100 ] [ 101 ]

Los defensores de esta definición también utilizan el nombre de clado Gravisauria , definido como el ancestro más reciente de Tazoudasaurus naimi y Saltasaurus loricatus y todos sus descendientes [ 102 ] para el clado equivalente a Sauropoda según lo definido por Salgado et al. [ 103 ] El clado Gravisauria fue designado por el paleontólogo francés Ronan Allain y el paleontólogo marroquí Najat Aquesbi en 2008 cuando un análisis cladístico del dinosaurio encontrado por Allain, Tazoudasaurus , como resultado fue que la familia Vulcanodontidae . El grupo incluye a Tazoudasaurus y Vulcanodon , y el taxón hermano Eusauropoda, pero también ciertas especies como Antetonitrus , Gongxianosaurus e Isanosaurus que no pertenecen a Vulcanodontidae sino a una posición aún más básica ocupada en Sauropoda. Tenía sentido tener a Sauropoda comparado con este grupo más derivado que incluía a Vulcanodontidae y Eusauropoda en una definición: definido como el grupo formado por el último ancestro común de Tazoudasaurus y Saltasaurus (Bonaparte y Powell, 1980) y todos sus descendientes. Aquesbi mencionó dos sinapomorfías, características derivadas compartidas de Gravisauria: las vértebras son más anchas de lado a lado que de adelante hacia atrás y la posesión de cóndilos femorales asimétricos en la parte inferior del fémur . Anteriormente no se pensaba que estas fueran sinapomorfías de Eusauropoda, pero Allian encontró estas propiedades también en Tazoudasaurus . [ 104 ]

Los Gravisauria se separaron en el Jurásico Temprano , alrededor del Pliensbachiense y el Toarciense , hace 183 millones de años, y Aquesbi pensó que esto era parte de una revolución mucho mayor en la fauna , que incluye la desaparición de Prosauropoda , Coelophysoidea y Thyreophora basal , que atribuyeron a una extinción masiva mundial . [ 104 ]

Las relaciones filogenéticas de los saurópodos se han estabilizado en gran medida en los últimos años, aunque todavía existen algunas incertidumbres, como la ubicación de Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria y Nemegtosauridae .

Cladograma tras un análisis presentado por Sander y colegas en 2011. [ 50 ]

Véase también

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