abeja melífera occidental

Las abejas melíferas occidentales se adaptaron a los entornos locales a medida que se extendían geográficamente. ^{[ 8 ]} Estas adaptaciones incluyen la sincronización de los ciclos de la colonia con la disponibilidad de recursos florales locales, la formación de un cúmulo invernal en climas fríos, el enjambre migratorio en África y un comportamiento de forrajeo mejorado en zonas desérticas. En conjunto, estas variaciones dieron como resultado 31 subespecies reconocidas . ^{[ 2 ]}

Anteriormente se creía que las diversas subespecies eran todas fértiles entre sí , pero en 2013 se descubrió que las reinas de A. m. mellifera no se aparean con zánganos que no son de A. m. mellifera . ^{[ 12 ]}

Las subespecies se dividen en cuatro ramas principales, según el trabajo de Ruttner y confirmado mediante análisis de ADN mitocondrial . Las subespecies africanas pertenecen a la rama A, las del noroeste de Europa a la rama M, las del suroeste de Europa a la rama C y las de Oriente Medio a la rama O.

A diferencia de la mayoría de las demás especies de abejas, las abejas melíferas occidentales tienen colonias perennes que persisten año tras año. Debido a este alto grado de sociabilidad y permanencia, las colonias de abejas melíferas occidentales pueden considerarse superorganismos . Esto significa que la reproducción de la colonia, en lugar de las abejas individuales, es la unidad biológicamente significativa. Las colonias de abejas melíferas occidentales se reproducen mediante un proceso llamado " enjambrazón ". ^{[ 13 ]}

En la mayoría de los climas, las abejas melíferas occidentales enjambran en primavera y principios de verano, cuando hay abundancia de flores en floración de las que recolectar néctar y polen . En respuesta a estas condiciones favorables, la colmena crea entre una y dos docenas de nuevas reinas. Justo cuando las etapas de pupa de estas "reinas hijas" están casi completas, la reina vieja y aproximadamente dos tercios de las obreras adultas abandonan la colonia en un enjambre, viajando cierta distancia para encontrar un nuevo lugar adecuado para construir una colmena (por ejemplo, un tronco de árbol hueco). En la colonia vieja, las reinas hijas a menudo comienzan a "silbar", justo antes de emerger como adultas, ^{[ 14 ]} y, cuando finalmente emergen, luchan entre sí hasta que solo queda una; la superviviente se convierte entonces en la nueva reina. Si una de las hermanas emerge antes que las demás, puede matar a sus hermanas mientras aún son pupas, antes de que tengan la oportunidad de emerger como adultas.

Una vez que ha eliminado a todas sus rivales, la nueva reina, la única hembra fértil , pone todos los huevos para la antigua colonia, que su madre ha dejado. Las hembras vírgenes pueden poner huevos, que se desarrollan en machos (un rasgo que se encuentra en abejas, avispas y hormigas debido a la haplodiploidía ). Sin embargo, necesita un compañero para producir descendencia femenina, que comprende el 90% o más de las abejas en la colonia en cualquier momento dado. Por lo tanto, la nueva reina realiza uno o más vuelos nupciales , apareándose cada vez con 1 a 17 zánganos. ^{[ 15 ]} Una vez que ha terminado de aparearse, generalmente dentro de las dos semanas de emerger, permanece en la colmena, desempeñando el papel principal de poner huevos.

Durante el resto de la temporada de crecimiento, la colonia produce muchas obreras, que recolectan polen y néctar como alimento para la estación fría; la población promedio de una colmena sana a mediados del verano puede llegar a ser de 40.000 a 80.000 abejas. El néctar de las flores es procesado por las abejas obreras , que lo evaporan hasta que el contenido de humedad es lo suficientemente bajo como para evitar el moho, transformándolo en miel , que luego puede ser sellada con cera y almacenada indefinidamente. En los climas templados a los que están adaptadas las abejas melíferas occidentales, las abejas se reúnen en su colmena y esperan a que pase la estación fría, durante la cual la reina puede dejar de poner huevos. Durante este tiempo, la actividad es lenta y la colonia consume sus reservas de miel utilizadas para la producción de calor metabólico en la estación fría. A mediados o finales del invierno, la reina comienza a poner huevos de nuevo. Esto probablemente se desencadena por la duración del día . Dependiendo de la subespecie, pueden producirse nuevas reinas (y enjambres) cada año, o con menos frecuencia, según las condiciones ambientales locales y una serie de características dentro de la colmena.

