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Articulo de referencia

Eremotherium

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Eremotherium (del griego "estepa" o "desierto" "bestia": ἔρημος "estepa o desierto" y θηρίον "bestia") es un género extinto de perezoso terrestre gigante de la familia Megatheriidae . Eremotherium vivió en el sur de América del Norte, América Central y el norte de América del Sur. Fue uno de los perezosos más grandes, con un tamaño corporal comparable al de los elefantes, pesando alrededor de 4,5 toneladas (4,4 toneladas largas; 5,0 toneladas cortas) y midiendo unos 6 metros (20 pies) de largo, ligeramente más grande que su pariente cercano Megatherium . 

Originario del Plioceno , Eremotherium migró hacia el norte, adentrándose en Norteamérica, como parte del Gran Intercambio Genómico entre América del Norte y del Sur tras la formación del Istmo de Panamá a finales del Plioceno. Los hallazgos de Eremotherium son comunes y generalizados, encontrándose fósiles tan al norte como Carolina del Sur (con un único registro también en Nueva Jersey) en Estados Unidos, y tan al sur como Rio Grande do Sul en el sur de Brasil. Además, se han desenterrado numerosos esqueletos completos.

Eremotherium estaba ampliamente distribuido en las tierras bajas tropicales y subtropicales, habitando paisajes parcialmente abiertos y cerrados, mientras que su pariente cercano, Megatherium, vivía en climas más templados de Sudamérica. Eremotherium se caracterizaba por su físico robusto, con extremidades relativamente largas y patas delanteras y traseras especialmente largas en los ejemplares posteriores. Sin embargo, su cráneo era relativamente grácil y sus dientes uniformes y de corona alta . Al igual que los perezosos actuales, Eremotherium era puramente herbívoro y probablemente tenía una dieta mixta, alimentándose de hojas y hierbas, adaptando así su alimentación a los entornos y climas locales. Al igual que Megatherium, se sugiere que Eremotherium era capaz de adoptar una postura bípeda para alimentarse de hojas altas.

Solo se conocen dos especies válidas: Eremotherium laurillardi y E. eomigrans. La primera fue nombrada por el prolífico paleontólogo danés Peter Lund en 1842, basándose en un diente de un individuo juvenil recolectado en depósitos del Pleistoceno en cuevas de Lagoa Santa , Brasil, junto con fósiles de miles de otros megateridos. Lund la nombró originalmente como una especie de su pariente Megatherium , aunque el paleontólogo austriaco Franz Spillman creó posteriormente el nombre de género Eremotherium tras notar su distinción de otros megateridos.

Eremotherium se extinguió a finales del Pleistoceno tardío como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno , junto con otros perezosos terrestres y la mayoría de los grandes mamíferos de América, aunque algunos especímenes sugieren que Eremotherium podría haber sobrevivido hasta principios o mediados del Holoceno. La extinción de Eremotherium y otra megafauna es posterior a la llegada de los humanos a América , quienes pudieron haber contribuido a las extinciones. Se han encontrado algunas evidencias potenciales, pero no definitivas, de la interacción entre humanos y restos de Eremotherium . Se han reportado algunos registros potenciales de Eremotherium del principio o mediados del Holoceno en Brasil.

Historia y denominación

La historia taxonómica de Eremotherium implica en gran medida su confusión con Megatherium y la denominación de muchas especies adicionales que en realidad son sinónimos de E. laurillardi. Durante muchos años se han conocido fósiles del género, con registros que datan de 1823, cuando los recolectores de fósiles JP Scriven y Joseph C. Habersham recolectaron varios dientes, fragmentos de cráneo y mandíbula, incluyendo un conjunto casi completo de mandíbulas, de depósitos de la edad cuaternaria en Skidaway Island , Georgia en los Estados Unidos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Sin embargo, los fósiles no fueron descritos hasta 1852, cuando el paleontólogo estadounidense nombró Megatherium mirabile , basándose en los especímenes (números de especímenes USNM 825-832 + 837), pero la especie ha sido desde entonces sinonimizada con Eremotherium laurillardi . [ 1 ] El primer descubrimiento publicado fue solo un año después del descubrimiento de M. mirabile , cuando porciones de 2 dientes que también habían sido recolectados en la isla Skidaway fueron atribuidas a Megatherium más tarde en 1823 por el Dr. Samuel L. Mitchell. [ 4 ] En 1824, el naturalista William Cooper informó sobre 20 fósiles más de la isla , incluyendo restos mandibulares, de extremidades y dentales, que ahora se encuentran en el Lyceum of Natural History en Nueva York, que también habían sido recolectados por Joseph C. Habersham. [ 4 ] [ 5 ]

