Eothoracosaurus

Eothoracosaurus (que significa "Toracosaurus del amanecer") es un género monoespecífico extinto de crocodilomorfos eusuquios que habitabael este de Estados Unidos durante el Cretácico Superior .Se considera que Eothoracosaurus pertenece a un clado informalmente denominado "toracosaurios", llamado así por el Thoracosaurus , estrechamente relacionado . Tradicionalmente se creía que los toracosaurios estaban emparentados con el falso gavial moderno , principalmente porque los huesos nasales contactan con los premaxilares , pero los estudios filogenéticos iniciados en la década de 1990 respaldaron afinidades dentro de los gavialoideos, excluyendo dichas formas. Estudios filogenéticos aún más recientes sugieren que los toracosaurios podrían ser eusuquios no cocodrilianos. ^{[ 2 ]}

Se conocen fósiles de la Formación Ripley en Mississippi que datan del Maastrichtiense temprano del Cretácico Superior . Algunos fragmentos de la Formación Coon Creek del oeste de Tennessee, que datan del Campaniense tardío (ligeramente más antiguos que los especímenes de Mississippi), también se han atribuido a Eothoracosaurus . El espécimen holotipo de Eothoracosaurus ( MSU 3293, un cráneo y restos postcraneales asociados en la colección del Museo Dunn-Seiler de la universidad) fue descubierto originalmente en 1931 y descrito por primera vez por Kenneth Carpenter en 1983, siendo inicialmente atribuido a Thoracosaurus neocesariensis . ^{[ 3 ]} El material fue posteriormente reexaminado por Christopher Brochu en 2004, quien observó diferencias sustanciales con otros toracosaurios y las consideró lo suficientemente graves como para justificar un género separado: Eothoracosaurus . ^{[ 4 ]}

El nombre deriva del género Thoracosaurus (lagarto de pecho) y del prefijo "eos", que significa amanecer, elegido para reflejar que Eothoracosaurus apareció antes en el registro fósil que su pariente. El nombre de la especie, mississippiensis , representa al estado de Misisipi , donde se descubrió el holotipo .

Al igual que en el gavial moderno , el cráneo del Eothoracosaurus es muy alargado, con la cabeza ensanchándose notablemente hacia atrás. Las narinas externas están completamente rodeadas por el premaxilar , que se extiende entre el maxilar hasta la posición aproximada del cuarto diente maxilar en la superficie dorsal y hasta el tercer diente visto desde abajo. Cada premaxilar contiene 5 dientes, los cuatro primeros de tamaño similar, mientras que el quinto es notablemente más pequeño. Hay una pequeña muesca lateral entre el premaxilar y el maxilar. Los maxilares contienen de 21 a 22 dientes a cada lado. El primer diente es más pequeño que los siguientes, y el tamaño de los dientes sucesivos se mantiene aproximadamente uniforme hasta los últimos 7, que se vuelven progresivamente más pequeños. Los dientes conservados muestran que eran delgados, cónicos y bastante espaciados uniformemente. Aunque el cráneo en general se ensancha, el ancho del maxilar permanece aproximadamente igual. Los huesos nasales pares se extienden sobre la mayor parte del rostro , creando una pequeña cuña que es el premaxilar. Recorren paralelas al maxilar hasta el undécimo diente, punto en el que se expanden hasta aproximadamente contactar con los huesos lagrimales . La parte posterior del nasal contacta con el proceso frontal alargado y delgado del hueso frontal . En Eothoracosaurus , el proceso frontal es el doble de largo que el cuerpo principal, mientras que en Thoracosaurus la proporción es más cercana a 1:1. En los gaviales , el proceso es incluso más corto. La barra interfenestral del hueso parietal es otro rasgo clave que diferencia a Eothoracosaurus , siendo relativamente más ancha (alrededor de la mitad de la longitud de una fenestra), mientras que en Thoracosaurus , el ancho varía entre menos de un tercio o un cuarto dependiendo de la especie. El ancho de la barra varía en los gaviales modernos según la edad, pero también es generalmente más pequeño en relación con el ancho de la fenestra. ^{[ 4 ]}

La relación entre los toracosaurios y los cocodrilianos modernos es tradicionalmente incierta y objeto de debate. Las primeras investigaciones vincularon a los toracosaurios con los Tomistominae , el falso gavial actual y sus parientes, que en aquel entonces se creía que formaban un clado distinto dentro de Crocodylidae . En su redescripción de 2004, Brochu recuperó a los toracosaurios como un grupo parafilético en la base de Gavialidae . El estudio señala que la mayoría de los caracteres que vinculan a los toracosaurios y los tomistominos son plesiomórficos y que, incluso si Tomistoma y Gavialis estuvieran más estrechamente relacionados de lo que se suponía en el árbol filogenético , Eothoracosaurus seguiría cladeando más cerca de Gavialis . ^{[ 4 ]} Esta posibilidad sería respaldada posteriormente de forma reiterada por estudios moleculares que recuperaron a los tomistominos como un grupo parafilético en la base de Gavialoidea . ^{[ 2 ]}

El cladograma que se muestra a continuación es un ejemplo de toracosaurios como gavialoides basales , según lo recuperado por Rio y Mannion (2021) basándose únicamente en datos morfológicos . Aunque la anatomía coincide con las afinidades de los gavialoides, los autores señalan que esas sinapomorfías son generalmente ambiguas y posiblemente estén relacionadas con la evolución convergente causada por la evolución independiente de una morfología craneal longirostrina. ^{[ 1 ]}

Alternativamente, estudios filogenéticos recientes que combinan datos morfológicos, moleculares y estratigráficos argumentan que, en lugar de ser gavialoides, los toracosaurios eran eusuquios basales no cocodrilianos , ^{[ 2 ] [ 5 ]} como se muestra en el cladograma a continuación: ^{[ 2 ]}

Los toracosaurios como Eothoracosaurus se asocian típicamente con ambientes marinos y hábitats costeros, y se cree que vivieron en zonas marinas poco profundas y sus alrededores. Probablemente se alimentaban de peces y cefalópodos . La Formación Coon Creek proporcionó fauna oceánica como los tiburones Otodus y Squalicorax , la tortuga marina Toxochelys y mosasaurios , entre ellos Plioplatecarpus y Globidens . ^{[ 6 ]}