Al igual que otros insectos que experimentan una metamorfosis completa , la abeja melífera occidental tiene cuatro etapas de vida distintas: huevo , larva , pupa y adulto. La compleja estructura social de las colmenas de abejas melíferas occidentales implica que todas estas etapas ocurren simultáneamente durante gran parte del año. La reina deposita un solo huevo en cada celda de un panal preparado por las abejas obreras. Del huevo nace una larva sin patas ni ojos, alimentada por las abejas nodrizas (abejas obreras que mantienen el interior de la colonia). Después de aproximadamente una semana, la larva queda sellada en su celda por las abejas nodrizas y comienza su etapa de pupa. Tras otra semana, emerge como abeja adulta. Es común que ciertas regiones del panal estén llenas de abejas jóvenes (también llamadas cría ), mientras que otras están llenas de polen y reservas de miel.

Las abejas obreras secretan la cera que se usa para construir la colmena, limpiarla, mantenerla y protegerla, criar a las crías y recolectar néctar y polen; la naturaleza de su función varía con la edad. Durante los primeros 10 días de vida, las abejas obreras limpian la colmena y alimentan a las larvas. Después de este período, comienzan a construir celdas de panal. Entre los días 16 y 20, las obreras reciben néctar y polen de las obreras mayores y lo almacenan. Después del día 20, una obrera abandona la colmena y pasa el resto de su vida como recolectora. Aunque las abejas obreras suelen ser hembras infértiles, en algunas subespecies estresadas pueden poner huevos fértiles. Dado que las obreras no están completamente desarrolladas sexualmente, no se aparean con los zánganos y, por lo tanto, solo pueden producir descendencia haploide (machos).

Las reinas y las obreras poseen un ovipositor modificado llamado aguijón , con el que defienden la colmena. A diferencia de los de las abejas de cualquier otro género y de las reinas de su especie, el aguijón de las abejas obreras occidentales tiene púas. Contrariamente a la creencia popular, una abeja no siempre muere poco después de picar; esta idea errónea se basa en el hecho de que una abeja generalmente muere después de picar a un humano u otro mamífero . El aguijón y su saco de veneno , con musculatura y un ganglio que les permite seguir inyectando veneno después de desprenderse, están diseñados para separarse del cuerpo cuando se alojan. Se cree que este aparato (incluidas las púas del aguijón) evolucionó en respuesta a la depredación por vertebrados, ya que las púas no funcionan (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en material elástico. Las púas no siempre se "enganchan", por lo que una abeja ocasionalmente puede liberarse de su aguijón y volar ilesa (o picar de nuevo). ^{[ 13 ]}

Aunque la esperanza de vida promedio de una reina en la mayoría de las subespecies es de tres a cinco años, informes de la subespecie de abeja alemana ( A. m. mellifera ) utilizada anteriormente en apicultura indican que una reina puede vivir hasta ocho años. ^{[ 16 ]} Debido a que las reservas de esperma de una reina se agotan cerca del final de su vida, comienza a poner más huevos no fertilizados; por esta razón, los apicultores suelen reemplazar a las reinas cada uno o dos años.

La esperanza de vida de las obreras varía considerablemente a lo largo del año en regiones con inviernos largos. Las obreras nacidas en primavera y verano trabajan arduamente y viven solo unas pocas semanas, pero las nacidas en otoño permanecen dentro durante varios meses mientras la colonia se agrupa. En promedio, durante el año, alrededor del 1 % de las abejas obreras de una colonia mueren naturalmente cada día. ^{[ 17 ]} Excepto la reina, todas las obreras de una colonia se reemplazan aproximadamente cada cuatro meses.

La abeja reina es una hembra fértil que, a diferencia de las obreras (que también son hembras), posee un sistema reproductivo completamente desarrollado . Es más grande que sus obreras y tiene un abdomen característico más redondeado y alargado. Un huevo hembra puede convertirse en una abeja reina o en una obrera. Tanto las obreras como las larvas de reina se alimentan de jalea real , rica en proteínas y baja en flavonoides , durante los primeros tres días. Posteriormente, las larvas que aspiran a ser obreras cambian a una dieta de polen y néctar mixtos (a menudo llamada "pan de abeja"), mientras que las futuras reinas continúan recibiendo jalea real. En ausencia de flavonoides y con una dieta rica en proteínas, las abejas hembras se convierten en reinas desarrollando el vigoroso sistema reproductivo ^{[ 20 ]} necesario para mantener una colonia de decenas de miles de obreras hijas.

Periódicamente, la colonia determina que se necesita una nueva reina. Existen tres causas generales:

1. La colmena está llena de miel, dejando poco espacio para nuevos huevos. Esto provocará un enjambre, donde la vieja reina se llevará aproximadamente la mitad de las abejas obreras para establecer una nueva colonia, dejando a una nueva reina con la otra mitad de las obreras para continuar con la anterior.
2. La reina vieja comienza a debilitarse, lo que se cree que se evidencia por una disminución de las feromonas de la reina en toda la colmena. Este proceso se conoce como reemplazo, y al final, la reina vieja suele ser sacrificada.
3. La vieja reina muere repentinamente, una situación conocida como reemplazo de emergencia. Las abejas obreras encuentran varios huevos (o larvas) de la edad adecuada y los alimentan con jalea real para intentar que se conviertan en nuevas reinas.