Varios otros descubrimientos de Georgia y Carolina del Sur fueron descritos como Megatherium a lo largo de las décadas de 1840 y 1850, como en 1846 cuando el erudito de Savannah William B. Hodgson describió algunos fósiles de " Megatherium " de Georgia que habían sido donados por Habersham, incluyendo partes de varios cráneos, en una colección que incluía fósiles de varias otras megafauna del Pleistoceno como mamuts y bisontes . [ 2 ] [ 4 ] Todos estos fueron descritos con más detalle por Joseph Leidy en 1855, pero no todos fueron referidos a Eremotherium hasta finales del siglo XX. [ 2 ] En 1842, Richard Harlan nombró una nueva especie de tortuga Chelonia, Chelonia couperi , basándose en un supuesto fémur , o hueso del muslo, que había sido encontrado en el Canal Brunswick en el condado de Glynn , Georgia y datado en el Pleistoceno. [ 6 ] No fue hasta 1977 que análisis posteriores demostraron que el "fémur" era en realidad una clavícula de Eremotherium . [ 7 ] Se desconoce qué publicación se publicó primero; según las regulaciones del ICZN, el nombre de la especie de la primera publicación tendría prioridad, incluso si estuviera asociado a otro género; pero el nombre de la especie E. couperi se usa raramente, mientras que E. laurillardi es más utilizado y ha sido adoptado por más científicos. [ 1 ]

Dientes típicos de E. laurillardi según la ilustración de Lund (1842). A y B pertenecen a un adulto, mientras que C y D pertenecen a un juvenil.

Los primeros fósiles de Sudamérica fueron descritos por el paleontólogo danés y fundador de la paleontología brasileña Peter Wilhelm Lund cuando estableció una nueva especie de Megatherium basándose en dos dientes (espécimen número ZMUC 1130 y 1131) de Lapa Vermella, una cueva en el valle del Río de la Velhas en el estado brasileño de Minas Gerais bajo el nombre de Megatherium laurillardi , la primera especie nombrada ahora asignada a Eremotherium . [ 8 ] Lund diagnosticó la especie basándose en el tamaño de los dientes, que eran solo una cuarta parte del tamaño de Megatherium americanum , el mayor representante de Megatherium , y creía que era un animal del tamaño de un tapir. [ 8 ] Hoy, se considera que los dientes son de un juvenil de E. laurillardi y los adultos alcanzaron o superaron el tamaño de M. americanum . [ 9 ] Dos años antes, Lund ya había ilustrado dientes encontrados en Lapa Vermella, que asignó a Megatherium americanum debido a sus dimensiones, los cuales ilustró junto con los de M. laurillardi en la publicación de 1842. [ 10 ] [ 8 ] También se les ha atribuido a Eremotherium laurillardi . Durante muchos años, E. laurillardiSe especuló que el holotipo de Eremotherium provenía de una especie enana, mientras que los fósiles más grandes pertenecían a otra especie distinta, como E. rusconii, especie que Samuel Schaub erigió en 1935 para fósiles gigantes de Venezuela, aunque inicialmente se pensó que era una especie de Megatherium . [ 11 ] [ 12 ] Sin embargo, esta visión es mayormente refutada y argumenta que, al menos en el Pleistoceno tardío en América del Sur y del Norte, solo existía una especie, E. laurillardi , que presentaba un marcado dimorfismo sexual . [ 12 ] Los descubrimientos de abundante material de Eremotherium en yacimientos como los de Nova Friburgo en Brasil y Daytona Beach en Florida demuestran aún más que ambas especies eran sinónimas y carecían de diferencias importantes entre poblaciones. [ 12 ]

Los fósiles de Eremotherium de México fueron descritos por primera vez en 1882 por el científico francés Alfred Duges , aunque consistían solo en un fémur izquierdo fragmentario, como una nueva especie del Scelidotherium sudamericano , denominándola S. guanajatense. [ 13 ] El fémur se había encontrado en depósitos del Pleistoceno en Guanajuato , México, pero el fósil se ha perdido desde entonces y la especie es sinónimo de E. laurillardi. [ 14 ] Otra especie que podría considerarse válida fue descrita en 1997 por el zoólogo canadiense Gerardo De Iuliis y el paleontólogo francés Pierre-Antoine St-Andréc basándose en un único  fémur de aproximadamente 39 cm de longitud de los estratos del Pleistoceno en Ulloma , Bolivia , como Eremotherium sefvei, aunque fue descrito por primera vez en 1915 como un fósil de Megatherium . [ 15 ] [ 16 ] E. sefveiLa edad geológica de es menos definida, solo puede ubicarse en el Pleistoceno general, pero es el representante más pequeño de Eremotherium y de todos los megateríidos post-Mioceno. [ 17 ] [ 10 ] En 2018, De Iuliis (uno de los descriptores originales de E. sefvei ) señaló que, si bien su validez no puede descartarse por completo, las características de esta especie no estaban fuera del rango de variación conocido entre otros megateríinos, y el espécimen tipo presenta similitud con el espécimen de Megatherium medinae . [ 18 ]

