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Gliptoterio

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Glyptotherium (del griego antiguo que significa "bestia acanalada o tallada") es un género de gliptodonte (un grupo extinto de grandes armadillos herbívoros ) de la familia Chlamyphoridae que vivió desde el Plioceno temprano , hace unos 3,9 millones de años, hasta el Pleistoceno tardío , hace unos 15.000 años. Tuvo una amplia distribución, viviendo en Estados Unidos, México, Guatemala, Costa Rica, Honduras, El Salvador, Panamá, Venezuela, Colombia y Brasil. Los fósiles que se encontraron en los estratos pliocenos de Blancan en Llano Estacado , Texas, fueron nombrados Glyptotherium texanum por el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn en 1903. Otra especie, G. cylindricum , fue nombrada en 1912 por el cazador de fósiles Barnum Brown basándose en un esqueleto parcial que se había desenterrado de losdepósitos del Pleistoceno en Jalisco, México . Las dos especies difieren en varios aspectos, incluida la edad: G. texanum proviene de losestratos más antiguos del Plioceno temprano al Pleistoceno temprano , mientras que G. cylindricum es exclusiva del Pleistoceno tardío .

Glyptotherium era un armadillo herbívoro grande, cuadrúpedo, con un caparazón blindado formado por cientos de osteodermos interconectados (estructuras óseas en la dermis ). Otras piezas de armadura cubrían la cola y la parte superior del cráneo , mientras que pequeñas piezas de armadura granuladas se encontraban en la piel. Glyptotherium crecía hasta 2 metros (6,56 pies) de longitud y 400 kilogramos (880 libras), lo que lo convierte en uno de los gliptodontes más grandes conocidos. Glyptotherium es morfológicamente más similar a Glyptodon , aunque difieren en varios aspectos. Glyptotherium es, en promedio, más pequeño, con un caparazón más corto, una cola más larga y tenía una distribución diferente.

La diversidad de los gliptodontes disminuyó durante el Pleistoceno, aunque alcanzaron su máximo tamaño en este período. El Glyptotherium se considera un ejemplo de megafauna americana , la mayoría de la cual está ahora extinta, y puede haber desaparecido debido al cambio climático o la caza humana. El Glyptotherium era principalmente herbívoro y vivía en praderas abiertas, aunque también consumía frutas y otras plantas. Su armadura podía proteger al animal de depredadores, como el Smilodon , el Borophagus y los Tremarctinae .

Historia y filogenia

En la década de 1870, los ingenieros civiles Juan N. Cuatáparo y Santiago Ramírez encontraron fósiles atribuibles a Glyptotherium. Recolectaron un espécimen de gliptodonte de un canal de drenaje cerca de Tequixquiac , México. Los fósiles provenían de la edad Rancholabreana , que corresponde a la época Pleistocena del Período Cuaternario . [ 1 ] [ 2 ] Este espécimen, un cráneo, un caparazón (concha superior) casi completo y un esqueleto postcraneal asociado, fue el primer descubrimiento de un gliptodonte en América del Norte. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Cuatáparo y Ramírez nombraron a los fósiles Glyptodon mexicanum en 1875, pero los fósiles se han perdido . [ 3 ] [ 4 ] Otra especie de Glyptodon de México fue descrita en 1889, G. nathoristi, por paleontólogos alemanes basándose en restos de caparazones de localidades del Pleistoceno en Ejutla , Oaxaca . [ 5 ] [ 6 ]

En 1888, el paleontólogo Edward Drinker Cope describió un único osteodermo de caparazón que había sido recolectado de los " Equus Beds" del Pleistoceno Inferior del Condado de Nueces, Texas . [ 7 ] [ 1 ] Cope nombró a este osteodermo Glyptodon peltaliferus , [ 8 ] pero no le dio a la especie una descripción adecuada que siguiera las reglas de la ICZN , convirtiéndolo en un nomen nudum y un sinónimo de G. cylindricum . [ 1 ] [ 2 ] Al año siguiente, Joseph Leidy nombró Glyptodon floridanus basándose en osteodermos de caparazón aislados y piezas de armadura caudal , que inicialmente atribuyó a G. peltaliferus , [ 9 ] que fueron recolectados de depósitos del Pleistoceno en el Condado de DeSoto, Florida . [ 10 ] [ 11 ] Esta especie es un nomen vanum (nombre inválido) y se considera sinónimo de Glyptotherium cylindricum según una revisión del género realizada por los paleontólogos estadounidenses David Gillette y Clayton Ray (1981). [ 12 ] [ 1 ]

Una fotografía del holotipo de Glyptotherium texanum al fondo, detrás del esqueleto de un armadillo de cola desnuda del sur.
El holotipo de G. texanum junto a un esqueleto del armadillo de cola desnuda del sur.

Glyptotherium fue nombrado en 1903 a partir de fósiles recolectados por una expedición del Museo Americano de Historia Natural (AMNH), dirigida por James W. Gidley, en los estratos del Plioceno temprano de la Formación Blanco de Llano Estacado , Texas. Fueron descritos por Henry Fairfield Osborn como un nuevo género y especie de gliptodonte, Glyptotherium texanum . [ 7 ] Los fósiles, que fueron depositados en el AMNH, consisten en un caparazón y elementos postcraneales asociados. Este es uno de los pocos esqueletos de G. texanum conocidos. [ 7 ] [ 1 ] El nombre genérico Glyptotherium proviene de las raíces griegas glyph, que significa "tallado" o "acanalado", y therion, que significa "bestia", un sufijo comúnmente utilizado para mamíferos prehistóricos. La especie recibe su nombre del descubrimiento del holotipo (espécimen que da nombre a la especie) en Texas. [ 7 ]

Otro hallazgo se produjo en 1910 cuando, mientras viajaba por Jalisco , México, el cazador de fósiles Barnum Brown recolectó un caparazón dorsal completo y varios fósiles adicionales, incluidos dientes, de un solo individuo de los estratos del Pleistoceno de la zona. [ 2 ] [ 13 ] El espécimen también fue enviado al AMNH, donde Brown lo describió en 1912 como un nuevo género y especie de gliptodonte, Brachyostracon cylindricum ; el nombre de la especie proviene de las raíces cylindricum, que significa "cilíndrico", debido a la anatomía cilindroide de los premolares en el holotipo de G. cylindricum. [ 13 ] Brown también recombinó Glyptodon mexicanum en Brachyostracon mexicanum , aunque Brachyostracon es un sinónimo de Glyptotherium y B. mexcianum es un sinónimo de G. cylindricum . [ 13 ] [ 1 ] [ 14 ] En 1923, Oliver Perry Hay nombró una nueva especie de Glyptodon , G. rivipacis , basándose en los fósiles descritos por Leidy del condado de DeSoto , Florida. [ 15 ] Esta especie ahora se considera un nomen nudum y sinónimo de Glyptotherium cylindricum . [ 1 ] [ 16 ] Hay también describió fósiles bien conservados, incluyendo elementos del cráneo y dientes, que fueron recolectados de estratos Rancholabreanos en Wolf City y Sinton, Texas y referidos al Glyptodon peltaliferus de Cope . [ 14 ] Estos fósiles han sido referidos desde entonces a G. cylindricum. [ 1 ] [ 14 ] Además de G. peltaliferus, las especies nombradas anteriormente G. mexicanum y G. nathoristi han sido sinonimizadas con G. cylindricum. [ 1 ] [ 2 ]

