Eosalmo

Eosalmo es un género extinto de salmónidos de agua dulce antiguoscon una única especie descrita, Eosalmo driftwoodensis . El género vivió durante el Eoceno y se ha recuperado defósiles del Ypresiense tardío en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno, en el noroeste de Estados Unidos y el oeste de Canadá. Se reportaron fósiles adicionales, brevemente mencionados como Eosalmo , en Rusia, pero no han recibido un tratamiento taxonómico riguroso desde entonces. E. driftwoodensis se utiliza como punto de calibración filogenética para estudios de las relaciones en Salmonidae y Salmoniformes . Basándose en la conservación de especímenes juveniles y adultos en algunos de los yacimientos, la especie vivió su ciclo de vida completo en agua dulce, sin migrar desde las tierras altas al mar como ocurre con el salmón moderno.

Se han recuperado fósiles de Eosalmo driftwoodensis en yacimientos de las Tierras Altas de Okanagan. Se conocen esqueletos articulados de la localidad tipo Driftwood Shales en el Parque Provincial Driftwood Canyon , cerca de Smithers, Columbia Británica , la Formación Allenby que rodea Princeton, Columbia Británica , Canadá y los yacimientos de las tierras altas más meridionales en la Formación Klondike Mountain que rodea Republic , Condado de Ferry, Washington . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Se han reportado elementos esqueléticos aislados de la Formación Tranquille en McAbee . ^{[ 3 ]} El material óseo y de escamas recuperado de coprolitos o regurgititas en el yacimiento de Quilchena en Coldwater Beds se ha identificado como Eosalmo cf. driftwoodensis debido a su naturaleza fragmentaria y parcialmente digerida. ^{[ 4 ]}

Las primeras estimaciones de los sitios de las tierras altas abarcaban desde el Mioceno hasta el Eoceno. La edad de la Formación Allenby fue objeto de debate durante muchos años, con fósiles de peces e insectos que sugerían una edad del Eoceno, mientras que los fósiles de mamíferos y plantas indicaban una edad del Oligoceno tardío o del Mioceno temprano. Los sedimentos lacustres de Princeton fueron datados radiométricamente utilizando el método K-Ar en la década de 1960 a partir de muestras de ceniza expuestas en el lecho del lago. Estas muestras arrojaron una edad de ~ 48  millones de años atrás ; ^{[ 5 ] [ 6 ]} sin embargo, la datación publicada en 2005 proporcionó una fecha radiométrica ⁴⁰ Ar- ³⁹ Ar que sitúa algunos sitios de Princeton en 52,08 ± 0,12 millones de años atrás    . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Un informe que utilizó la datación de cristales de circonio detrítico de varios lechos lacustres de las tierras altas del sur reafirmó consistentemente las edades en el Ypresiense Tardío , con fechas más antiguas probablemente entre 53 y 51,2 millones de años atrás . Las tobas de la Formación Klondike Mountain se habían datado en 49,42 ± 0,54 millones de años atrás , los sitios más jóvenes de las Tierras Altas de Okanagan, ^{[ 9 ] [ 10 ]} aunque se dio una edad más antigua revisada de 51,2 ± 0,1 millones de años atrás basada en datos isotópicos publicados en 2021. ^{[ 11 ]} El mismo artículo de datación de 2005 estableció que las lutitas en Driftwood, que no se habían descrito formalmente, datan de alrededor de 51 millones de años atrás en concordancia con los otros sitios de las tierras altas. ^{[ 7 ]}         

El género también se ha identificado tentativamente a partir de un fósil recuperado en Kamchatka Occidental (EK Sychevskaya 1986). Se ha publicado poco sobre el fósil, aparte de una sugerencia de MK Glubokovsky de que el material de Kamchatka estaba más cerca de Parasalmo , ahora clasificado como una especie en Oncorhynchus . ^{[ 3 ] [ 12 ]}

Basándose en una serie de esqueletos parciales recolectados por él mismo y ya presentes en colecciones de museos, el género y la especie fueron descritos por primera vez por el paleoictiólogo Mark VH Wilson en su monografía de 1977. El holotipo , espécimen del Museo Real de Ontario ROM 11178 A&B , es un esqueleto parcial y contraparte casi completo recolectado en 1971 en Driftwoood Canyon. Wilson también designó una serie de especímenes como topotipos , ROM 11172 - 11176 , todos esqueletos parciales recolectados por Wilson en 1970 y 1971. Los especímenes de la Universidad de Alberta UA 12326 y 12327 también son fósiles parciales. El fósil más antiguo de la serie tipo es una cola y aleta caudal aisladas recolectadas por EJ Lees en 1936 y conservadas como espécimen del Museo Canadiense de la Naturaleza NMC 21100 . ^{[ 13 ]} Además de los fósiles de Driftwood Creek, Wilson también describió brevemente dos fósiles muy incompletos del Museo Canadiense, NMC J-43-J-45 y NMC 4571 , que habían sido recolectados en afloramientos de la Formación Allenby en el área de Pleasant Valley, cerca de Princeton. Debido a la naturaleza incompleta del material fósil, Wilson solo identificó esos fósiles como Eosalmo cf. driftwoodensis . ^{[ 13 ]}