E. eomigrans en el NCMNS , representado como habitante de una sabana de pino de hoja larga .

Dos años después, en 1999, De Iuliis y el paleontólogo brasileño Carlos Cartelle erigieron otra especie de Eremotherium , ahora considerada válida, E. eomigrans , basándose en un esqueleto parcial, el holotipo , que había sido desenterrado de las capas más recientes del Blancano ( Plioceno tardío ) de Newberry , Florida , EE. UU., aunque muchos otros fósiles de la zona se le atribuyeron. [ 19 ] Muchos de los fósiles estaban aislados y se habían recuperado de sumideros, canales fluviales, costas y fuentes termales, y pocos de los especímenes eran esqueletos asociados. [ 19 ] Hasta ahora, este último solo se ha encontrado en Norteamérica y alcanzó un tamaño similar al de E. laurillardi , pero proviene del Plioceno y el Pleistoceno temprano y posee una mano pentadáctila, o de cinco dedos, en contraste con las manos tridáctilas de Megatherium y E. laurillardi . [ 19 ]

El nombre del género Eremotherium no fue erigido hasta 1948 por Franz Spillmann, quien erigió una nueva especie, E. carolinese , como especie tipo del género basándose en un  cráneo de 65 cm de largo con mandíbula inferior asociada; ambos fósiles provienen de la Península de Santa Elena en Ecuador, y el nombre de la especie se tomó del pueblo local de Carolina. [ 20 ] Aunque fue la especie tipo del género durante muchos años, desde entonces la especie ha sido sinonimizada con E. laurillardi y ha sido reemplazada por esta como especie tipo. El nombre genérico Eremotherium deriva de las palabras griegas ἔρημος (Erēmos "estepa", "desierto") y θηρίον (Thērion "animal") por el paisaje de la Península de Santa Elena de donde se desenterró E. carolinese . [ 20 ] Al año siguiente, el taxónomo francés Robert Hoffstetter introdujo el género Schaubia para Megatherium rusconii de Samuel Schaub porque reconoció su distinción genérica de Megatherium , [ 21 ] aunque el nombre del género estaba ocupado, por lo que fue renombrado Schaubtherium al año siguiente. [ 22 ] No fue hasta 1952 que reconoció similitudes con Eremotherium de Spillmann y sinonimizó los dos. [ 23 ] Otro género y especie dudosos, Xenocnus cearensis , fue nombrado en 1980 por Carlos de Paula Couto basándose en un unciforme parcial (hueso de la muñeca), aunque lo confundió con el astrágalo (hueso del tarso) de un megalóquínido, que había sido encontrado en depósitos del Pleistoceno en Itapipoca, Brasil . [ 24 ] [ 25 ] Paula Couto incluso creó una nueva subfamilia, Xenocninae, para el género, [ 24 ] pero un nuevo análisis en 2008 demostró que el fósil era en realidad de Eremotherium laurillardi . [ 25 ]