La sustitución de reina por emergencia generalmente se reconoce porque las nuevas celdas reales se construyen a partir de celdas de panal, en lugar de colgar de la parte inferior del cuadro. Independientemente del desencadenante, las obreras desarrollan las larvas existentes hasta convertirlas en reinas alimentándolas con jalea real, en lugar de cambiarles el pan de abeja, y extendiendo las celdas de las larvas seleccionadas para albergar a las reinas en desarrollo, que son de mayor tamaño.

Las reinas no se crían en las típicas celdas horizontales del panal. Una celda real es más grande y está orientada verticalmente. Si las obreras perciben que una reina vieja se está debilitando, construyen celdas de emergencia (conocidas como celdas de reemplazo) a partir de celdas con huevos o larvas jóvenes que sobresalen del panal. Cuando la reina termina de alimentar a las larvas y pupa, se coloca con la cabeza hacia abajo y posteriormente roe la celda para salir. Al pupar, las obreras sellan la celda. La reina ejerce control sobre las abejas obreras liberando un conjunto complejo de feromonas, conocido como aroma real.

Tras varios días de adaptación dentro y alrededor de la colmena, la joven reina vuela a una zona de congregación de zánganos —un lugar cerca de un claro, generalmente a unos 9,1 metros del suelo— donde se reúnen zánganos de diferentes colmenas. Detectan la presencia de una reina en su zona de congregación por su olor, la localizan visualmente y se aparean con ella en pleno vuelo; se puede inducir a los zánganos a aparearse con reinas artificiales mediante la feromona de la reina. Una reina se apareará varias veces y puede aparearse durante varios días seguidos (si el tiempo lo permite) hasta que su espermateca esté llena. 

La reina pone todos los huevos en una colonia sana. La cantidad y el ritmo de la puesta dependen del clima, la disponibilidad de recursos y las características raciales específicas. Generalmente, las reinas comienzan a disminuir la puesta de huevos a principios del otoño y pueden detenerla durante el invierno. La puesta se reanuda a finales del invierno, cuando los días se alargan, alcanzando su punto máximo en primavera. En el apogeo de la temporada, la reina puede poner más de 2500 huevos al día (más que su masa corporal).

La reina fertiliza cada óvulo (con esperma almacenado en la espermateca) a medida que lo deposita en una celda del tamaño de una obrera. Los óvulos depositados en celdas más grandes, del tamaño de un zángano, quedan sin fertilizar; estos óvulos no fertilizados, con la mitad de genes que los óvulos de la reina o de las obreras, se desarrollan hasta convertirse en zánganos.

Las obreras son hembras producidas por la reina a partir de huevos diploides fertilizados . Son esenciales para la estructura social y el correcto funcionamiento de la colonia. Realizan las tareas principales, ya que la reina se dedica exclusivamente a la reproducción. Estas hembras crían a sus hermanas obreras y a las futuras reinas, que con el tiempo abandonan el nido para fundar su propia colonia. También recolectan néctar y polen, regresan al nido para alimentar a las crías y defienden la colonia.

Los zánganos son los machos de la colonia . Al no tener ovopositores, carecen de aguijón. Los zánganos no recolectan néctar ni polen. Su función principal es fertilizar a una nueva reina. Muchos zánganos se aparean con una reina en pleno vuelo; cada uno muere inmediatamente después del apareamiento, ya que la inseminación requiere un esfuerzo letal. Los zánganos son haploides (tienen un solo cromosoma, no apareado) y descienden únicamente de su madre (la reina). En las regiones templadas, los zánganos suelen ser expulsados ​​de la colmena antes del invierno, muriendo de frío y hambre, ya que no pueden recolectar néctar, producir miel ni valerse por sí mismos. Debido a su mayor tamaño (1,5 veces el de las abejas obreras), se cree que los zánganos desempeñan un papel importante en la termorregulación dentro de la colmena . Por razones aún desconocidas, los zánganos se ubican generalmente cerca del centro de los grupos de abejas. Se postula que es para mantener la viabilidad del esperma , que puede verse comprometida a temperaturas más frías. Otra posible explicación es que una ubicación más central permite a los zánganos contribuir al calor, ya que a temperaturas inferiores a 25 °C (77 °F) su capacidad para contribuir disminuye. ^{[ 21 ]}  

La abeja melífera occidental necesita una temperatura corporal interna de 35 °C (95 °F) para volar; esta temperatura se mantiene en el nido para el desarrollo de la cría y es la temperatura óptima para la creación de cera. La temperatura en la periferia del enjambre varía con la temperatura del aire exterior, y la temperatura interna del enjambre invernal puede ser tan baja como 20–22 °C (68–72 °F) .    

