Eogavialis

Eogavialis es un género extinto de crocodilomorfo eusuquio , generalmente considerado un crocodiliano gavialoide . Se asemeja superficialmente a Tomistoma schlegelii , el falso gavial actual , y, en consecuencia, el material de este género se atribuyó originalmente a Tomistoma . De hecho, no fue hasta 1982 que se acuñó el nombre Eogavialis, tras descubrirse que los especímenes pertenecían a una forma más basal. ^{[ 2 ]}

El género fue descrito por primera vez por Charles William Andrews en 1901, cuando Andrews nombró una nueva especie de Tomistoma , T. africanum , basándose en un espécimen hallado en un afloramiento de la Formación Qasr el-Sagha en Egipto, a unos 32 kilómetros al noroeste de Faiyum , que data del Priaboniense del Eoceno tardío , hace entre 37,2 y 33,9 millones de años. Posteriormente se encontraron otros especímenes en la Formación Gebel Qatrani , ligeramente más joven que la Qasr el-Sagha, que data del Rupeliense del Oligoceno temprano , hace entre 33,9 y 28,4 millones de años, y cerca de la localidad donde se halló el espécimen original de T. africanum en la depresión de Faiyum . En esta misma localidad también se descubrió una nueva especie, a la que Andrews denominó T. gavialoides en 1905.

Uno de los primeros artículos que identificaron las diferencias entre estas dos especies y otras dentro de Tomistoma fue publicado en 1955 por JA Kälin . ^{[ 3 ]} Otros artículos fueron escritos en las décadas siguientes que también cuestionaron las relaciones de estas especies dentro de Tomistominae. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Eric Buffetaut propuso el nombre de género Eogavialis en 1982 y reasignó tanto T. africanum como T. gavialoides a él. En 2000, Brochu y Gingerich argumentaron que T. gavialoides , T. kerunense y T. tenuirostre son todos sinónimos menores de Eogavialis africanum , ya que son morfológicamente indistinguibles con la única diferencia en la posición estratigráfica. ^{[ 1 ]}

Una tercera especie fue asignada a Eogavialis en 2003 a partir de material encontrado en la década de 1990 de la Formación Nawata inferior de la cuenca de Turkana que aflora en Lothagam , Kenia . ^{[ 7 ]} Los estratos de donde se encontró el material datan del Mioceno tardío y el Plioceno temprano , alrededor de 11,61 a 2,59 millones de años atrás. Esto extiende el rango fósil del género en aproximadamente 17 millones de años. Fue nombrada E. andrewsi en honor a Charles Williams Andrews. ^{[ 8 ]} El holotipo consiste en un cráneo bien conservado, casi completo.

Una de las razones por las que Eogavialis se incluyó inicialmente dentro de Tomistoma se debió a que el premaxilar y los huesos nasales contactaban entre sí, una característica también presente en Tomistoma . Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que esta característica está presente en otros gavialidos extintos, lo que significa que el contacto entre el premaxilar y los huesos nasales es un rasgo plesiomórfico de todos los tomistominos, incluidos los basales . Eogavialis también presenta una anatomía craneal muy similar a la de Tomistoma , con las mismas proporciones, longitud rostral y número de dientes, lo que llevó a algunos autores de artículos publicados después de 1982 a concluir que Eogavialis es sinónimo de Tomistoma . ^{[ 9 ]}

Los tomistómidos se han clasificado tradicionalmente como cocodrilos . Sin embargo, los análisis moleculares del falso gavial, el único tomistómido vivo, sugieren que la subfamilia en realidad está dentro de Gavialidae (junto con el gavial moderno de la subfamilia Gavialinae ) en lugar de Crocodylinae . ^{[ 10 ]} La presencia de una cresta prominente que recorre el postorbital en Eogavialis atestigua su posición como gavialido. Otras características como una mesa craneal rectangular, órbitas subcirculares con bordes orbitales evertidos y un área antorbital constreñida también son compartidas con Eogavialis y otros gavialidos modernos, ^{[ 11 ] [ 12 ]} como se ve en un cráneo bien conservado de E. africanum alojado en Yale (YPM 6263) y material de Kenia de E. andrewsi .

A menudo se ha propuesto que Eogavialis no pertenece a la subfamilia Tomistominae debido a la ausencia de las sinapomorfías supuestamente propias de los crocodílidos , necesarias para que un taxón se clasifique dentro de Tomistominae. El género carece de la exposición del vómer en el paladar , característica de los tomistominos. ^{[ 13 ]} La tendencia a desarrollar un rostro largo y estrecho de forma progresiva con el tiempo, como se observa en Eogavialis, se ha utilizado para sugerir que este género fue un ancestro directo de Gavialis . En una ocasión, se consideró que Gryposuchus se encontraba filogenéticamente entre Eogavialis y Gavialis . ^{[ 12 ]}

Eogavialis africanum se incluyó en el estudio sobre las relaciones filogenéticas de supuestos gavialoides fósiles publicado por Lee y Yates (2018). Los autores consideraron que lo más probable era que E. africanum no fuera un gavialoide, ni siquiera un cocodriliano, sino más bien un miembro del clado de eusuquios no cocodrilianos que también incluía los géneros Argochampsa , Eosuchus , Eothoracosaurus y Thoracosaurus . ^{[ 14 ]}

E. andrewsi fue hallado en depósitos fluviales dentro del miembro Nawata Inferior de la Formación Nawata en Kenia. Se cree que existió un río ancho, poco profundo y meandriforme en el momento de la deposición, adecuado para un gavialido acuático como Eogavialis . En los estratos inferiores se encuentra evidencia de una sabana arbórea semicaducifolia que pudo haber rodeado el río, y en los estratos suprayacentes del miembro se observa una tendencia general hacia una mayor aridez, lo que sugiere un ambiente de sabana seca de arbustos espinosos. Los fósiles presentes en los estratos donde se encontró material de E. andrewsi incluyen los de numerosos peces teleósteos como osteoglosiformes y perciformes , muchas tortugas , cocodrilos y aves como avestruces , el enigmático ave grande Eremopezus , anátidas , rálidos y búhos , así como muchos mamíferos que representan taxones vivos y extintos comunes en África .

El área de la Formación Gebel Qatrani en la Depresión de Faiyum donde se encontraron la mayoría de los especímenes bien conservados de E. africanum y E. gavialoides también se depositó en un paleoambiente fluvial , aunque mucho más antiguo. Otros fósiles encontrados en la formación incluyen los de tortugas, cocodrilos, hienodóntidos , proboscídeos como Phiomia , Palaeomastodon y Moeritherium , el embritópodo Arsinoitherium , numerosas especies de damanes , artiodáctilos , así como algunos de los primeros primates simios como Apidium , Catopithecus , Oligopithecus y Aegyptopithecus . ^{[ 15 ]} Los descubrimientos de esta formación han contribuido enormemente a la comprensión de la evolución de los mamíferos en África. La presencia de este tipo de fauna sugiere que existió un clima tropical húmedo en Egipto durante el Oligoceno.

Gran parte del Gebel Qatrani consiste en otros depósitos que representan ambientes sedimentarios tanto marinos como no marinos . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} También se conocen algunos especímenes de Eogavialis de estos estratos, ^{[ 19 ]} lo que sugiere que el género también puede haberse adaptado a un hábitat marino costero. ^{[ 20 ]} Esto difiere de los hábitats mayoritariamente de agua dulce habitados por los cocodrilos actuales .