Clasificación

Eremotherium es un género de la familia extinta de perezosos terrestres Megatheriidae, que incluye perezosos grandes a muy grandes del grupo Folivora, los cuales, junto con los Megalonychidae y los Nothrotheriidae, forman la superfamilia Megatherioidea. [ 26 ] [ 27 ] Los Megatherioidea también incluyen a los perezosos de tres dedos del género Bradypus , uno de los dos géneros de perezosos que aún viven hoy en día. [ 28 ] [ 29 ] EremotheriumEl pariente más cercano de Megatheriidae es el homónimo de la familia Megatherium , que era endémico de Sudamérica, ligeramente más grande y prefería hábitats más abiertos que Eremotherium . Pyramiodontherium y Anisodontherium también son parte de esta subfamilia, pero son más pequeños y más antiguos, datando del Mioceno Tardío de Argentina. Todos estos géneros pertenecen a la subfamilia Megatheriinae , que incluye a los perezosos más grandes y derivados. El ancestro filogenético directo de Eremotherium es desconocido, pero puede estar vinculado a Proeremotherium de la Formación Codore en Venezuela, que data del Plioceno. El género tiene numerosas características que son similares a las de Eremotherium , pero son más primitivas. [ 17 ] Se sabe poco sobre la evolución del género Eremotherium . Es posible que haya evolucionado a principios del Plioceno en Sudamérica, donde solo se conocen unos pocos yacimientos de este período, y se haya dispersado al cruzar el Istmo de Panamá, es decir, la formación del puente terrestre que conecta Norteamérica y Sudamérica, en el curso del Gran Intercambio Biótico Americano. Los fósiles más antiguos provienen del Plioceno del sur de Estados Unidos en Norteamérica, lo que sugiere que la especie evolucionó allí antes de colonizar Sudamérica. [ 30 ] El descubrimiento de Proeremotherium también apoya esta hipótesis, indicando que estos u otros ancestros cercanos de Eremotherium migraron primero a Norteamérica y evolucionaron allí, para luego regresar hacia el sur a Sudamérica tras la formación del Istmo de Panamá, de forma similar al gliptodonte Glyptotherium . [ 17 ]

El siguiente análisis filogenético de Megatheriinae dentro de Megatheriidae fue realizado por Brandoni et al., 2018 [ 31 ] que fue modificado de Varela et al. 2019 basado en la morfología molariforme inferior y astrágalo: [ 32 ]

Descripción

Tamaño

Esqueleto de Eremotherium laurillardi en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian.

Eremotherium era ligeramente más grande que el estrechamente relacionado Megatherium en tamaño, alcanzando una longitud total de 6 metros (20 pies) y una altura de 2 metros (6,6 pies) cuando estaba a cuatro patas, posiblemente hasta 4 metros (13 pies) cuando se alzaba sobre sus patas traseras. [ 33 ] Las estimaciones de peso para Eremotherium han variado de 2014 a 6550 kilogramos (4440 a 14440 lb) . [ 34 ] Un estudio de 2023 de H. Gregory McDonald sugirió una masa corporal de alrededor de 3961 kilogramos (8733 lb) [ 35 ] Otro estudio de 2023, realizado por Barbosa y colegas, consideró que la estimación de masa corporal de alrededor de 4490 kilogramos (9900 lb) para un Eremotherium adulto completamente desarrollado era la estimación más precisa. [ 34 ] Un estudio de 2024 realizado por Dantas y colegas sugirió que un Eremotherium adulto promedio pesaba 3144 kilogramos (6931 lb) , dentro del rango de 968 a 5969 kilogramos (2134 a 13 159 lb) . [ 36 ] En cualquier caso, es uno de los mamíferos terrestres más grandes de esa época en América , junto con proboscídeos como mamuts , mastodontes y gonfoterios . [ 37 ] [ 38 ] Como perezoso terrestre, tenía extremidades relativamente más cortas y fuertes en comparación con los perezosos arborícolas modernos y también tenía una cola más larga. [ 39 ]        

Cráneo

El cráneo de Eremotherium era grande y macizo, pero de constitución más ligera en comparación con Megatherium . Un cráneo completo medía 65  cm de longitud y hasta 33  cm de ancho en los arcos cigomáticos ; en su punto más alto, alcanzaba los 19  cm de altura. La línea de la frente era claramente recta y no tan ondulada como en Megatherium . El hueso nasal era más corto en comparación con el cráneo de Megatherium , lo que le daba una apariencia general de cono truncado. Existían otras diferencias con Megatherium en el hueso premaxilar : en Eremotherium este tenía una forma triangular general y estaba conectado solo de forma laxa a la mandíbula superior, mientras que en Megatherium el hueso premaxilar tenía una forma cuadrangular, así como una conexión firme a la mandíbula superior. [ 1 ] El hueso occipital es semicircular en vista posterior e inclinado hacia atrás en vista lateral. Las superficies articulares como punto de inserción de la columna cervical se curvaban mucho hacia afuera y eran relativamente más grandes que en los perezosos arborícolas y muchos otros perezosos terrestres. Los huesos parietales tenían una forma muy curvada hacia afuera, causada en parte por la gran cavidad craneal con un volumen de 1600  cm³ . El fuerte arco cigomático estaba cerrado, a diferencia de los perezosos actuales, pero al igual que estos últimos , tenía una enorme protuberancia ósea que apuntaba hacia abajo y hacia atrás desde la base anterior del arco. Además, una tercera protuberancia sobresalía diagonalmente hacia arriba. El proceso óseo que apuntaba hacia abajo era claramente más inclinado que en otros perezosos. La órbita ocular era poco profunda y pequeña, y ligeramente más baja que en Megatherium o los perezosos modernos. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