Las abejas melíferas occidentales pueden recolectar néctar en un rango de temperatura del aire de 30 °C (86 °F) gracias a mecanismos conductuales y fisiológicos que regulan la temperatura de sus músculos de vuelo. Estos mecanismos, que varían de bajas a altas temperaturas del aire, son: temblores antes del vuelo y la interrupción del mismo para realizar temblores adicionales; regulación pasiva de la temperatura corporal basada en el trabajo realizado; y enfriamiento por evaporación a partir del contenido de los sacos de miel regurgitados. Las temperaturas corporales difieren según la casta y las recompensas esperadas al recolectar néctar. ^{[ 29 ]}  

La temperatura óptima del aire para la búsqueda de alimento es de 22 a 25 °C (72 a 77 °F) . Durante el vuelo, los músculos de vuelo relativamente grandes de la abeja generan calor que debe disiparse. La abeja melífera utiliza la refrigeración por evaporación para liberar calor a través de su boca. En condiciones de calor, el calor del tórax se disipa a través de la cabeza; la abeja regurgita una gota de fluido interno caliente —una «gota de néctar»— que reduce la temperatura de su cabeza en 10 °C (18 °F) . ^{[ 30 ]}    

Por debajo de 7–10 °C (45–50 °F), las abejas permanecen inmóviles, y por encima de 38 °C (100 °F), su actividad disminuye. Las abejas melíferas occidentales pueden tolerar temperaturas de hasta 50 °C (122 °F) durante cortos periodos.      

Carecen de la defensa térmica que exhibe Apis cerana , pero al menos una subespecie, Apis mellifera cypria , es capaz de matar avispones invasores por asfixia , a pesar de no poder alcanzar temperaturas letales. ^{[ 31 ]}

Las abejas melíferas Apis mellifera con mucha experiencia de vuelo presentan un mayor daño en el ADN del músculo de vuelo, medido por niveles elevados de 8-Oxo-2'-deoxiguanosina , en comparación con las abejas con menos experiencia de vuelo. ^{[ 32 ]} Este mayor daño en el ADN probablemente se deba a un desequilibrio entre prooxidantes y antioxidantes durante el estrés oxidativo asociado al vuelo . El daño oxidativo en el ADN inducido por el vuelo parece acelerar la senescencia y limitar la esperanza de vida en A. mellifera . ^{[ 32 ]}

El comportamiento de las abejas melíferas occidentales ha sido ampliamente estudiado. Karl von Frisch , quien recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su estudio de la comunicación de las abejas, observó que estas se comunican mediante la danza. A través de estas danzas, las abejas transmiten información sobre la distancia, la situación y la dirección de una fuente de alimento mediante las danzas de la abeja obrera que regresa al panal vertical de la colmena. ^{[ 33 ]} Las abejas melíferas guían a otras abejas hacia las fuentes de alimento con la danza circular y la danza de meneo . Si bien la danza circular indica a otras recolectoras que el alimento se encuentra a menos de 50 metros (160 pies) de la colmena, proporciona información insuficiente sobre la dirección. La danza de meneo, que puede ser vertical u horizontal, ofrece más detalles sobre la distancia y la dirección de una fuente de alimento. Se cree que las recolectoras también se basan en su sentido del olfato para ayudar a localizar una fuente de alimento después de ser guiadas por las danzas. 

Las abejas melíferas occidentales también modifican la precisión de la danza de meneo para indicar el tipo de sitio que se establece como nuevo objetivo. Sus parientes cercanos, las abejas melíferas enanas , no lo hacen. ^{[ 34 ]} Por lo tanto, las abejas melíferas occidentales parecen haber desarrollado un mejor medio para transmitir información que sus ancestros comunes con la abeja melífera enana. ^{[ 35 ]}

Otro medio de comunicación es la señal de vibración, también conocida como danza de sacudidas o señal vibratoria. Aunque esta señal es más común en la comunicación de las obreras, también aparece en el enjambre reproductivo. Una abeja obrera vibra su cuerpo dorsoventralmente mientras sujeta a otra abeja con sus patas delanteras. Jacobus Biesmeijer, quien examinó las señales de vibración en la vida de una abeja recolectora y las condiciones que conducen a su ejecución, descubrió que las recolectoras experimentadas ejecutaban el 92% de las señales de vibración observadas y que el 64% de estas señales se realizaban después del descubrimiento de una fuente de alimento. Alrededor del 71% de las señales de vibración ocurrían antes de los primeros cinco vuelos de forrajeo exitosos del día; otras señales de comunicación, como la danza de meneo, se realizaban con mayor frecuencia después de los primeros cinco éxitos. Biesmeijer demostró que la mayoría de las abejas que realizan esta señal son recolectoras y que la señal de vibración la ejecutan con mayor frecuencia las abejas recolectoras sobre las abejas que aún no han comenzado a forrajear, concluyendo que se trata de un mensaje de transferencia para varias actividades (o niveles de actividad). A veces, la señal aumenta la actividad, como cuando las abejas activas sacuden a las inactivas. En otros momentos, como al final del día, la señal actúa como mecanismo inhibidor. Sin embargo, la señal de vibración se dirige preferentemente a las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son efectivas para la búsqueda de alimento y la gestión de tareas.