Un tercer género de gliptodonte norteamericano, Boreostracon floridanum , fue establecido por George Gaylord Simpson en 1929 basándose en varios especímenes aislados desenterrados por el AMNH de localidades de edad Rancholabreana en Florida, el holotipo consistía en la porción posterior de un caparazón recuperado de la localidad de Seminole Field en el condado de Pinellas , Florida. [ 12 ] Simpson atribuyó todos los fósiles descritos previamente de Florida a B. floridanum y creía que ninguno de los fósiles de gliptodontes desenterrados de Norteamérica eran Glyptodon . Simpson optó por no designar un nuevo género o especie para Glyptodon peltaliferus , pero aún creía que los fósiles pertenecían a un género separado de gliptodonte. [ 17 ] Boreostracon floridanum ha sido sinonimizado con Glyptotherium cylindricum. [ 1 ] La investigación sobre los gliptodontes norteamericanos se disipó después de la investigación de Gidley, Hay, Simpson y otros, pero algunos paleontólogos todavía atribuyeron erróneamente fósiles del continente a Glyptodon . [ 14 ]

En 1927, la Universidad de Oklahoma recolectó muchos fósiles del Pleistoceno temprano en una localidad de Frederick, Oklahoma , incluyendo varios fósiles fragmentarios de gliptodontes, équidos , gonfoterios y camélidos . [ 18 ] Los fósiles de gliptodontes fueron originalmente asignados a Glyptodon en 1928, [ 19 ] [ 20 ] pero no fueron descritos correctamente hasta 1953. [ 18 ] Fueron descritos como un nuevo género y especie, Xenoglyptodon fredericensis , en 1953 sobre la base de una mandíbula inferior parcial y varios dientes. [ 18 ] La especie ahora se considera un sinónimo menor de G. texanum . [ 1 ] [ 14 ] Después de que todos estos géneros norteamericanos fueron nombrados, el análisis de sus relaciones entre sí no se llevó a cabo hasta 1981, cuando David Gillette y Clayton Ray publicaron una monografía sobre los gliptodontes norteamericanos. En su monografía, recombinaron todos los géneros y especies previamente nombrados en Glyptotherium e investigaron la ecología, anatomía y distribución del género. [ 14 ] G. arizonae, G. floridanum y G. mexicanum se mantuvieron como especies válidas junto con G. texanum y G. cylindricum . [ 14 ] La sinonimia de G. arizonae con G. texanum [ 1 ] y de G. floridanum y G. mexicanum con G. cylindricum después del descubrimiento de esqueletos más completos. [ 1 ] [ 21 ]

En el siglo XXI, cientos de fósiles adicionales han sido atribuidos al género de América Central y Brasil. [ 22 ] [ 23 ] Estos incluyen fósiles previamente atribuidos a Glyptodon y Hoplophorus , ya que muchos fósiles fueron asignados apresuradamente a ambos por paleontólogos del siglo XIX. [ 22 ] [ 24 ] Uno de los especímenes reasignados a Glyptotherium , un osteodermo aislado, fue recolectado de cuevas carbonatadas de la edad del Pleistoceno en Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil, por Friedrich von Sellow a principios del siglo XIX. [ 22 ] En 1845, el paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund lo describió como una nueva especie de Hoplophorus , H. meyeri . [ 25 ] [ 24 ] [ 22 ] Lund nombró incorrectamente el taxón, convirtiéndolo en un nomen nudum . [ 22 ] El osteodermo fue atribuido a Glyptotherium en 2010, convirtiéndose así en el primer espécimen conocido de Glyptotherium . [ 22 ] En 2022, se describieron numerosos fósiles de G. cylindricum, incluyendo cráneos (algunos con patologías causadas por humanos) que habían sido recolectados en varios yacimientos de Falcón , norte de Venezuela, y que databan del Pleistoceno tardío. [ 26 ]

Retrato del paleontólogo Barnum Brown
Retrato de Barnum Brown , descubridor de G. cylindricum.

Filogenia

Glyptotherium es un género de la subfamilia Glyptodontinae, un clado extinto de armadillos grandes y completamente acorazados que evolucionaron por primera vez en el Eoceno tardío (hace aproximadamente 33,5 millones de años) y se extinguieron en las extinciones del Pleistoceno tardío . [ 27 ] Glyptodontinae fue clasificado en su propia familia o incluso superfamilia hasta que en 2016, se extrajo ADN antiguo del caparazón de un gliptodonte de 12 000 años llamado Doedicurus , y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura de 76x ). Las comparaciones con el ADN de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolypeutinos y clamifórinos hace aproximadamente 33,5 millones de años en el Eoceno tardío. [ 27 ] [ 28 ] Esto provocó que se trasladaran de su propia familia, Glyptodontidae, dentro de la Chlamyphoridae existente como una subfamilia, renombrada Glyptodontinae. [ 28 ] El siguiente análisis filogenético fue realizado por Frédéric Delsuc y colegas en 2016 y representa la filogenia de Cingulata utilizando ADN antiguo de Doedicurus para determinar la posición de este y otros Glyptodontos: [ 27 ] [ 29 ]

La filogenia interna de Glyptodontinae es compleja y cambiante. Muchas especies y géneros se han establecido sobre la base de material fragmentario o no diagnóstico que no ha sido revisado exhaustivamente. [ 30 ] [ 24 ] [ 1 ] Generalmente se considera su propia familia, pero los análisis de ADN la han reducido a una subfamilia con tribus en lugar de subfamilias. Una tribu, Glyptodontini (típicamente etiquetada como Glyptodontinae) es un grupo de gliptodontes más jóvenes y grandes que evolucionaron en el Mioceno Medio (aprox. 13 millones de años) con Boreostemma , [ 31 ] pero se dividió en dos géneros: Glyptodon y Glyptotherium . [ 1 ] [ 32 ] Glyptodontini a menudo se recupera como más basal a la mayoría de los otros gliptodontes como Doedicurus, Hoplophorus y Panochthus . Glyptodontini se distingue de otros grupos, por ejemplo, porque tiene grandes osteodermos tuberculares cónicos ausentes o presentes solo en la muesca caudal (hacia la cola) en el extremo posterior del caparazón y una ornamentación de la armadura del caparazón diferente a la de la cola. [ 33 ]