Maxilar parcial de Eremotherium laurillardi

La mandíbula inferior medía unos 55 centímetros (22 pulgadas) de largo; ambas mitades estaban unidas por una sínfisis fuerte que se extendía hacia adelante en forma de espátula y terminaba en forma redondeada. Característico de todos los representantes de Megatheriidae era la clara curvatura descendente del borde inferior del cuerpo óseo, resultado de la diferente longitud de los dientes. En Eremotherium, esto provocaba que la mandíbula inferior tuviera una profundidad de 14,5 centímetros (5,7 pulgadas) por debajo de la sínfisis, 15 cm por debajo del segundo diente y 12,5 cm por debajo del cuarto. El grosor de la curvatura del margen inferior de la mandíbula aumentaba significativamente durante el desarrollo individual, pero la proporción entre la altura del cuerpo mandibular y la longitud de la hilera dental se mantenía prácticamente constante. Esto difiere notablemente de Megatherium , en el que la altura de la mandíbula aumentaba no solo en términos absolutos, sino también en relación con la longitud de la dentición. [ 44 ] El cuerpo mandibular también era muy grueso, dejando poco espacio para la lengua. El proceso coronal se elevaba hasta 27 centímetros (11 in) y el proceso articular era solo ligeramente más bajo. En el extremo posterior inferior había un proceso angular fuerte y claramente escotado, cuyo borde superior estaba aproximadamente al nivel del plano masticatorio. En el borde anterior de la mandíbula inferior había un fuerte agujero mentoniano . La dentición era típica de los perezosos, pero a diferencia de los representantes actuales consistía en dientes completamente homodontos , que es una característica de los megaterios. Cada rama de la mandíbula tenía 5 dientes en la mandíbula superior y 4 en la inferior, por lo que en total Eremotherium tenía 18 dientes. Se parecían a molares y, excepto el anterior, eran de forma cuadrangular, generalmente de unos 5 centímetros (2,0 in) de largo en individuos grandes y de corona muy alta ( hipsodontos ) con una altura de 15 centímetros (5,9 in) . No tenían raíces y crecían durante toda su vida. Tampoco tenían esmalte . Sin embargo, en la superficie de masticación se formaban típicamente dos crestas transversales de bordes afilados que ayudaban a triturar los alimentos. La hilera superior completa de dientes crecía hasta 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, mientras que la inferior alcanzaba los 21 centímetros (8,3 pulgadas) . [ 40 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 43 ]         

Postcraneo

Ejemplar de E. eomigrans expuesto en el Museo de Historia Natural de Florida.

Casi todo el esqueleto postcraneal es conocido. Las vértebras tenían una forma masiva, tanto en los cuerpos vertebrales como en las apófisis transversas laterales . Sin embargo, los cuerpos vertebrales estaban comprimidos en longitud, por lo que la cola parecía bastante corta en general y generalmente no excedía la longitud de las secciones de las extremidades inferiores. [ 47 ] Tenía 7 vértebras cervicales . El húmero representaba un tubo largo con un extremo articular inferior voluminoso. La longitud total era de unos 79 centímetros (31 in) . Eran típicas inserciones musculares distintivas en forma de cresta en la diáfisis media. Los huesos del antebrazo tenían longitudes mucho más cortas, con el radio midiendo unos 67 cm, y el cúbito 57 centímetros (22 in) de longitud. [ 48 ] [ 42 ] El fémur era masivo, tenía la constitución ancha característica de los megaterios y estaba estrechado por delante y por detrás. Tenía una longitud promedio de 74 cm, el hueso más grande encontrado hasta ahora era de 89,5 centímetros (35,2 pulgadas) de largo y 45,1 centímetros (17,8 pulgadas) de ancho. El tercer trocánter, un punto de inserción muscular prominente en la diáfisis, típico de los xenartros, estaba ausente en Eremotherium como en todos los demás megaterios. La tibia y el peroné estaban fusionados solo en el extremo superior y no también en el extremo inferior como en Megatherium . En este caso, la tibia se volvía de unos 60 cm de largo. [ 47 ] [ 42 ] [ 49 ] Las patas delanteras terminaban en manos con tres dedos (III a V). Las dos falanges internas (I y II) estaban fusionadas con algunos elementos del carpo , como el trapecio , para formar una unidad, el complejo metacarpiano-carpiano (MCC). [ 50 ] Por lo tanto, Eremotherium se desvía claramente de Megatherium y otras formas estrechamente relacionadas, que poseían manos de cuatro dedos. En Eremotherium , el metacarpiano del tercer dedo era el más corto, midiendo 19 cm de longitud, mientras que los del cuarto y quinto eran casi de la misma longitud, 28 centímetros (11 pulgadas) y 27,5 centímetros (10,8 pulgadas) respectivamente. La falange          (la tercera falange) del tercer y cuarto dedos tenía una forma larga y puntiaguda curvada, lo que sugiere garras correspondientemente largas. El quinto dedo tenía solo dos falanges y, por consiguiente, no se formó ninguna garra allí. (Una excepción es la forma más antigua E. eomigrans , cuyas manos, a diferencia de otros megaterios, todavía eran de cinco dedos, con garras en los dígitos I a IV.) [ 42 ] [ 51 ] El pie, como en todos los megaterios, también era de tres dedos (dígitos III a V). Se parecía a la mano con un metatarsiano extremadamente corto del tercer dedo. El del cuarto dedo alcanzaba los 24 centímetros (9,4 in) , el del quinto 21 centímetros (8,3 in) de longitud. [ 47 ] A diferencia de la mano, solo el dedo medio (III) tenía tres falanges con una falange terminal que portaba una garra larga. Los dos dedos exteriores tenían solo dos falanges. Esta estructura del pie es típica de los megaterios evolucionados. [ 52 ] [ 53 ]  