Las abejas individuales muestran una variabilidad considerable en su comportamiento social. ^{[ 39 ]} Por ejemplo, la duración de los intercambios de líquidos entre abejas ( trofalaxia ) muestra patrones consistentes a largo plazo dentro de los individuos, ^{[ 40 ]} que se asemejan a las tendencias sociales estables observadas en los humanos.

Parte de la variación en la sociabilidad tiene raíces moleculares conservadas evolutivamente. ^{[ 41 ]}

Las abejas melíferas son uno de los productos de una colmena. Se pueden comprar como reinas fecundadas, en paquetes de primavera que incluyen una reina junto con dos a cinco libras (0,91 a 2,27  kg) de abejas, como núcleos de colonias (que incluyen panales de cría) o como colonias completas. El comercio de abejas melíferas occidentales se remonta a 1622, cuando las primeras colonias de abejas se enviaron de Inglaterra a Virginia . Los métodos modernos de producción de reinas y división de colonias para su reproducción datan de finales del siglo XIX. La miel se extraía matando la colmena, y las abejas y sus productos eran principalmente objeto de comercio local. Se considera que el primer apicultor comercial en los Estados Unidos fue Moses Quinby de Nueva York , quien experimentó con colmenas de caja móviles, que permiten la extracción sin matar la colmena. Las mejoras en las carreteras y los vehículos motorizados después de la Primera Guerra Mundial permitieron a los apicultores comerciales expandir el tamaño de sus negocios. ^{[ 56 ]}

La abeja melífera occidental es un importante polinizador de cultivos; este servicio representa gran parte del valor comercial de la especie. En 2005, el valor comercial estimado de las abejas melíferas occidentales fue de poco menos de 200 mil millones de dólares en todo el mundo. ^{[ 57 ]} Un gran número de especies de cultivos cultivadas en todo el mundo dependen de ella. ^{[ 58 ]} Aunque los huertos y campos han aumentado de tamaño, los polinizadores silvestres han disminuido . En varias regiones, la escasez de polinización se aborda mediante apicultores migratorios, que abastecen las colmenas durante la floración de un cultivo y las trasladan después del período de floración. Los apicultores comerciales planifican sus movimientos y lugares de invernada de acuerdo con los servicios de polinización previstos. En latitudes más altas es difícil (o imposible) invernar suficientes abejas, o tenerlas listas para las plantas de floración temprana. Gran parte de la migración es estacional, con colmenas que invernan en climas más cálidos y se trasladan para seguir la floración en latitudes más altas.

En California , la polinización de almendras ocurre en febrero, al principio de la temporada de crecimiento, ^antes de que las colmenas locales hayan desarrollado sus poblaciones. Los huertos de almendras requieren dos colmenas por acre, o 2000 m² (22 000 pies cuadrados ) por colmena, para obtener el máximo rendimiento, y la polinización depende de la importación de colmenas de climas más cálidos. La polinización de almendras (en febrero y marzo en los EE. UU.) es el evento de polinización gestionado más grande del mundo, que requiere más de un tercio de todas las abejas melíferas gestionadas en el país. Las abejas también se trasladan en masa para la polinización de manzanas en Nueva York , Michigan y Washington . A pesar de la ineficiencia de las abejas melíferas como polinizadoras de arándanos, ^{[ 59 ]} se trasladan grandes cantidades a Maine porque son los únicos polinizadores que se pueden trasladar y concentrar fácilmente para este y otros cultivos de monocultivo . Las abejas y otros insectos mantienen la constancia floral transfiriendo polen a otras plantas biológicamente específicas ; ^{[ 60 ]} Esto evita que los estigmas de las flores se obstruyan con polen de otras especies. ^{[ 61 ]} En 2000, los doctores Roger Morse y Nicholas Calderone de la Universidad de Cornell intentaron cuantificar los efectos de la abeja melífera occidental en los cultivos alimentarios estadounidenses. Sus cálculos arrojaron una cifra de US$14.6 mil millones en valor de cultivos alimentarios. ^{[ 62 ]}   

La miel es la sustancia compleja formada por el néctar y los depósitos dulces de plantas y árboles, que las abejas recolectan, modifican y almacenan en el panal. ^{[ 63 ]} La miel es una mezcla biológica de azúcares invertidos, principalmente glucosa y fructosa . Posee propiedades antibacterianas y antifúngicas. La miel de la abeja melífera occidental, junto con la de la abeja Tetragonisca angustula , tiene una actividad antibacteriana específica contra una bacteria causante de infecciones, Staphylococcus aureus . ^{[ 64 ] [ 65 ]} La miel no se pudre ni fermenta cuando se almacena en condiciones normales, pero se cristaliza con el tiempo. Aunque la miel cristalizada es apta para el consumo humano, las abejas solo pueden usar miel líquida y retiran y desechan cualquier miel cristalizada de la colmena.

