Sentido del equilibrio

Existen cinco órganos sensoriales inervados por el nervio vestibular : tres canales semicirculares ( SCC horizontal , SCC superior y SCC posterior ) y dos órganos otolíticos ( sáculo y utrículo ). Cada canal semicircular (SSC) es un tubo delgado que duplica brevemente su grosor en un punto llamado ampolla ósea . En su base central, cada uno contiene una cúpula ampular . La cúpula es un bulbo gelatinoso conectado a los estereocilios de las células ciliadas, influenciado por el movimiento relativo de la endolinfa en la que está bañada.

Dado que la cúpula forma parte del laberinto óseo , rota junto con el movimiento de la cabeza y, por sí sola, sin la endolinfa, no puede ser estimulada y, por lo tanto, no puede detectar el movimiento. La endolinfa sigue la rotación del canal; sin embargo, debido a la inercia , su movimiento inicialmente se retrasa con respecto al del laberinto óseo. El retraso en el movimiento de la endolinfa flexiona y activa la cúpula. Cuando la cúpula se flexiona, los estereocilios conectados se flexionan con ella, activando reacciones químicas en las células ciliadas que rodean la cresta ampular y, finalmente, creando potenciales de acción transmitidos por el nervio vestibular, lo que indica al cuerpo que se ha movido en el espacio.

Tras una rotación prolongada, la endolinfa alcanza el canal y la cúpula vuelve a su posición vertical y se reinicia. Sin embargo, cuando cesa la rotación prolongada, la endolinfa continúa fluyendo (debido a la inercia), doblando y activando la cúpula nuevamente para indicar un cambio de movimiento. ^{[ 2 ]}

Los pilotos que realizan giros largos con inclinación comienzan a sentirse erguidos (ya no giran) a medida que la endolinfa coincide con la rotación del canal; una vez que el piloto sale del giro, la cúpula se estimula nuevamente, lo que provoca la sensación de girar en la dirección opuesta, en lugar de volar en línea recta y nivelado.

El SCC horizontal controla las rotaciones de la cabeza alrededor de un eje vertical (por ejemplo, mirar de lado a lado), el SCC superior controla el movimiento de la cabeza alrededor de un eje lateral (por ejemplo, de la cabeza al hombro) y el SCC posterior controla la rotación de la cabeza alrededor de un eje rostral-caudal (por ejemplo, asentir con la cabeza). El SCC envía señales adaptativas, a diferencia de los dos órganos otolíticos, el sáculo y el utrículo, cuyas señales no se adaptan con el tiempo.

Un cambio en la membrana otolítica que estimula los cilios se considera el estado del cuerpo hasta que los cilios vuelven a ser estimulados. Por ejemplo, tanto tumbarse como ponerse de pie estimulan los cilios; sin embargo, mientras se está tumbado, la señal de que se está tumbado permanece activa, aunque la membrana se reinicie.

Los órganos otolíticos poseen una membrana gelatinosa gruesa y pesada que, debido a la inercia (al igual que la endolinfa), se retrasa y continúa avanzando más allá de la mácula que recubre, doblando y activando los cilios que contiene.

El utrículo responde a las aceleraciones lineales y a las inclinaciones de la cabeza en el plano horizontal (de la cabeza al hombro), mientras que el sáculo responde a las aceleraciones lineales y a las inclinaciones de la cabeza en el plano vertical (hacia arriba y hacia abajo). Los órganos otolíticos informan al cerebro sobre la posición de la cabeza cuando no hay movimiento; el SCC lo hace durante el movimiento. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Los cinocilios son los estereocilios más largos y se ubican (uno por cada 40-70 cilios regulares) al final del haz. Si los estereocilios se dirigen hacia los cinocilios, se produce una despolarización , lo que provoca una mayor liberación de neurotransmisores y una mayor activación del nervio vestibular, en comparación con cuando los estereocilios se inclinan alejándose de los cinocilios ( hiperpolarización , menor liberación de neurotransmisores, menor activación). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Los núcleos vestibulares de primer orden (VN) se proyectan al núcleo vestibular lateral (IVN), al núcleo vestibular medial (MVN) y al núcleo vestibular superior (SVN).