Wilson informó en 1987 de un nuevo pero tentativo hallazgo de Eosalmo cf. driftwoodensis. Se identificaron fósiles de escamas aisladas y un preopérculo en Quilchena mientras recolectaba en el sitio para estudiar la depredación sobre la fauna de peces del lugar. ^{[ 4 ]} Mark Wilson amplió nuevamente los hallazgos conocidos en 1996, confirmando los fósiles encontrados en Republic, Washington como E. driftwoodensis en un artículo informal de Washington Geology que también incluía una foto del espécimen conocido más grande y completo, en exhibición en el Museo de Historia Natural de Miguasha . ^{[ 1 ]} Wilson también contribuyó al libro de 1996 Life in Stone con el capítulo Fishes from Eocene lakes of the Interior , donde reafirmó el hallazgo de Republic y especuló sobre el ciclo de vida de la especie. ^{[ 2 ]} En 1999, Wilson y Guo-Qing Li publicaron una redescripción y evaluación filogenética de Eosalmo basada en un conjunto de datos ampliado de fósiles de Driftwood, Princeton y Republic. Los fósiles o moldes de fósiles incluidos provenían no solo de la Universidad de Alberta y del Museo Real de Ontario, sino también de un grupo de cinco especímenes del Museo Field de Historia Natural y tres del Museo Burke de Historia Natural . ^{[ 3 ]} Wilson y Li reconocieron la inclusión del fósil de Kamchatka referido a Eosalmo , pero consideraron que el espécimen estaba demasiado incompleto para incluirlo en sus datos de revisión, ^{[ 3 ] [ 12 ]}

Cuando se describió por primera vez, Wilson sugirió que el género era una forma intermedia entre las subfamilias de salmónidos existentes Salmoninae ( trucha y salmón ) y Thymallinae ( tímalo ). Revisiones posteriores de la familia han situado a Eosalmo como el miembro más primitivo de la subfamilia Salmoninae, con Thymallinae y Coregoninae (corégono de agua dulce) ramificándose antes que Eosalmo . ^{[ 3 ]} Su posición como el Salmonino más antiguo lo convierte en un "salmonino basal de agua dulce clave" para la investigación de los hábitos migratorios y la distribución de la familia Salmon. Un equipo de genética liderado por MA Alexandrou (2013) reconfirmó la ubicación de Eosalmo como el género más basal de Salmoninae, pero encontró que el género y la subfamilia estaban más cerca de Coregoninae y no de Thymallinae, opuesto a las topografías de estudios anteriores. ^{[ 14 ]}

Hasta la descripción del aún más antiguo Sivulliusalmo en 2025, Eosalmo era el taxón de salmónidos más antiguo descrito. ^{[ 15 ]} Dado su estatus como el ancestro común más reciente , E. driftwoodensis se utiliza como un nodo de calibración o una restricción para el análisis filogenético de taxones de Salmoniformes en diferentes niveles. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

Para facilitar el estudio de los especímenes conocidos, se tomaron muestras de látex negro de los fósiles y regiones de los fósiles. El látex luego se recubrió con polvo de cloruro de amonio para mejorar el contraste. ^{[ 3 ]} Como se ve en la mayoría de los salmónidos modernos, la forma del cuerpo de Eosalmo es un cuerpo alargado y fusiforme aplanado lateralmente con aletas colocadas como se ve en los géneros modernos. Los adultos fósiles tienen una longitud estándar , excluyendo la cola, de hasta un estimado de 390 mm (15 in) , con el adulto completo más grande midiendo una SL de 361 mm (14.2 in) de largo. La longitud total cuando se incluye la cola para el espécimen completo más grande es de alrededor de 420 mm (17 in) . Las columnas vertebrales de los adultos varían entre 54-57 centros, que se agrupan en la sección precaudal y caudal. Entre 32-34 pertenecen al esqueleto precaudal, incluyendo las primeras 3 a 4 vértebras hasta el frente del cleitro que tienen espinas neurales pero no tienen costillas. Las vértebras caudales varían entre 22 y 24 en número e incluyen las dos más posteriores, las urales, que se encuentran en la sección central de la aleta caudal y están inclinadas hacia arriba con respecto al resto de la columna vertebral. ^{[ 3 ]}      

