Eosuchus

Eosuchus (" cocodrilo del amanecer ") es un género extinto de crocodilomorfo eusuquio , tradicionalmente considerado un cocodrilo gavialoideo . Podría haber sido unode los gavialoideos más basales , situándose por encima de todos los demás miembros conocidos de la superfamilia , incluidos supuestos miembros anteriores como Thoracosaurus y Eothoracosaurus .Se han encontrado fósiles en Francia , así como en el este de Norteamérica , en Maryland , Virginia y Nueva Jersey . Los estratos de los que se han hallado los especímenes datan del Paleoceno tardío y el Eoceno temprano .

El nombre Eosuchus se utilizó por primera vez en 1907 para describir un único espécimen encontrado en el norte de Francia , cerca de la frontera con Bélgica , asignado a la especie tipo Eosuchus lerichei . ^{[ 2 ]}

Una segunda especie, Eosuchus minor , fue descubierta en realidad antes en 1870 por Othniel Charles Marsh , pero fue asignada al género Gavialis . El espécimen holotipo de Gavialis minor YPM 282 consistía en fragmentos craneales y vértebras aisladas encontradas en la Formación Manasquan en el condado de Monmouth, Nueva Jersey , que datan de la etapa Ypresiense del Eoceno temprano . El nombre de la especie minor hace referencia al tamaño relativamente pequeño estimado del animal, estimado en no más de 2 metros, en comparación con otros gavialoides como el gavial moderno , que puede crecer hasta 5 metros de longitud. Sin embargo, esta especie fue reconocida posteriormente como distinta de Gavialis basándose en ciertos aspectos del material craneal conocido, en particular el gran foramen aerum del cuadrado formado por el tubo epitelial que conecta las cámaras neumáticas del cuadrado y el articular . Otra característica diagnóstica que se creía que distinguía a la especie de Gavialis era la estrecha barra interfenestral del hueso parietal que es relativamente lisa y sin esculpir en comparación con otros gavialoides como Thoracosaurus . El nuevo nombre genérico Thecachampsoides se propuso para la especie G. minor en 1986. ^{[ 3 ]} Una estrecha relación entre T. minor y Eosuchus lerichei siempre fue evidente, sin embargo, no fue hasta 2006 que el nombre Eosuchus se aplicó a los especímenes de T. minor , específicamente sobre la base de un espécimen bastante completo llamado NJSM 15437 de la Formación Vincentown en Nueva Jersey , del cual hay una caja craneana visiblemente expuesta que ayuda en gran medida en la clasificación taxonómica del género. El examen de especímenes de Thecachampsoides minor junto con los de Eosuchus lerichei reveló muchas similitudes entre ambas especies, incluyendo el foramen aerum, así como otras características como un largo proceso nasal entre los premaxilares , alvéolos dentarios dispuestos en pares y una tuberosidad basioccipital en forma de W. E. minor se diferencia de E. lerichei por una tuberosidad nasal notablemente más ancha .y los prefrontales se ubican anteriormente más arriba del cráneo que los lagrimales . ^{[ 4 ]}

El material procedente de la Formación Aquia de Maryland y Virginia , que data del Paleoceno temprano , tiende a estar más completo. Algunos ejemplares hallados en estas localidades se conocen a partir de cráneos casi completos que proporcionan una visión más detallada de la posición filogenética de Eosuchus y ayudan a distinguir a E. minor de otros gavialoides.

Un rincosaurio del Triásico fue originalmente denominado Eosuchus , aunque no guarda ninguna relación con el crocodiliforme del mismo nombre. Posteriormente, debido a esta confusión, se cambió el nombre del rincosaurio a Noteosuchus . ^{[ 5 ]}

A Eosuchus se le suele denominar "toracosaurio", un grupo que se creó para incluir muchas formas basales de gavialoides que no pueden ubicarse en ninguna familia específica propia, pero que no forman un clado verdadero. El género se distingue de los gavialoides por tener aún una lámina descendente delgada situada junto al pterigoides .

Un análisis filogenético realizado en 1996 sugirió que Eosuchus podría estar estrechamente relacionado con los tomistominos, como el actual Tomistoma . Existe evidencia adicional de esta relación en los húmeros de estos cocodrilos; tanto Eosuchus como los tomistominos tienen una cresta deltopectoral profundamente cóncava, a diferencia de las crestas más triangulares de Gavialis . Un contacto nasal-premaxilar y recuentos dentales similares en el dentario y el maxilar también parecen sugerir una relación cercana entre el género y los tomistominos posteriores, aunque estas características representan condiciones más primitivas que cambiaron más tarde en la historia de los gavialoideos. A pesar de esto, actualmente se acepta que no existe una relación cercana entre Eosuchus y los tomistominos, y que las similitudes entre ambos podrían ser superficiales y que estas características son plesiomórficas para todos los gavialoideos, perdiéndose en miembros más derivados como el Gavialis moderno .

Eosuchus lerichei y E. minor se incluyeron en el estudio sobre las relaciones filogenéticas de supuestos gavialoides fósiles publicado por Lee y Yates (2018). Los autores consideraron que lo más probable era que Eosuchus no fuera un gavialoide, ni siquiera un cocodriliano , sino más bien un miembro del clado de eusuquios no cocodrilianos que también incluía los géneros Argochampsa , Eogavialis , Eothoracosaurus y Thoracosaurus . ^{[ 6 ]}

Se cree que los estratos de los que se han encontrado ambas especies de Eosuchus se formaron en un ambiente de deposición marino marginal y, por lo tanto, probablemente reflejan los ambientes reales que estos animales habrían habitado. Se ha propuesto que los primeros gavialoides eran originalmente formas costeras tolerantes a la sal, ^{[ 7 ]} y la evidencia observada en el caso de Eosuchus es consistente con esta teoría. La superficie interna de los huesos prefrontal y lagrimal de E. lerichei se caracteriza por depresiones cóncavas, que en varios lagartos marinos, iguanas y aves son donde se alojan las glándulas de sal, lo que sugiere que esta especie era capaz de tolerar el agua salada. ^{[ 8 ]} Un espécimen de E. minor de la Formación Aquia , USNM 299730, tiene una ostra fósil adherida a la superficie dorsal del rostro.

El hecho de que las dos especies de Eosuchus vivieran a ambos lados del océano Atlántico implica que estas poblaciones podrían haber estado separadas geográficamente, aunque no necesariamente estratigráficamente (es decir, si los rangos temporales de ambas especies coinciden). Más importante aún, los rangos biogeográficos separados de las dos especies podrían ser evidencia de un evento de dispersión transoceánica de un continente a otro. Dado que las edades estimadas de las localidades donde se han encontrado especímenes son bastante similares pero inexactas, actualmente se desconoce de qué continente pudo haberse originado este evento de dispersión. Una reevaluación reciente del material holotipo de E. lerichei , que en el pasado ha sido poco estudiado, sugiere que se trata de la especie más basal y, por lo tanto, habría sido el ancestro de E. minor en Europa. ^{[ 9 ]}