El pedúnculo cerebeloso inferior es el centro más grande por donde pasa la información sobre el equilibrio. Es el área de integración entre las señales propioceptivas y vestibulares, que ayuda al mantenimiento inconsciente del equilibrio y la postura.

El núcleo olivar inferior ayuda en tareas motoras complejas codificando información sensorial de sincronización coordinada; esta información se decodifica y se procesa en el cerebelo . ^{[ 9 ]}

El vermis cerebeloso tiene tres partes principales. El vestibulocerebelo regula los movimientos oculares mediante la integración de la información visual proporcionada por el colículo superior y la información de equilibrio. El espinocerebelo integra información visual, auditiva, propioceptiva y de equilibrio para ejecutar los movimientos del cuerpo y las extremidades. Recibe información del nervio trigémino , la columna dorsal (de la médula espinal ), el mesencéfalo , el tálamo , la formación reticular y los núcleos vestibulares ( bulbo raquídeo ) . Por último, el cerebrocerebelo planifica, sincroniza e inicia el movimiento tras evaluar la información sensorial procedente principalmente de las áreas de la corteza motora, a través del puente troncoencefálico y el núcleo dentado cerebeloso . Sus salidas se dirigen al tálamo, las áreas de la corteza motora y el núcleo rojo . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

El lóbulo floculonodular es un lóbulo cerebeloso que ayuda a mantener el equilibrio corporal modificando el tono muscular (las contracciones musculares continuas y pasivas).

El MVN y el IVN se encuentran en la médula oblongada, mientras que el LVN y el SVN son más pequeños y se ubican en la protuberancia. El SVN, el MVN y el IVN ascienden dentro del fascículo longitudinal medial . El LVN desciende por la médula espinal dentro del tracto vestibulospinal lateral y termina en el sacro . El MVN también desciende por la médula espinal, dentro del tracto vestibulospinal medial , y termina en la vértebra lumbar 1. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

El núcleo reticular talámico distribuye información a otros núcleos talámicos, regulando el flujo de información. Se especula que puede interrumpir señales, finalizando la transmisión de información irrelevante. El tálamo transmite información entre la protuberancia anular (conexión con el cerebelo), las cortezas motoras y la ínsula .

La ínsula también está fuertemente conectada con las cortezas motoras; es probable que la ínsula sea donde se introduce la percepción del equilibrio.

El complejo nuclear oculomotor se refiere a las fibras que se dirigen al tegmento (movimiento ocular), al núcleo rojo ( marcha (movimiento natural de las extremidades)), a la sustancia negra (recompensa) y al pedúnculo cerebral (relevo motor). El núcleo de Cajal es uno de los núcleos oculomotores mencionados; participa en los movimientos oculares y en la coordinación refleja de la mirada. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

El nervio abducens inerva exclusivamente el músculo recto lateral del ojo, moviéndolo junto con el nervio troclear . El nervio troclear inerva exclusivamente el músculo oblicuo superior del ojo. Juntos, el nervio troclear y el abducens se contraen y relajan para dirigir simultáneamente la pupila hacia un ángulo y deprimir el globo ocular en el lado opuesto (por ejemplo, mirar hacia abajo dirige la pupila hacia abajo y deprime (hacia el cerebro) la parte superior del globo ocular). Estos músculos no solo dirigen la pupila, sino que a menudo también la rotan. (Véase sistema visual ).

El tálamo y el colículo superior están conectados a través del núcleo geniculado lateral . El colículo superior (CS) es el mapa topográfico para el equilibrio y los movimientos de orientación rápidos con información principalmente visual. El CS integra múltiples sentidos. ^{[ 17 ] [ 18 ]}