Las abejas producen miel recolectando néctar , un líquido transparente compuesto por casi un 80 % de agua y azúcares complejos. Las abejas recolectoras almacenan el néctar en un segundo estómago y regresan a la colmena, donde las abejas obreras lo extraen. Las obreras digieren el néctar crudo durante unos 30 minutos, utilizando enzimas digestivas para descomponer los azúcares complejos en otros más simples. La miel cruda se extiende en las celdas vacías del panal para que se seque, reduciendo su contenido de agua a menos del 20 %. Mientras procesan el néctar, las abejas crean una corriente de aire en la colmena abanicándose con sus alas . Una vez seca la miel, las celdas del panal se sellan con cera para conservarla.

Las abejas obreras maduras secretan cera de abejas de glándulas en su abdomen, usándola para formar las paredes y tapas del panal. ^{[ 66 ]} Cuando se cosecha la miel, la cera se puede recolectar para usarla en productos como velas y sellos .

Las abejas recolectan polen en una cesta y lo llevan de vuelta a la colmena donde, tras fermentarse y transformarse en pan de abeja , se convierte en una fuente de proteínas para la cría. ^{[ 67 ]} El polen sobrante puede recolectarse de la colmena. Si bien a veces se consume como suplemento alimenticio, el polen de abeja puede provocar una reacción alérgica en personas susceptibles.

La cría de abejas, es decir, los huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas, es comestible y muy nutritiva. Contiene la misma cantidad de proteína que la carne de res o de ave. La cría de abejas se suele obtener como subproducto cuando el apicultor tiene un excedente de abejas y no desea conservar más.

El propóleo es una mezcla resinosa que las abejas recolectan de brotes de árboles, savia u otras fuentes botánicas, y que se utiliza como sellador para espacios abiertos no deseados en la colmena. ^{[ 68 ]} Aunque se le atribuyen beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como remedio para el resfriado y la gripe), puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. ^{[ 69 ]} El propóleo también se utiliza en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su característico color rojo. ^{[ 70 ]}

La jalea real es una secreción de las abejas que se utiliza para nutrir a las larvas y a la reina. ^{[ 71 ]} Se comercializa por sus supuestos beneficios para la salud, que carecen de fundamento científico. ^{[ 72 ] [ 73 ]} Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. ^{[ 74 ]}

Se ha observado que la composición de la comunidad del intestino de la abeja obrera occidental es muy similar en casi todas las abejas individuales y colonias (>90%) ^{[ 80 ]} . Cinco especies bacterianas centrales son ubicuas en el intestino de la abeja. Entre las Gram negativas , Snodgrassella alvi y Gilliamella apicola colonizan el revestimiento del íleon, así como Bombilactobacillus y Lactobacillus Gram positivas dentro del lumen (espacio) del íleon con frecuencias más bajas que las Gram negativas. Las Gram positivas dominan el recto, junto con Bifidobacterium menos abundante ^{[ 80 ]} . Cuatro especies no centrales — Frischella perrara , Bartonella apis , Apibacter adventoris y Acetobacteraceae — se observan con menos frecuencia y en menor abundancia en el intestino de la abeja ^{[ 80 ] [ 81 ]} . Estas y otras bacterias observadas con menos frecuencia suelen ser representativas del entorno de la colmena y de forrajeo de las abejas obreras. Si bien la composición se conserva en gran medida a nivel de especie, la diversidad de cepas dentro de las abejas individuales y entre colonias es alta tanto para los miembros centrales como para los no centrales ^{[ 81 ]} .

Las abejas melíferas adquieren su microbioma socialmente ^{[ 80 ]} . Desde la etapa larvaria, carecen de microbioma intestinal, aunque pueden adquirir algunas especies de las abejas nodrizas que las alimentan durante su desarrollo. En la transición de larva a pupa y emergencia, se desprende el revestimiento intestinal, lo que da como resultado una abeja obrera adulta estéril o con una colonización mínima al emerger. El microbioma intestinal se establece antes de que el adulto se desarrolle a través de varias vías de transmisión social: fecal-oral, ambiente y materiales de la colmena, y trofalaxia oral entre abejas individuales.