Cuando Henry Fairfield Osborn describió por primera vez a Glyptotherium en 1903, lo colocó en el nivel de familia Glyptodontidae y Osborn afirmó que era más cercano en apariencia y clasificación a Panochthus y Neosclerocalyptus (entonces Sclerocalyptus ). [ 7 ] Barnum Brown creía que Brachyostracon estaba en su propia familia de gliptodontes, pero no acuñó ningún nombre nuevo para esta familia. En cambio, clasificó el género dentro de Sclerocalyptidae junto con gliptodontes sudamericanos como Panochthus , Neosclerocalyptus y Plohophorus . [ 13 ] George Gaylord Simpson creía que Boreostracon era un pariente cercano de Glyptodon . [ 17 ] Grayson Meade colocó a Xenoglyptodon como un gliptodonte cercano a los otros géneros norteamericanos en 1953, pero no afirmó su relación con los géneros sudamericanos. [ 18 ] El consenso actual es que Glyptotherium pertenece a la tribu Glyptodontini y tiene dos especies en su género. [ 1 ] [ 21 ] A continuación se muestra el análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al. , 2020 de Glyptodontinae, con Glyptodontidae como familia en lugar de subfamilia, que se centra en los Glyptodontos avanzados: [ 33 ]

Descripción

Reconstrucción de la vida de Glyptotherium texanum desde 1910
Reconstrucción de G. texanum en 1910

Al igual que su pariente vivo, el armadillo, Glyptotherium tenía un caparazón que cubría todo su torso, con una armadura más pequeña que también cubría la parte superior del cráneo. El caparazón (capa superior) de Glyptotherium estaba compuesto por 1800 o más osteodermos pequeños y hexagonales en cada individuo. [ 34 ] El esqueleto axial de los gliptodontes muestra una extensa fusión en la columna vertebral y la pelvis (hueso de la cadera) está fusionada al caparazón, lo que hace que la pelvis sea completamente inmóvil. [ 14 ] Glyptotherium era muy graviportal y tenía extremidades cortas muy similares a las de otros gliptodontes. Las grandes colas de los gliptodontes probablemente servían como contrapeso al resto del cuerpo. La armadura caudal de Glyptotherium terminaba en un tubo romo compuesto por 2-3 tubos fusionados, [ 1 ] en contraste con las de los gliptodontes sudamericanos de cola de maza. [ 35 ] Los dedos de Glyptotherium son muy robustos y adaptados para soportar peso, y algunos conservan grandes vainas de garras que tenían una morfología intermedia entre garras y pezuñas. [ 14 ]

Los pesos y tamaños de Glyptotherium varían, pero G. texanum era más pequeño y ligero que la especie posterior, G. cylindricum. Se estimó que un espécimen de G. cylindricum pesaba entre 350 kilogramos (770 lb) y 380 kilogramos (840 lb) , en comparación con los 457 kilogramos (1008 lb) de su pariente Glyptodon reticulatus. [ 26 ] Las estimaciones más altas de la masa de Glyptotherium se basan en especímenes adultos de Brasil y Arizona, con una estimación de un espécimen de G. cylindricum que lo sitúa en 710 kilogramos (1570 lb) y un individuo de G. texanum en 1165 kilogramos (2568 lb) . [ 36 ] Un espécimen de G. cylindricum , AMNH 15548, conserva una longitud de caparazón de 169 centímetros (5,54 pies) en comparación con solo 140 centímetros (4,6 pies) para MSM P4464, un espécimen de G. texanum . [ 1 ]       

Fotografías de varios cráneos de Glyptotherium cylindricum procedentes de Venezuela.
Cráneos de G. cylindricum de Venezuela

G. texanum se distingue de G. cylindricum en la configuración de los osteodermos en el caparazón dorsal, ya que las figuras centrales de G. texanumLas de son planas o ligeramente convexas y muy grandes, mientras que las de G. cylindricum son planas o cóncavas y mucho más pequeñas. [ 1 ] [ 37 ] En ambas especies, las figuras centrales de los osteodermos se hacen más grandes hacia los márgenes del caparazón. [ 1 ] [ 21 ]

Cráneo y mandíbula

La dentición de los gliptodontes tiene todos los molares hipsodontos (dientes de corona alta adaptados para el pastoreo), molares, que son algunos de los de corona más alta proporcionalmente conocidos en mamíferos terrestres. [ 38 ] Los cráneos de los gliptodontes tienen varias características únicas; el maxilar y el palatino están agrandados verticalmente para dejar espacio a los molares, mientras que la caja craneana es braquicefálica , corta y plana. [ 39 ] La armadura dérmica no se limitaba al caparazón y la cola, ya que el techo del cráneo estaba protegido por un "escudo cefálico" hecho de osteodermos. [ 26 ] [ 40 ] Solo se conoce un cráneo completo de G. texanum , lo que da una perspectiva limitada de su anatomía. [ 41 ] [ 42 ]

Los zigomas de Glyptotherium son estrechos, delgados, casi paralelos y cercanos al plano sagital en vista anterior. En Glyptodon , los zigomas son más anchos, más robustos y más divergentes que paralelos. Glyptotherium y otros gliptodontes conservan grandes conductos nasales y senos paranasales que podrían haber tenido fosas nasales adaptadas para respirar en los climas fríos y áridos de América durante el Pleistoceno . [ 43 ] Algunos paleontólogos han propuesto que Glyptotherium y algunos gliptodontes también tenían una probóscide o un hocico grande similar a los de los elefantes y tapires, [ 44 ] pero pocos han aceptado esta hipótesis. [ 1 ] [ 26 ] Los forámenes infraorbitarios (aberturas en el maxilar) son estrechos y no visibles en vista anterior en Glyptotherium , pero son anchos y claramente visibles en Glyptodon . [ 1 ]

En vista lateral, la altura dorsoventral entre el techo del cráneo y el plano palatino en Glyptodon disminuye anteriormente, a diferencia de Glyptotherium ; la punta nasal está en un plano inferior con respecto al arco cigomático en Glyptodon , pero en Glyptotherium está más alta que el plano del arco cigomático. En Glyptotherium , el perfil lateral oclusal es ligeramente curvo, mientras que es fuertemente curvo en Glyptodon . En Glyptodon , el primer molariforme (abreviado como mf1) es claramente trilobulado (de tres lóbulos) tanto lingual como labialmente, casi tan trilobulado como el mf2; por el contrario, Glyptotherium muestra una trilobulación muy baja del mf1, que es elíptico en sección transversal, el mf2 es débilmente trilobulado y el mf3 es trilobulado. En ambos géneros, los mf4 a mf8 son completamente trilobulados y serialmente idénticos. [ 1 ]

Las mandíbulas de Glyptotherium y Glyptodon son muy similares, pero la mandíbula de Glyptotherium es aproximadamente un 10% más pequeña. El ángulo entre el plano oclusal y el margen anterior de la rama ascendente es de aproximadamente 60° en Glyptotherium, mientras que es de 65° en Glyptodon. El margen ventral de la rama horizontal es más cóncavo en Glyptodon que en Glyptotherium . El área de la sínfisis se extiende mucho más en Glyptotherium en sentido anteroposterior en comparación con Glyptodon . El mf1 es elipsoidal en Glyptotherium y el mf2 es submolariforme , mientras que en Glyptodon ambos dientes son trilobulados. [ 1 ]

Caparazón y osteodermos

Fotografías y dibujos de osteodermos de Glyptotherium
Osteodermo de Glyptotherium (A) y (B), que muestra el patrón de "roseta".

