Articulo de referencia

Euríptero

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Eurypterus ( / j ʊəˈr ɪ p t ər ə s / yoo -RIP -tər-əs ) es un género extinto de euriptérido , un grupo de organismos comúnmente llamados "escorpiones marinos". El género vivió durante el período Silúrico , desde hace aproximadamente 432 a 418 millones de años. Eurypterus es, con mucho, el euriptérido más estudiado y conocido. Los especímenes fósiles de Eurypterus probablemente representan más del 95% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. [ 1 ]

Existen quince especies pertenecientes al género Eurypterus , la más común de las cuales es E. remipes , el primer fósil de euriptérido descubierto y el fósil estatal de Nueva York .

Los miembros del género Eurypterus medían en promedio entre 13 y 23 cm de longitud, pero se estima que el individuo más grande descubierto medía 60 cm . Todos poseían apéndices con espinas y una gran aleta que utilizaban para nadar. Eran especies generalistas , con igual probabilidad de dedicarse a la depredación o al carroñeo .    

Descubrimiento

Aspectos dorsal y ventral de Eurypterus tetragonoftalmus , según la tesis doctoral de Jan Nieszkowski de 1858.

El primer fósil de Eurypterus fue hallado en 1818 por S.L. Mitchill, un coleccionista de fósiles. Fue recuperado de la Formación Bertie de Nueva York (cerca de Westmoreland, condado de Oneida ). Mitchill interpretó los apéndices del caparazón como barbillones que surgían de la boca. [ 2 ] En consecuencia, identificó el fósil como un bagre del género Silurus . [ 3 ] [ 4 ]

No fue hasta siete años después, en 1825, que el zoólogo estadounidense James Ellsworth De Kay identificó correctamente el fósil como un artrópodo . [ 5 ] Lo denominó Eurypterus remipes y, en el proceso, estableció el género Eurypterus . El nombre del género proviene del griego antiguo εὐρύς ( eurús ), que significa "ancho", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", en referencia a sus patas en forma de remo. [ 2 ]

Sin embargo, De Kay pensó que Eurypterus era un branquiópodo (un grupo de crustáceos que incluye camarones hada y pulgas de agua ). [ 5 ] Poco después, Eurypterus lacustris también fue descubierto en Nueva York en 1835 por el paleontólogo Richard Harlan . Otra especie fue descubierta en Estonia en 1858 por Jan Nieszkowski . La consideró de la misma especie que el primer descubrimiento ( E.  remipes ); ahora se la conoce como E. tetragonophthalmus . [ 2 ] Estos especímenes de Estonia suelen ser de una calidad extraordinaria, conservando la cutícula real de sus exoesqueletos. En 1898, el paleontólogo sueco Gerhard Holm separó estos fósiles de la roca madre con ácidos . Holm pudo entonces examinar los fragmentos casi perfectamente conservados bajo un microscopio. Su notable estudio condujo al avance moderno en la morfología de los euriptéridos . [ 3 ]

En el siglo XIX se recuperaron más fósiles en gran abundancia en Nueva York y en otras partes del este de Eurasia y América del Norte . Hoy en día, Eurypterus sigue siendo uno de los géneros de euripteridos más comunes y mejor conocidos, y comprende más del 95 % de todos los fósiles de euripteridos conocidos. [ 6 ]

E. remipes fue designado fósil del estado de Nueva York por el entonces gobernador Mario Cuomo en 1984. [ 7 ]

Descripción

Comparación de un hombre adulto promedio ( 170 cm (5,6 pies) ) con la longitud promedio de E. remipes (alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas) ) y el fósil más grande conocido de Eurypterus lacustris ( 55,4 cm (21,8 pulgadas) ).      

Los artrópodos más grandes que jamás hayan existido fueron los euriptéridos. La especie más grande conocida ( Jaekelopterus rhenaniae ) alcanzaba hasta 2,5 m (8,2 pies) de longitud, aproximadamente el tamaño de un cocodrilo. [ 8 ] Sin embargo, las especies de Eurypterus eran mucho más pequeñas.  