Distribución de fósiles

Se han encontrado fósiles de Eremotherium en más de 130 sitios. [ 54 ] La especie más antigua, Eremotherium eomigrans, se conoce principalmente de Florida, con especímenes también conocidos de Carolina del Sur y Carolina del Norte, y data del Plioceno tardío al Pleistoceno medio. [ 55 ] [ 56 ] Eremotherium sefvei solo se conoce de un único fémur encontrado en Bolivia de edad incierta, mientras que Eremotherium laurillardi se conoce de numerosos fósiles que abarcan desde el Plioceno tardío hasta el final del Pleistoceno. [ 43 ] Hay confusión con respecto a qué registros deben asignarse a E. eomigrans vs E. laurillardi debido a que la anatomía del cráneo, la mandíbula y los dientes de las dos especies son indistinguibles. [ 57 ] La distribución geográfica de Eremotherium laurillardi es la más amplia de cualquier perezoso terrestre, abarcando desde 30,5° S hasta 40,3° N. El registro más septentrional de la especie se encuentra en Nueva Jersey, lo que probablemente representa una extensión hacia el norte de su rango durante un período interglacial cálido (probablemente el Último Interglacial / Sangamoniano , hace unos 130-115.000 años), mientras que el registro más meridional del género se encuentra en Rio Grande do Sul, en el extremo sur de Brasil. La mayoría de los registros de Eremotherium en Brasil provienen de la Región Intertropical Brasileña (RIB) en el este del país, [ 35 ] y se encuentran con especial frecuencia en depósitos de tanques (rellenos de pequeñas depresiones causadas por la erosión). [ 58 ] Otros registros del género en América del Norte al norte de México se limitan a la Costa del Golfo y la Costa Atlántica Sur , incluyendo Texas , Florida, Carolina del Sur y Georgia . [ 57 ] Hacia finales del Pleistoceno Tardío, Eremotherium probablemente estaba ausente de América del Norte al norte de México, aunque mantuvo una amplia distribución desde México hasta Brasil en el momento de su extinción. [ 35 ] La mayoría de los registros del género en México provienen de las latitudes medias y del sur. [ 59 ] Se han encontrado fósiles de Eremotherium en una amplia gama de altitudes, que van desde el nivel del mar hasta más de 2000 metros (6600 pies) . [ 59 ]

Paleobiología

Locomoción

Reconstrucción de la vida de un adulto y un juvenil de Eremotherium sin pelo (derecha) en un paisaje brasileño del Pleistoceno, que también incluye al gran ungulado Toxodon y a los gliptodontes Panochthus y Glyptotherium.