El caparazón de Glyptotherium era más corto que el de su pariente Glyptodon , pero mucho más alargado que el de Boreostemma . El punto más alto del caparazón estaba en el centro de la línea media, mientras que el de Glyptodon estaba ligeramente desplazado. El caparazón de Glyptotherium era fuertemente arqueado, con una preilíaca (cadera) convexa y una postilíaca cóncava, lo que le daba un voladizo en forma de silla de montar sobre la cola. [ 1 ] [ 31 ] En Glyptodon la altura superior-inferior del caparazón representa el 60% de su longitud total, mientras que en Glyptotherium es más alto en aproximadamente el 70%. El margen ventral del caparazón en Glyptotherium es más rectangular y menos convexo que en Glyptodon. En Glyptotherium , los osteodermos en las áreas anterolaterales del caparazón están menos anquilosados ​​que en Glyptodon , lo que sugiere que las regiones anterolaterales del caparazón del primero eran más flexibles. Los osteodermos de la abertura caudal son más cónicos en Glyptodon y más redondeados en Glyptotherium , aunque en este último la anatomía de los osteodermos de la abertura caudal varía según el sexo [ 21 ], mientras que en Glyptodon varía según la edad. [ 45 ] Un examen de especímenes de Glyptotherium de Blancan, Arizona, sugiere que con el tiempo el caparazón de Glyptotherium se volvió más robusto y con una concha más gruesa, acorde con una constitución general más grande. [ 46 ]

Aunque se utilizan con frecuencia para diferenciar los dos taxones, Glyptotherium y Glyptodon tienen morfologías osteodérmicas muy similares que apenas difieren. Ambos géneros tienen osteodermos gruesos en comparación con los de muchos gliptodontes sudamericanos como Hoplophorus y Neosclerocalyptus , pero Glyptotherium siempre conserva un patrón de "roseta", donde la figura central del osteodermo está rodeada por una hilera de figuras periféricas. Algunos especímenes de Glyptodon conservan estas "rosetas", pero otros carecen de ellas. Los surcos centrales y radiales son más profundos y anchos en Glyptodon (aprox. 4–6 milímetros (0,16–0,24 pulgadas) ) que en Glyptotherium (aprox. 1–2,4 milímetros (0,039–0,094 pulgadas ) ). [ 1 ] [ 21 ] Cabe destacar que los osteodermos de Glyptotherium conservan pequeños espacios para folículos pilosos en los surcos, lo que indica que Glyptotherium tenía un caparazón "peludo" con pelo que emergía. El número de folículos varía según la edad y el área del caparazón; los juveniles tienen más folículos que los adultos, y se conocen menos folículos en las porciones lateral, caudal y posterior del caparazón. [ 47 ] [ 21 ]  

Anillos caudales

Fotografía de varios anillos caudales articulados de un gliptodonte.
Anillos caudales de un gliptodonte

Glyptotherium es un gliptodonte, lo que significa que su armadura caudal está formada por una serie de anillos caudales que terminan en un tubo caudal corto, pero la morfología difiere entre Glyptotherium, Glyptodon y Boreostemma . En general, Boreostemma conserva una armadura caudal más similar a la de Glyptotherium que a la de Glyptodon . [ 31 ] La armadura caudal es más larga en Glyptotherium que en Glyptodon , con un espécimen de G. texanum (UMMP 34 826) que conserva un conjunto de armadura caudal de 1 metro (3,3 pies) de largo. En Glyptotherium , la longitud de la armadura caudal representa aproximadamente el 50% de la longitud total del caparazón dorsal, mientras que en Glyptodon , este valor es menor, alrededor del 30-40%. Glyptodon tiene de ocho a nueve anillos caudales completos más un tubo caudal, pero Glyptotherium conserva un anillo caudal incompleto además de los ocho a nueve anillos caudales completos y el tubo caudal. En ambos géneros, cada anillo caudal está compuesto por dos o tres filas transversales de osteodermos anquilosados, donde la fila más distal de osteodermos muestra una morfología cónica más o menos desarrollada. En Glyptotherium , en algunos especímenes (p. ej., AMNH 95,737) un número bajo de osteodermos cónicos (generalmente dos). Esto es diferente de Glyptodon , en el que la mayoría de los osteodermos de la fila distal (hasta 12) presentan una clara morfología cónica. El tubo caudal terminal es más corto en Glyptodon . En Glyptotherium , el tubo terminal está compuesto por dos o tres anillos anquilosados, mientras que, en Glyptodon , tiene solo dos anillos anquilosados. En Glyptotherium , este tubo caudal representa aproximadamente el 20% de la longitud total de la armadura caudal, mientras que en Glyptodon , esta estructura representa el 13% de la longitud total. [ 1 ] 

Paleobiología

Postura

Se han realizado varias interpretaciones de la postura de los gliptodontes, [ 48 ] inicialmente por el paleontólogo británico Richard Owen en 1841 utilizando anatomía comparada. [ 49 ] Owen teorizó que las falanges soportaban peso debido a su fisiología corta y ancha, además de la evidencia proporcionada en el esqueleto postcraneal. [ 49 ] También se propuso que una postura erguida era posible para los gliptodontes , primero por Sénéchal (1865) quien afirmó que la cola podría ser un equilibrio para la mitad anterior del cuerpo, así como un método para sostener las piernas. [ 50 ] [ 48 ] Posteriormente se tomaron mediciones lineales que proporcionaron información sobre esta hipótesis, encontrando que el bipedismo sería posible. [ 51 ] [ 52 ] La articulación rotuliana con el fémur sugiere rotación de la pierna durante la extensión de la rodilla y potencialmente incluso bloqueo de la rodilla eran factibles. [ 53 ]

Una fotografía de un hipopótamo pigmeo.
Un hipopótamo pigmeo , del que se ha sugerido que tenía una ecología similar a la de Glyptotherium.