Las escamas cicloides de Eosalmo son pequeñas, están ausentes de la cabeza y se presentan en series de más de dos escamas de la línea lateral en cada centro vertebral . Las escamas tienen un contorno vagamente cuadrado con un origen de crecimiento casi central y sin crestas que se extiendan desde el centro hasta los bordes. Las áreas frontales de la escama tienen un margen ampliamente redondeado y crestas concéntricas muy espaciadas, mientras que la región posterior más estrecha tiene menos crestas y un margen ligeramente festoneado. ^{[ 3 ]} Wilson (1977) menciona un espécimen de pez que muestra posibles cromatóforos dispersos en la región opercular pero que no se extienden a los huesos frontales. ^{[ 13 ]}

Se identificaron dos caracteres únicos en Eosalmo para diferenciar el género de los salmónidos actuales. El subopercle presenta un proceso anterodorsal que se une al borde del subopercle en un ángulo aproximado de 60°. ^{[ 3 ]} También es única la placa dental basihial , que es ancha, plana, delgada y carece de dientes a lo largo de los bordes, mientras que los salmónidos modernos poseen dientes robustos a lo largo del borde del basihial. Se propuso una serie de caracteres para apoyar la ubicación basal de Eosalmo en la subfamilia Salmoninae. Las escamas en los géneros de Coregoninae y Thymallinae son notablemente más grandes que las de los géneros de Salmoninae, y se restringen a 2 o menos por longitud de vértebra en las líneas laterales. El agrandamiento del primer hueso caudal uroneural, que se encuentra en la parte superior de la base de la cola, en un hueso en forma de abanico llamado estegural es único en la familia Salmoninae. ^{[ 3 ]}

Se cree que los lagos de las tierras altas de Okanagan drenaron hacia el oeste desde las regiones montañosas hasta las paleocostas del Océano Pacífico . Los fósiles encontrados en Driftwood muestran una gama completa de individuos, desde juveniles jóvenes hasta adultos. Esta gama sugiere que E. driftwoodensis era una especie que habitaba exclusivamente en agua dulce, en lugar de ser anádromo como muchos salmones modernos que pasan gran parte de su vida adulta en agua salada . ^{[ 2 ]} En otros sitios en las tierras altas, como en Republic, los especímenes son predominantemente adultos, lo que sugiere que algunas poblaciones lacustres involucraban migración potamódroma, con los peces jóvenes permaneciendo en los arroyos circundantes y los adultos migrando al lago. ^{[ 1 ]} El ciclo de vida completamente de agua dulce de Eosalmo está respaldado por la ubicación del grupo hermano de Esocidae (lucios y peces de lodo) dentro de Salmonidae. Se han recuperado ancestros del lucio del Cretácico, como Oldmanesox y Estesesox, de formaciones estrictamente de agua dulce de América del Norte. ^{[ 14 ]} En Quilchena, se ha sugerido que Eosalmo es uno de los depredadores de peces más importantes de ese sistema lacustre, siendo las aves el depredador de peces más frecuente en general. ^{[ 4 ]}

Los sitios de las tierras altas de Okanagan del Eoceno, como grupo, representan sistemas lacustres de tierras altas rodeados por un ecosistema templado cálido con vulcanismo cercano. ^{[ 19 ]} Es probable que las tierras altas tuvieran un clima mesófilo microtérmico superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez descendían lo suficiente como para nevar, y que eran estacionalmente equitativos. ^{[ 20 ]} El paleobosque de las tierras altas de Okanagan que rodeaba los lagos se ha descrito como precursor de los bosques templados modernos de hoja ancha y mixtos del este de Norteamérica y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles , los lagos eran más altos y fríos que los bosques costeros contemporáneos conservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones de la paleoelevación varían entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 millas) más altos que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m) , lo cual es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi) , pero más alta. ^{[ 20 ]}      

Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del programa multivariado de análisis de hojas climáticas (CLAMP) y del análisis del margen de las hojas (LMA) de las paleofloras de Republic y Princeton. Los resultados de CLAMP después de regresiones lineales múltiples para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F) , con LMA dando 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F) . ^{[ 20 ]} Los resultados de CLAMP de Princeton arrojaron el valor más bajo de 5,1 °C (41,2 °F) , confirmado por LMA con una temperatura media anual de 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F) . ^{[ 20 ]} Ambas formaciones son más bajas que las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que estuvo entre 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F) . El análisis bioclimático sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 in) para Republic, y 114 ± 42 cm (45 ± 17 in) para Princeton. ^{[ 20 ]}