La locomoción predominantemente cuadrúpeda se realizaba sobre pies girados hacia adentro, con todo el peso apoyado en las falanges externas, quinta y posiblemente cuarta (una marcha pedolateral), por lo que el astrágalo estaba sujeto a una remodelación masiva. [ 60 ] [ 61 ] Asimismo, las manos estaban giradas hacia adentro, en una posición que se asemejaba un poco a las patas delanteras de los Chalicotheriidae , un grupo de ungulados perisodáctilos ahora extintos, que también tenían garras similares . [ 51 ] Esto también sugiere que la locomoción era bastante lenta. También era incapaz de realizar actividades de excavación, como se ha demostrado para otros grandes perezosos terrestres, lo que también se puede ver en la construcción del antebrazo, así como la manipulación de objetos se minimizaba debido a la capacidad limitada de los dedos para moverse en relación unos con otros. Sin embargo, Eremotherium era capaz de erguirse sobre sus patas traseras y arrancar ramas y ramitas con sus manos, por ejemplo, para alcanzar el follaje de árboles altos para alimentarse, [ 47 ] [ 62 ] así como realizar ataques defensivos con sus largas garras. [ 51 ] La postura erguida se apoyaba en la fuerte cola, similar a lo que ocurre hoy en día con los armadillos y los osos hormigueros . Las enormes vértebras caudales en la zona anterior de la cola sugieren una musculatura fuerte. Entre otras cosas, esto se refiere al músculo coccígeo , que se inserta en el isquion y fija la cola. Por otro lado, los músculos epiaxiales, que podían hacer que la cola se enderezara, estaban menos desarrollados. [ 47 ]

Termorregulación

Aunque generalmente se les representa como animales peludos, algunos científicos han sugerido que los grandes perezosos terrestres tenían poco pelo, similar al de los elefantes. [ 63 ] [ 64 ] Sin embargo, esto fue refutado por el análisis isotópico, que argumenta que Eremotherium y otros perezosos terrestres tenían tasas metabólicas similares a las de los mamíferos xenartros actuales. Los autores sugirieron que Eremotherium habría tenido pelaje corporal de hasta 1 centímetro (0,39 pulgadas) de espesor, aunque la densidad del pelaje probablemente variaba en su distribución geográfica. [ 64 ] 

comportamiento social

Debido a algunos hallazgos grupales de varios individuos en sitios individuales, como en El Bajión en Chiapas , México, con cuatro animales, o en Tanque Loma en Santa Elena , Ecuador, con 22 individuos, algunos científicos discuten si Eremotherium posiblemente vivió y se desplazó en pequeños grupos, como manadas. [ 54 ] [ 65 ] Especialmente en Tanque Loma, los individuos registrados están compuestos por al menos 15 adultos y seis juveniles. Todos fueron encontrados en estrecha asociación en un solo horizonte, y se interpreta que fueron contemporáneos entre sí. Se cree que el posible grupo se reunió en un pozo de agua y murió allí de manera relativamente abrupta debido a un evento desconocido. [ 65 ] Este lecho fósil puede sugerir que Eremotherium practicaba el revolcarse para fines de termorregulación, como se observa en Hippopotamus . [ 64 ]

Por otro lado, a veces se consideran acumulaciones a lo largo de un período prolongado de tiempo las acumulaciones agrupadas de Eremotherium , como los 19 individuos del sumidero de Jirau en Brasil . [ 66 ] En el caso del perezoso terrestre gigante Lestodon del centro de Sudamérica, los expertos también interpretan las acumulaciones masivas de restos de diferentes individuos como evidencia de la formación de grupos por fases. [ 67 ] Los perezosos arborícolas vivos viven en solitario. [ 68 ]