Alimentación y dieta

Tradicionalmente se cree que Glyptotherium consumía hierbas ribereñas húmedas . [ 54 ] El género era principalmente herbívoro, pero también tenía una dieta mixta de plantas C3 y C4 según análisis de isótopos de especímenes dentales recuperados de la localidad de Cedral del Pleistoceno Tardío en San Luis Potosí , México. [ 55 ] [ 56 ] La localidad conserva plantas C4 de las familias Poacea , Amaranthacea y Quenopodiacea , [ 57 ] lo que significa que eran posibles fuentes de alimento para Glyptotherium . [ 55 ] Cedral específicamente era un área con aguas termales y pastizales abiertos junto a ellas, lo que sugiere que Glyptotherium se alimentaba en pastizales cerca de fuentes de agua, como los hábitos alimenticios de los capibaras modernos . [ 44 ] [ 55 ] El análisis isotópico adicional de Glyptotherium y el perezoso terrestre gigante Eremotherium encontró que ambos tenían niveles isotópicos similares a los del anfibio actual Hippopotamus , lo que indica que eran herbívoros semiacuáticos que se alimentaban de plantas acuáticas. Estudios adicionales de especímenes dentales del este de Brasil sugieren que Glyptotherium eran pastores en hábitats tropicales a subtropicales húmedos de tierras bajas a lo largo de ríos o fuentes de agua, lo que apoya la hipótesis de Glyptotherium semiacuático . [ 36 ] [ 23 ] [ 58 ] Evidencia isotópica adicional de Brasil sugiere que las frutas también eran parte de la dieta de Glyptotherium , aunque solo alrededor del 20% del total. [ 59 ] Glyptotherium y todos los demás gliptodontes tenían dientes hipsodontos, dientes de corona alta con superficies rugosas y planas adaptadas para moler y triturar, que estaban adaptados para romper material fibroso y arenoso como las hierbas. [ 60 ] [ 44 ] Esta dieta para Glyptotherium contrasta con las supuestas para sus parientes Pampatheres , que han sido considerados insectívoros o herbívoros. [ 55 ] [ 61 ]Al igual que la mayoría de los demás xenartros, los gliptodontes tenían menores requerimientos energéticos que la mayoría de los demás mamíferos. Podían sobrevivir con tasas de ingesta más bajas que otros herbívoros de masa similar. [ 62 ]

Habilidades para cavar

Muchas especies de armadillo existentes tienen capacidad de excavación, con grandes garras adaptadas para raspar la tierra para hacer madrigueras o buscar alimento bajo tierra. [ 63 ] [ 64 ] Gran parte de su dieta consiste en insectos y otros invertebrados que viven bajo tierra, [ 65 ] en contraste con las dietas herbívoras de Glyptotherium . [ 66 ] Al ser de la familia de los armadillos, las capacidades fosoriales de los gliptodontes se han investigado en varias ocasiones. [ 48 ] Owen (1841) se opuso a esta idea, aunque hubo resistencia por parte de Nodot (1856) y Sénéchal (1865) que creían que la excavación era posible para el género. [ 48 ] [ 49 ] Sin embargo, la evolución de un caparazón rígido en contraposición a uno flexible en los armadillos existentes, así como una cresta deltoidea débilmente desarrollada en el húmero (hueso del brazo superior) proporcionaron evidencia en contra de las hipótesis fosoriales. El codo tenía un gran rango de movimiento, como los cingulados excavadores, pero es más probable que esto se deba a adaptaciones de tamaño. [ 67 ] [ 48 ]

Ontogenia

Los especímenes juveniles y adultos de G. texanum encontrados en localidades Blancan en Arizona conservan una serie de crecimiento casi completa, una de las pocas conocidas en gliptodontes. [ 21 ] Los dientes de Glyptotherium conservan hipsodoncia, donde los dientes no dejan de crecer. [ 21 ] En los juveniles, ya se conoce el contacto osteodermo a osteodermo completamente articulado, incluso a su edad. [ 21 ] El crecimiento de los osteodermos continuó desde los juveniles hasta los subadultos y cesó cuando los osteodermos se anquilosaron (fusionaron). [ 17 ] [ 21 ] El perfil lateral de los caparazones juveniles es suavemente convexo hacia los caparazones arqueados de los adultos. Otro cambio ontogenético se encuentra en los surcos y figuras periféricas de los osteodermos; las figuras centrales son las más grandes en relación con los surcos en los recién nacidos y juveniles, pero esta proporción se vuelve menor en los adultos. En G. cylindricum, sin embargo, los osteodermos crecen mucho más rápido y los surcos son mucho más pequeños. Los osteodermos también son relativamente más gruesos en los individuos juveniles de Glyptotherium en comparación con los adultos. [ 21 ]

dimorfismo sexual

Los individuos de G. texanum encontrados en localidades blancas de Arizona conservan el dimorfismo sexual entre machos y hembras. La abertura caudal, grandes osteodermos cónicos que protegen la base de la cola, difiere entre machos y hembras, ya que los osteodermos marginales de los machos son mucho más cónicos y convexos que los de las hembras. Incluso en los caparazones de los Glyptotherium recién nacidos , los osteodermos marginales son cónicos o planos, lo que permite determinar su sexo. [ 21 ]

Osteodermos y protección

Fotografía del caparazón y la armadura caudal de un ejemplar de Glyptotherium cylindricum.
Un caparazón y armadura caudal de G. cylindricum

Los osteodermos de Glyptotherium están formados por un núcleo trabecular esponjoso entre dos capas compactas. Cada osteodermo hexagonal se une a los osteodermos adyacentes mediante suturas, creando un caparazón grande y robusto similar al de los animales modernos. Sin embargo, los caparazones de los gliptodontes como Glyptotherium eran mucho menos flexibles que los de los armadillos modernos. [ 68 ] El núcleo trabecular estaba compuesto por puntales utilizados para el soporte con un grosor promedio de 0,25  mm, que constituían el soporte central del osteodermo. Los análisis mecánicos revelaron que las áreas de carga más pequeñas, que representan objetos más afilados, causan mayores tensiones que las causadas por objetos grandes y romos. Esto puede entenderse como que la estructura natural evolucionó para resistir el impacto romo de objetos grandes como las mazas de la cola y no como protección contra objetos afilados como los dientes. [ 37 ] Esto proporciona más evidencia para la teoría de que los gliptodontes usaban sus caparazones para el combate intraespecífico con mazas de la cola, así como para la defensa. [ 37 ]