Se ha observado que el microbioma intestinal de las abejas desempeña funciones en la nutrición y el metabolismo, como la descomposición de los carbohidratos derivados de plantas que consume la abeja huésped. Como se observa en la dinámica del microbioma intestinal humano , la microbiota intestinal de las abejas también muestra efectos en los ácidos grasos de cadena corta como el butirato , un nutriente necesario para las células epiteliales intestinales ^{[ 81 ]} . La microbiota intestinal de las abejas también se ha correlacionado con la protección contra patógenos, como Serratia marcescens ^{[ 81 ]} . Una pregunta común sobre la dinámica del microbioma intestinal son los efectos en el comportamiento del huésped ^{[ 82 ]} , y las influencias en la especialización y el comportamiento de las abejas obreras también se han correlacionado con cambios en la composición del microbioma de los miembros centrales. Por ejemplo, se ha observado que las obreras adultas jóvenes que sirven como nodrizas albergan mayores abundancias de Bombilactobacillus y Lactobacillus, y un aumento en la colonización de Gillamella apicola se asocia con un desarrollo exitoso en recolectoras ^{[ 83 ]} .

Si bien la abeja melífera occidental es un modelo bien establecido para el comportamiento social y otras dinámicas del ciclo de vida ^{[ 84 ]} , también ha surgido como un modelo atractivo para estudiar y manipular la dinámica del microbioma intestinal. Los microbiomas intestinales humano y de la abeja melífera comparten similitudes clave en composición, estructura e interacciones con el huésped. Cabe destacar que ambos microbiomas se transmiten socialmente y exhiben una alta diversidad de cepas, y la microbiota presente en ambos reside en entornos intestinales distales con niveles similares de oxígeno y nutrientes ^{[ 85 ]} .

En la práctica, gracias a la domesticación de la abeja melífera occidental y a la larga tradición apícola, las colmenas bien mantenidas pueden proporcionar cientos de réplicas para trabajos experimentales, además de ofrecer un entorno natural para estudiar la adquisición social del microbioma. A diferencia de los modelos mamíferos más tradicionales, como los ratones , las abejas gnotobióticas o libres de gérmenes se crían y mantienen en el laboratorio con mucha más facilidad, sin necesidad de antibióticos, procedimientos complicados ni instalaciones complejas ^{[ 85 ]} . Posteriormente, se pueden administrar a las abejas adultas, de forma individual o colectiva, dosis controladas de bacterias específicas para su estudio.

Las poblaciones de abejas melíferas occidentales se enfrentan a amenazas para su supervivencia. Esto ha llevado a un creciente interés por otras especies polinizadoras, como el abejorro común del este . ^{[ 86 ]} Las poblaciones norteamericanas y europeas se vieron gravemente mermadas por infestaciones del ácaro Varroa a principios de la década de 1990, y los apicultores estadounidenses se vieron aún más afectados por el síndrome de colapso de colonias en 2006 y 2007. ^{[ 87 ]} Algunas subespecies de Apis mellifera muestran una higiene naturalmente sensible a Varroa , por ejemplo Apis mellifera lamarckii ^{[ 44 ]} y Apis mellifera carnica . ^{[ 88 ]} Las prácticas culturales mejoradas y los tratamientos químicos contra el ácaro Varroa salvaron a la mayoría de las operaciones comerciales; las nuevas razas de abejas están comenzando a reducir la dependencia de los apicultores de los acaricidas . Las poblaciones de abejas silvestres se redujeron enormemente durante este período; se están recuperando lentamente, principalmente en climas templados, debido a la selección natural para la resistencia a Varroa y la repoblación por razas resistentes. Aunque generalmente se cree que los insecticidas también han disminuido las poblaciones de abejas, particularmente cuando se usan en exceso de las instrucciones de la etiqueta, ya que las plagas y enfermedades de las abejas (incluidas la loque americana y los ácaros traqueales ) se están volviendo resistentes a los medicamentos, la investigación al respecto no ha sido concluyente. Un estudio de 2012 sobre el efecto de los insecticidas a base de neonicotinoides mostró "ningún efecto observado en estudios de campo con dosis realistas de campo". ^{[ 89 ]} Un nuevo estudio en 2020 encontró que los insecticidas neonicotinoides afectaron la estabilidad del desarrollo de las abejas melíferas, particularmente los machos haploides fueron más susceptibles a los neonicotinoides que las hembras diploides. ^{[ 90 ]} El estudio de 2020 también encontró que la heterocigosidad puede jugar un papel clave en amortiguar la exposición a los insecticidas. ^{[ 90 ]} Además de estos posibles efectos directos, las investigaciones sobre el impacto de los agroquímicos, incluidos los insecticidas (acetamiprid), los herbicidas (glifosato) y los acaricidas (timol), han encontrado que pueden alterar el microbioma intestinal natural de las abejas, en algunos casos convirtiendo microbios benignos en microbios beneficiosos o parásitos en el ambiente expuesto a la toxina. ^{[ 91 ] [ 92 ]}