Dieta

Eremotherium poseía dientes de corona extremadamente alta , que, sin embargo, no alcanzaban las dimensiones de los de Megatherium . Como los dientes carecen de esmalte , esta hipsodoncia puede no ser una expresión de especialización en pastos como alimento, a diferencia de los mamíferos que tienen esmalte en sus dientes. La diferente expresión de hipsodoncia en los dos grandes perezosos terrestres probablemente deba buscarse más bien en la adaptación a hábitats divergentes: tierras bajas más tropicales en Eremotherium y regiones más templadas en Megatherium . [ 46 ] Desde un punto de vista anatómico , el hocico solo moderadamente ancho y la gran superficie masticatoria total de los dientes abogan por una dieta adaptada a alimentos vegetales mixtos. El área superficial promedio de todos los dientes disponible para masticar alimentos es de 11,340  mm 2 , que corresponde aproximadamente a los valores del estrechamente relacionado Megatherium , pero claramente supera los del Lestodon , que también es gigante pero tiene un hocico mucho más ancho. Este último género pertenece a los Mylodontidae, más distantemente relacionados , y probablemente era un herbívoro especializado. Además, el área total de compra está dentro del rango de variación de los elefantes actuales , algunos de los cuales también prefieren dietas mixtas de plantas. [ 69 ] [ 70 ] El apoyo a esta visión proviene de varios análisis isotópicos en los dientes de Eremotherium . Por lo tanto, los animales probablemente se alimentaban de pasto en paisajes bastante abiertos, pero de follaje en bosques mayormente cerrados. [ 71 ] [ 72 ] El análisis de estereomicrodesgaste y δ 13 C emparejado sugiere que un individuo del Pleistoceno tardío (34 705-33 947 años cal BP ), de Goiás , Brasil, era un herbívoro mixto, lo que sugiere una alta proporción de arbustos y árboles; esto está en contraste con la dieta presunta de especímenes del noreste de Brasil , que tenían una dieta de plantas herbáceas C 4 . [ 73 ] Un espécimen de E. laurillardi de Belice indica que durante las breves estaciones húmedas de la región, la especie se alimentaba de pastos C 4 debido a que eran relativamente apetecibles durante esos intervalos de humedad relativa, [ 74 ]mientras que un espécimen de la Región Intertropical Brasileña revela que su dieta no cambió en el transcurso de un año. [ 75 ] Donde E. laurillardi coexistió con Megatherium americanum , como lo hizo en un conjunto fósil encontrado cerca del arroyo Pessegueiro en Rio Grande do Sul , las mediciones de δ 13 C y δ 18 O muestran partición de nicho . El primero consumió predominantemente plantas C 3 y bebió agua empobrecida en 18 O, mientras que el segundo comió una mezcla de plantas C 3 y C 4 y bebió agua enriquecida en 18 O. [ 76 ]

Paleopatologías

Se han descrito numerosas paleopatologías a partir de fósiles de E. laurillardi en el BIR. Estas dolencias documentadas incluyen osteoartritis y depresiones articulares, así como espondiloartropatía y enfermedad por depósito de pirofosfato de calcio (CPPD). Estas enfermedades se evidencian por la presencia de osteofitos, sobrecrecimiento óseo, erosión ósea y hueso subcondral rugoso en varios especímenes. [ 77 ] La avulsión tendinosa , además de la CPPD, también se reporta en restos de E. laurillardi del sitio paleontológico de Zabelê. [ 78 ] E. laurillardi es también la única especie de xenartro de la que se conoce un defecto lineal. [ 79 ]

Relación con los humanos y extinción

La desaparición de Eremotherium coincide con el evento de extinción del final del Pleistoceno , que fue posterior a la llegada de los humanos a América y provocó la extinción de gran parte de la megafauna (animales grandes) en todo el continente americano, incluyendo otros perezosos terrestres y animales como los gliptodontes . Uno de los hallazgos más recientes de Eremotherium proviene de Ittaituba en el río Tapajós, un afluente del Amazonas, que tiene una datación C14 no calibrada de 11.340 BP (13.470 – 13.140 calibrada) e incluye varios fragmentos de cráneo y mandíbula inferior. [ 80 ] En un período similar, los hallazgos de E. laurillardi en Barcelona, ​​en el estado brasileño de Rio Grande do Norte, provienen de estratos que datan de 11.324 a 11.807 años atrás. [ 73 ] Un estudio de 2025 sugirió que Eremotherium pudo haber sobrevivido hasta el Holoceno temprano a medio , basándose en la datación por radiocarbono de tres especímenes de E. laurillardi del Sitio Paleontológico de Jirau, datados respectivamente en 6,208–7,714 años calibrados (cal.) antes del presente (BP), 7,867–8,536 años cal. BP y 6,120–7,427 años cal. BP. [ 81 ] No hay evidencia directa de caza de Eremotherium por parte de humanos . Una posible indicación de interacción es un diente de Eremotherium que algunos autores han sugerido que fue modificado por paleoindios , que fue desenterrado de una dolina en el sitio de la granja São-José en el estado brasileño de Sergipe. [ 82 ] Algunos autores han considerado la idea como poco fundamentada, sugiriendo que la modificación fue más probablemente el resultado de procesos naturales, [ 83 ] mientras que otros autores apoyaron la hipótesis de modificación humana para este espécimen basándose en seis técnicas diferentes que incluyen estereomicroscopía, microscopía electrónica de barrido, espectroscopía de energía dispersiva, análisis de fotoluminiscencia ultravioleta, fluorescencia de rayos X basada en sincrotrón y escaneos de micro-CT. [ 84 ] También se reportaron evidencias putativas de modificación humana en especímenes de otros xenartros del Pleistoceno , incluyendo el perezoso terrestre Glossotherium y el gliptodonte Neosclerocalyptus . [ 85 ] [ 86 ]

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