Enfermedades y patologías

Un esqueleto postcraneal parcial de Glyptotherium cylindricum hallado en el noreste de Brasil, que incluía extremidades parciales, conservaba tres tipos diferentes de artritis: un tipo de artritis inflamatoria ( espondiloartropatía ), un tipo de artritis cristalina ( enfermedad por depósito de pirofosfato de calcio ) y una artritis proliferativa ( osteoartritis ). La espondiloartropatía fue la más prevalente, con erosión ósea en el cúbito derecho, los radios derecho e izquierdo, un fémur izquierdo y ambas tibias-peronées derecha e izquierda, y se asocia con esclerosis ósea en el cúbito y el radio derechos. La enfermedad por depósito de pirofosfato de calcio está presente en la superficie articular de la rótula izquierda y la osteoartritis está representada por osteofitos en parte de la extremidad posterior izquierda. [ 69 ] En varios osteodermos que también se encontraron en Brasil, se hallaron ectoparasitismo , lesiones y crecimientos; algunas de estas infecciones probablemente fueron causadas por pulgas. [ 70 ]

Paleoecología

Glyptotherium era principalmente un herbívoro en pastizales boscosos y sabanas arbóreas, aunque es posible que prefiriera pastizales cercanos a fuentes de agua según yacimientos fósiles de México. [ 55 ] Debido a su amplia distribución, la paleoecología de Glyptotherium pudo haber variado entre regiones y sus dos especies. [ 23 ] [ 55 ]

Ilustración de algunos ejemplares de megafauna extinta, incluyendo el Glyptotherium, que habitaban el ecosistema de pastizales de la región intertropical brasileña. El Glyptotherium se puede observar al fondo, hacia la derecha.
Restauración del ecosistema de pastizales presente en la región intertropical brasileña.

En Norteamérica, Glyptotherium se conoce a partir de dos especies diferentes que vivieron en tres intervalos distintos, el Blancano , el Irvingtoniano y el Rancholabreano , a lo largo de los Estados Unidos y México. [ 1 ] Sin embargo, Glyptotherium no se ha encontrado en las cuencas del Pacífico en los Estados Unidos o al oeste del río Colorado , [ 1 ] estando presente en cambio principalmente en la Llanura Atlántica y las Llanuras Interiores . [ 71 ] Durante el Blancano, G. texanum coexistió con muchos géneros endémicos de Norteamérica, ya que Beringia aún no se había formado. Debido a esto, la fauna del Blancano contrastaba marcadamente con la fauna del Pleistoceno precedente . Los estratos de edad Blancano del oeste de Texas, Nuevo México y Arizona conservan los proboscídeos gonfoterios Stegomastodon y Cuvieronius , équidos representados por herbívoros como Nannipus y Equus . También se conocen otros xenartros, como el perezoso terrestre megaloníquido Megalonyx y el mylodontido Paramylodon . También se han desenterrado fósiles de pequeños mamíferos, como los insectívoros Hesperoscalops y Sorex . Una ardilla terrestre gigante fósil, Paenemarmota , también se conoce del Blancano. [ 72 ] Los carnívoros incluyen al inusual pariente del perro "triturador de huesos" Borophagus [ 73 ] y la "hiena cazadora" Chasmaporthetes , [ 74 ] [ 75 ] además del gato "dientes de sable" Smilodon gracilis . [ 76 ] También se han encontrado algunos fósiles de aves aislados que consisten en buitres, halcones y posiblemente córvidos. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] Se encontraron fósiles de Guatemala en altitudes elevadas, lo que demuestra que Glyptotherium era altamente adaptable y podía vivir en una variedad de ambientes. [ 80 ] Esto está respaldado por la dieta generalista de Glyptotherium.y descubrimientos de fósiles en ambientes tropicales, subtropicales, boscosos e incluso semiacuáticos. En el estado mexicano de Yucatán, se conocen fósiles de Glyptotherium y del perezoso terrestre Paramylodon en áreas ricas en agua, como bosques ribereños y pantanos, a diferencia de las praderas abiertas. [ 81 ]

En la Región Intertropical Brasileña (RIB), en el este de Brasil, Glyptotherium era un herbívoro mixto en sabanas arbóreas, pastizales tropicales y otras áreas herbáceas cerca de fuentes de agua. Los grandes mamíferos mesoherbívoros de la RIB eran muy numerosos y diversos, incluyendo los toxodóntidos parecidos a rinocerontes Toxodon platensis y Piauhytherium , el litopterno macraucheníido Xenorhinotherium y équidos como Hippidion principale y Equus neogaeus . Los toxodóntidos también eran grandes herbívoros mixtos y vivían en áreas boscosas, mientras que los équidos eran casi exclusivamente herbívoros. Otros fósiles de xenartros también están presentes en el área de varias familias diferentes, como el perezoso terrestre megatérido gigante Eremotherium , los escelidotéridos Catonyx y Valgipes , y los milodóntidos Glossotherium , Ocnotherium y Mylodonopsis . También se han encontrado en la zona perezosos terrestres más pequeños, como los megalónquidos Ahytherium y Australonyx y el notrotérido Nothrotherium . Eremotherium era generalista, mientras que Nothrotherium era especialista en árboles de bosques de baja densidad, y Valgipes era un intermedio entre ambos que vivía en sabanas arbóreas. Otros gliptodontes y cingulados , como el gliptodonte herbívoro Panochthus y los pampaterios omnívoros Pampatherium y Holmesina, estaban presentes en los pastizales abiertos. También se ha encontrado una especie de proboscídeo en el BIR, Notiomastodon platensis , que también estaba presente y era un herbívoro mixto en los pastizales abiertos. Entre los carnívoros se encontraban algunos de los mamíferos carnívoros más grandes conocidos, como el felino gigante Smilodon populator y el oso Arctotherium wingei . [ 82 ] [ 58 ]

También se conocen varios taxones existentes del BIR, como guanacos , osos hormigueros gigantes , pecaríes de collar y zorrillos de nariz de cerdo rayados . [ 83 ] También se conocen dos tipos de mamíferos cangrejeros existentes del BIR, el mapache cangrejero y el zorro cangrejero , lo que indica que los cangrejos también estaban presentes en la región. [ 83 ] El ambiente del BIR no está claro, ya que había varias especies que eran herbívoras, pero la presencia de los monos fósiles arborícolas Protopithecus y Caipora en el área causa confusión sobre el paleoambiente del área. Se pensaba que la mayor parte de Brasil había estado cubierta de vegetación tropical abierta de cerrado durante el Pleistoceno tardío, pero si Protopithecus y Caipora eran arborícolas, su presencia sugiere que la región pudo haber albergado un bosque cerrado denso durante el Pleistoceno tardío. [ 83 ] [ 84 ] Es posible que la región alternara entre sabana seca abierta y bosque húmedo cerrado a lo largo del cambio climático del Pleistoceno tardío. [ 85 ]

Gran Intercambio Americano

Mapa del Gran Intercambio Americano con siluetas de animales coloreadas del Norte y del Sur.
Ejemplos de fauna que participó en el Gran Intercambio Americano