En Norteamérica, se pueden encontrar diversas especies nativas de algodoncillo con abejas melíferas occidentales muertas adheridas a sus flores. Estas abejas, no nativas, se sienten atraídas por las flores, pero no están adaptadas a sus mecanismos de polinización. El polinario del algodoncillo se recolecta cuando el tarso (pie) de un insecto cae en una de las hendiduras estigmáticas de la flor mientras obtiene néctar de la capucha floral. Si el insecto no puede retirar su tarso de la hendidura estigmática, es probable que muera por depredación o inanición/agotamiento. Si el insecto logra escapar con los tarsos dañados o faltantes, también es probable que muera a causa de sus heridas. Las abejas melíferas occidentales que escapan con los tarsos intactos pueden ver obstruida su capacidad de recolectar néctar por partes del polinario adheridas a su probóscide , lo que provoca inanición. El polinario también puede adherirse a las garras tarsales de la abeja, lo que causa una falta de capacidad para trepar y recolectar miel, lo que puede resultar en su expulsión de la colonia y, finalmente, en su muerte. Las mariposas, polillas, moscas, escarabajos, abejas y avispas nativas son visitantes comunes de la asclepia, que a menudo logran escapar sin problemas, aunque se han encontrado algunas especies de Megachile , Halictus , Astata , Lucilia , Trichius , Pamphila y Scepsis muertas en las flores. Después de retirar más de 140 abejas muertas de un parche de A. sullivantii , el entomólogo Charles Robertson bromeó: "...parece que las flores están mejor adaptadas para matar abejas de colmena que para producir frutos con su ayuda". ^{[ 93 ]}

Entre los insectos depredadores de las abejas melíferas occidentales se incluyen el avispón asiático , ^{[ 94 ]} el avispón gigante asiático ^{[ 95 ]} y otras avispas, entre ellas la avispa abejorro europea , ^{[ 96 ]} libélulas como la libélula verde , ^{[ 97 ]} y otros depredadores entomófagos (como las moscas asesinas ) u oportunistas (como los zapateros de agua ^{[ 98 ]} ).

Entre los arácnidos depredadores de las abejas melíferas occidentales se incluyen las arañas pescadoras , las arañas lince , las arañas de vara de oro ^{[ 99 ]} y las arañas de la cruz de San Andrés .

Entre los reptiles y anfibios que se alimentan de las abejas melíferas occidentales se encuentran el lagarto anillado negro , los anolis y otros lagartos, así como diversos anfibios anuros , como el sapo americano , la rana toro americana y la rana de bosque .

Entre los depredadores especializados de abejas melíferas occidentales se encuentran los abejarucos ; otras aves que pueden alimentarse de abejas melíferas occidentales incluyen los zanates , los colibríes , los tiranos y la tangara veraniega . La mayoría de las aves que comen abejas lo hacen de forma oportunista; sin embargo, las tangaras veraniegas se posan en una rama y capturan docenas de abejas en la entrada de la colmena a medida que emergen. ^{[ 100 ]}

Entre los mamíferos que a veces son depredadores de las abejas melíferas occidentales se incluyen los armadillos gigantes , ^{[ 101 ]} las zarigüeyas , los mapaches , las mofetas , la musaraña menor norteamericana y el tejón melero .

Los mecanismos inmunitarios humorales y celulares de las abejas melíferas occidentales son similares a los de otros insectos. La preparación inmunitaria transgeneracional (PTTG) es un enfoque que los insectos utilizan para transmitir inmunidad específica de una generación a la siguiente. La descendencia tiene más probabilidades de superar los patógenos que sus padres han encontrado. La PTTG se asemeja a las respuestas inmunitarias adaptativas, pero con mecanismos subyacentes diferentes. Se ha demostrado la PTTG contra Paenibacillus larvae , que causa la loque americana. La proteína de la yema del huevo, vitelogenina (Vg), juega un papel importante en la PTTG en las abejas melíferas, ya que participa en la información transmitida entre la reina y la descendencia. ^{[ 5 ]} Los elicitores inmunitarios, como fragmentos o microbios, se consideran patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). La Vg puede unirse y entregar PAMP a la descendencia y, posteriormente, conducir a la inducción de genes relacionados con la inmunidad. ^{[ 6 ]} En experimentos de laboratorio, la inyección de P. larvae inactivado por calor en reinas de abejas melíferas puede prevenir el 26% de la mortalidad en su descendencia. ^{[ 9 ]} La descendencia producida por reinas vacunadas oralmente de esta manera tenía entre un 30 % y un 50 % más de probabilidades de sobrevivir a la infección. La sensibilización inmunitaria en las reinas triplica los hemocitos diferenciados en su descendencia. ^{[ 10 ]}