Sudamérica, el continente donde se originaron los gliptodontes, quedó aislada tras la fragmentación de Gondwana al final de la era mesozoica . [ 86 ] Este período de separación del resto de los continentes terrestres dio lugar a una era de evolución de mamíferos única, con el predominio de grupos como los marsupiales , los xenartros y los notoungulados , en contraste con la fauna de mamíferos de Norteamérica. Es probable que los marsupiales llegaran a Sudamérica antes de su separación del resto de Gondwana a finales del Cretácico o durante el Paleógeno , aunque el origen de órdenes de mamíferos como Xenarthra y Notoungulata en el continente sigue siendo un misterio. [ 87 ] Hubo varios movimientos de mamíferos externos hacia Sudamérica antes de la formación del Istmo de Panamá , como los de primates y roedores que pudieron haber llegado al continente flotando desde África, y el movimiento de murciélagos mediante el vuelo. [ 88 ] [ 89 ]

En cuanto a la fauna de América del Norte, grupos contemporáneos como cánidos, félidos, úrsidos , tapíridos , antilocápridos y équidos poblaron la región además de familias extintas como gonfoterios, anficiónidos y mamútidos . [ 90 ] [ 86 ] El Gran Intercambio Americano no entró en su etapa más grande hasta que el Istmo de Panamá se formó hace 2,7 millones de años durante la etapa Blanca del Plioceno. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] Esto intensificó el movimiento de gliptodontes, perezosos terrestres, capibaras, pampaterios, aves del terror y marsupiales hacia América del Norte a través de la ruta de América Central y una migración inversa de ungulados, proboscídeos, félidos, cánidos y muchos otros grupos de megafauna hacia América del Sur. [ 94 ] El período posterior a la fundación del Istmo presenció la extinción o extirpación de muchos grupos, incluyendo las aves del terror sudamericanas, los toxodontes, los macrauchénidos , los pampaterios, los perezosos terrestres y los gliptodontes. [ 95 ] [ 96 ]

Glyptotherium mismo fue parte de este intercambio, evolucionando en el Blancano de México y Estados Unidos después de la formación del Istmo y su inmigración. [ 1 ] [ 94 ] El aislamiento geográfico de Glyptotherium en combinación con adaptaciones a los diferentes ambientes de América del Norte llevó a Glyptotherium separándose de otros gliptodontes. [ 1 ] Aunque G. texanum evolucionó en América del Norte a G. cylindricum en el Rancholabreano, emigró hacia el sur a América Central y partes del norte de América del Sur alrededor de 20 000-15 000 años antes del presente (BP). [ 26 ] [ 22 ] [ 97 ] Esto también está conectado con la segregación ecológica, con barreras montañosas en Colombia posiblemente separando a Glyptodon y Glyptotherium . [ 32 ] Posteriormente, Glyptodon vivió principalmente en sitios andinos y costeros, mientras que Glyptotherium se conoce de depósitos de tierras bajas con pastizales y bosques poco densos cerca de áreas acuáticas, lo que motivó su dispersión a las regiones tropicales de Venezuela y el este de Brasil. [ 93 ] [ 23 ] [ 98 ]

También se ha observado el reingreso de un grupo a Sudamérica desde Norteamérica en la familia de cingulados emparentada Pampatheriidae, [ 92 ] posiblemente facilitado por amplias tierras bajas costeras descubiertas durante los períodos glaciales en las costas del Caribe y del Atlántico, lo que permitió la migración entre Florida, México, Centroamérica y/o el norte de Sudamérica. [ 93 ] [ 99 ] Un estudio de 2025 que analizó los patrones potenciales de migración de Glyptotherium a través del Istmo de Panamá hacia Norteamérica concluyó que, según los modelos de nicho desarrollados por el estudio, Glyptotherium probablemente tomó una "ruta elevada" hacia Norteamérica. Esta "ruta elevada" se ubicaba en el noroeste de Sudamérica a través de la Cordillera de los Andes y Colombia en lugar de una ruta amazónica de tierras bajas . Esto es consistente con la ecología de pastoreo y las preferencias climáticas de Glyptotherium. [ 100 ]

Cráneo de G. texanum procedente de Arizona , que conserva marcas de mordedura de un Smilodon en la parte superior del cráneo.

Depredación

Es posible que Smilodon haya depredado ocasionalmente a Glyptotherium , según un cráneo de un individuo de G. texanum recuperado de depósitos del Pleistoceno en Arizona que presenta las distintivas marcas de punción elípticas que mejor coinciden con las del gato macairodontino , lo que indica que el depredador logró morder el cráneo a través del escudo cefálico blindado. [ 101 ] El Glyptotherium en cuestión era un juvenil, con un escudo cefálico aún en desarrollo, lo que lo hacía mucho más vulnerable al ataque del gato. [ 102 ]

Brandes planteó la hipótesis de que la evolución de la gruesa armadura de los gliptodontes y los largos caninos de los macairodontes era un ejemplo de coevolución, [ 103 ] pero Birger Bohlin argumentó en 1940 que los caninos eran demasiado frágiles para dañar la armadura de los gliptodontes. [ 104 ] [ 45 ] Sin embargo, la evolución de las estructuras de protección accesorias puede haber sido una respuesta a la llegada de Smilodon y Arctotherium al Ensenadan . [ 45 ]

En 2017, se describió un cúbito derecho de un Glyptotherium adulto que había sido recolectado de estratos del Pleistoceno tardío en el estado de Rio Grande do Norte, Brasil, que presentaba varias marcas de roeduras de una nueva icnoespecie de Machichnus , M. fatimae , que podrían haber sido causadas por un juvenil de la especie de cánido Protocyon troglodytes o un individuo adulto de Cerdocyon thous . [ 105 ]

Relación con los seres humanos

Fotografía y tomografías computarizadas de un cráneo de Glyptotherium cylindricum que conserva patologías causadas por humanos.
Diagrama que muestra las patologías infligidas a un cráneo de G. cylindicum por humanos procedentes de Falcón, Venezuela.

El primer informe de posible consumo humano o interacción con Glyptotherium o sus fósiles se produjo en 1958, cuando se describieron varios osteodermos que posiblemente fueron consumidos por humanos en el sitio Clovis en Lewisville , Texas. [ 106 ] [ 107 ] Sin embargo, esta idea de consumo humano tiene poca evidencia que la respalde. [ 26 ] En 2022, se describió una gran cantidad de fósiles de G. cylindricum, incluidos cráneos, que habían sido recolectados en varios sitios en Falcón , norte de Venezuela, que databan del Pleistoceno tardío . [ 26 ] Estos descubrimientos fueron notables no solo porque conservaron cráneos, sino porque cuatro de ellos exhibieron fracturas en la región frontoparietal, un patrón en todos los cráneos. La evidencia visual y de tomografía computarizada (TC) indica que estas probablemente fueron causadas por un efecto mecánico por percusión directa, muy probablemente un golpe con un hacha de piedra o un garrote, que causó que los huesos en la región se fragmentaran en los tejidos internos blandos del cráneo. A pesar de que los cráneos estaban completos y no presentaban signos de deformación o transporte tafonómico, a menudo carecían de mandíbulas. Es posible que las mandíbulas se extrajeran para que los cazadores pudieran acceder a los músculos masticatorios y la lengua y consumirlos. [ 108 ] [ 26 ]

La coexistencia de los primeros humanos cazadores-recolectores y los gliptodontes en América del Sur fue planteada como hipótesis por primera vez en 1881 basándose en descubrimientos de fósiles de las Pampas argentinas , [ 109 ] y desde entonces se han desenterrado muchos descubrimientos de fósiles del Pleistoceno tardío que muestran la depredación humana sobre los gliptodontes. Durante este período, una amplia variedad de xenartros que habitaban las Pampas fueron cazados por humanos, con evidencia que demuestra que el pequeño gliptodonte Neosclerocalyptus de 300–400 kilogramos (660–880 lb) , [ 110 ] el armadillo Eutatus y el gigantesco gliptodonte Doedicurus de 2000 kilogramos (4400 lb) , el gliptodonte más grande conocido, fueron cazados. [ 111 ] El único otro registro de depredación humana fuera de las Pampas fue un caparazón parcial, encontrado también en Venezuela, que fue eviscerado por humanos. Los descubrimientos en las localidades de Falcón mostraron los primeros signos de caza humana en los cráneos de gliptodontes, pero Glyptotherium también era más indefenso que gliptodontes como Doedicurus . [ 26 ]  

Distribución

Glyptotherium es el único gliptodonte norteamericano conocido y se conoce de varias regiones del continente de diferentes períodos. Durante la etapa Blancana del Plioceno temprano , G. texanum habitó solo el centro de México según el descubrimiento de un solo osteodermo de G. texanum de los estratos del Plioceno temprano de Guanajuato , centro de México, que data de hace aproximadamente 3,9 millones de años. [ 1 ] En las etapas Blancana- Irvingtoniana del Pleistoceno temprano , se conocen fósiles de G. texanum de la mayor parte de México, así como de los estados estadounidenses de Arizona , Texas , Oklahoma , Florida y posiblemente Carolina del Sur . [ 1 ] [ 112 ] En el Rancholabreano del Pleistoceno tardío , G. cylindricum evolucionó de G. texanum y sus fósiles se han desenterrado del norte de Venezuela , el este de Brasil , Centroamérica , México y los estados estadounidenses de Texas, Luisiana , Florida y Carolina del Sur. [ 1 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 54 ] También se han recuperado huellas de Virginia . [ 114 ] No se han encontrado fósiles de Glyptotherium del Plioceno temprano en América Central, pero es probable que G. texanum habitara la zona durante el Gran Intercambio Biótico Americano . No se conocen fósiles de gliptodontes del Irvingtoniano medio-tardío en los Estados Unidos, lo que crea una "brecha de gliptodontes" en el registro fósil de los Estados Unidos. [ 1 ] Sin embargo, Glyptotherium está registrado durante esta "pausa" en América Central, lo que sugiere una posible retracción de Glyptotherium hacia las zonas del sur durante los períodos glaciales. [ 97 ]

Fotografía de un osteodermo de gliptodonte aislado procedente de Panamá.
Un osteodermo gliptodonte aislado de Panamá

Se han recolectado fósiles de Glyptotherium de América Central en Guatemala , [ 80 ] Costa Rica , [ 115 ] Honduras , [ 116 ] El Salvador , [ 117 ] y Panamá . [ 118 ] Los fósiles de América Central suelen estar aislados y fragmentarios, siendo la mayoría osteodermos o molariformes aislados. [ 1 ] [ 119 ] En 2023, se describió un esqueleto asociado de G. cylindricum , incluyendo cráneo y elementos de extremidades, de Guatemala, el espécimen más completo de la región. [ 120 ] Es muy probable que las primeras poblaciones de Glyptotherium comenzaran en América Central durante el Gran Intercambio Biótico Americano en el Plioceno Tardío con base en su paleobiogeografía. [ 1 ] [ 21 ] Los fósiles de Glyptotherium de América Central a veces se colocan como una especie indeterminada, [ 23 ] [ 22 ] pero la mayoría se colocan en G. cylindricum o sus sinónimos. [ 80 ] [ 115 ] Esta referencia también se basa en la edad de los fósiles, ya que la edad de los fósiles de G. texanum se mide que va desde el Plioceno hasta el Pleistoceno temprano, mientras que la edad de los fósiles de G. cylindricum se limita al Pleistoceno tardío. [ 1 ] [ 121 ] Aunque comúnmente se considera un género exclusivamente norteamericano, [ 121 ] [ 22 ] [ 1 ] se han descubierto fósiles de Glyptotherium del norte de América del Sur en áreas como Brasil y Venezuela . [ 22 ] [ 26 ] Los fósiles de Sudamérica suelen ser solo osteodermos o anillos caudales y a veces son indeterminados a nivel de especie, pero lo más probable es que sean de G. cylindricum . [ 1 ] [ 22 ] [ 26 ]

Extinción

La cronología de las extinciones de megafauna (como Glyptotherium ) en las extinciones del Pleistoceno tardío ha sido objeto de controversia. [ 71 ] En Estados Unidos, la última fecha de radiocarbono directa y confiable para Glyptotherium es de 23.230 ± 490 BP, de la cueva Laubach n.° 3 , Texas. [ 122 ] [ 71 ] Glyptotherium se agrupa con Eremotherium , Holmesina y Paramylodon por tener fechas finales confiables anteriores al final del Último Máximo Glacial de América del Norte. [ 123 ] Sin embargo, los análisis estadísticos sugieren que es posible una supervivencia posterior hasta el Pleistoceno terminal de Estados Unidos, debido a sesgos de muestreo asociados con fauna poco común y a la falta de fechas confiables de la llanura atlántica húmeda debido a la mala conservación. [ 71 ]

En Sudamérica, los restos quemados de Glyptotherium se han datado de forma imprecisa entre 16.375 ± 400 AP y 14.300 ± 500 radiocarbono AP en Muaco, Venezuela, [ 26 ] con técnicas similares que datan un espécimen de Glyptotherium de Taima-Taima en 12.580 ± 60 radiocarbono AP, [ 124 ] [ 125 ] aunque una fecha mínima para todo el conjunto (~15.780 cal. AP, 12.980 ± 85 radiocarbono AP) es más reciente. [ 26 ] Al igual que con otra megafauna extinta del Pleistoceno, las posibles causas de extinción incluyen la caza humana y el cambio climático asociado con el intervalo frío del Dryas Reciente . [ 71 ]

Véase también

Referencias

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