E. remipes suelen tener entre 13 y 20 cm (5 y 8 pulgadas) de longitud. E. lacustris tiene un tamaño promedio mayor, de 15 a 23 cm (6 a 9 pulgadas) de longitud. [ 9 ] Sin embargo, un solo telson (la división más posterior del cuerpo) de un espécimen de esta especie alcanza esta longitud, siendo 14,8 cm (5,8 pulgadas) de largo e indicando un espécimen de 55,4 cm (21,8 pulgadas) de longitud, y ese es el espécimen más grande jamás descrito en la literatura. [ 10 ] En la página de introducción de E. remipes en el sitio web de la Universidad de Texas en Austin dice que el espécimen más grande jamás encontrado fue de 1,3 m (4,3 pies) de largo, actualmente en exhibición en la Institución de Investigación Paleontológica de Nueva York. Sin embargo, la sección de texto describe al grupo euripterido en sí mismo en lugar de Eurypterus , por lo que no es posible determinar en contexto si el espécimen de 1,3 m (4,3 pies) de largo es realmente de E. remipes u otro euripterido. [ 11 ]            

Los fósiles de Eurypterus suelen presentarse en tamaños similares en una misma zona. Esto podría deberse a que los fósiles fueron agrupados en hileras al ser depositados en aguas poco profundas por las tormentas y el oleaje.

El cuerpo de Eurypterus se divide a grandes rasgos en dos partes: el prosoma y el opistosoma (que a su vez se divide en mesosoma y metasoma ). [ 2 ] [ 12 ]

El prosoma es la parte anterior del cuerpo, compuesta en realidad por seis segmentos fusionados para formar la cabeza y el tórax . [ 12 ] Contiene el caparazón, de forma semicircular a subrectangular . En la parte dorsal de este último se encuentran dos grandes ojos compuestos en forma de media luna . [ 13 ] También poseían dos ojos simples más pequeños y sensibles a la luz (los ocelos medianos ) cerca del centro del caparazón, en una pequeña elevación (conocida como montículo ocelar). [ 14 ] Debajo del caparazón se encuentra la boca y seis apéndices , generalmente denominados con números romanos del I al VI. Cada apéndice, a su vez, está compuesto por nueve segmentos (conocidos como podómeros), numerados con números arábigos del 1 al 9. Los primeros segmentos que conectan los apéndices al cuerpo se conocen como coxas (plural coxas). [ 14 ]

El primer par (Apéndice I) son los quelíceros , pequeños brazos en forma de pinza que se utilizan para desgarrar el alimento ( masticación ) durante la alimentación. Después de los quelíceros hay tres pares de patas cortas (Apéndices II, III y IV). Son espinosos , con predominantemente dos espinas en cada podómero y con el segmento más apical con una sola espina. Los dos últimos segmentos a menudo son indistinguibles y dan la apariencia de un solo segmento con tres espinas. [ 15 ] Se utilizan tanto para caminar como para capturar alimento. El siguiente par (Apéndice V) es el más parecido a una pata de todos los apéndices, más largo que los tres primeros pares y mayormente sin espinas excepto en los segmentos más apicales. El último par (Apéndice VI) son dos patas anchas en forma de remo que se utilizan para nadar. [ 2 ] Las coxas del Apéndice VI son anchas y planas, parecidas a una "oreja". [ 14 ]

Diagrama que muestra las características anatómicas

El opistosoma (el abdomen ) está compuesto por 12 segmentos, cada uno de los cuales consta de una placa superior fusionada (tergito) y una placa inferior (esternito). [ 16 ] Se subdivide además de dos maneras.

Según el ancho y la estructura de cada segmento, se pueden dividir en el preabdomen ancho (segmentos 1 a 7) y el postabdomen estrecho (segmentos 8 a 12). [ 17 ] El preabdomen son los segmentos más anchos de la porción anterior del opistosoma, mientras que el postabdomen son los últimos cinco segmentos del cuerpo de Eurypterus . Cada uno de los segmentos del postabdomen contiene protuberancias laterales aplanadas conocidas como epímeras, con la excepción de la última parte del cuerpo en forma de aguja (estiliforme) conocida como telson. El segmento inmediatamente anterior al telson (que también tiene las epímeras más grandes del postabdomen ) se conoce como pretelson. [ 14 ]

Una forma alternativa de dividir el opistosoma es por su función. También se puede dividir en mesosoma (segmentos 1 a 6) y metasoma (segmentos 7 a 12). [ 13 ] [ 14 ] [ 18 ] El mesosoma contiene las branquias y los órganos reproductores de Eurypterus . Sus segmentos ventrales están cubiertos por placas derivadas de apéndices conocidas como Blattfüsse (singular Blattfuss, alemán para "pie de lámina"). [ 19 ] Protegidas dentro de las cuales se encuentran las cámaras branquiales que contienen los órganos respiratorios de Eurypterus . [ 20 ] [ 21 ] El metasoma, mientras tanto, no posee Blattfüsse. [ 18 ]

Algunos autores utilizan incorrectamente los términos mesosoma y preabdomen indistintamente, al igual que metasoma y postabdomen.

Los principales órganos respiratorios de Eurypterus eran lo que parecen ser branquias en libro , ubicadas en cámaras branquiales dentro de los segmentos del mesosoma. Es posible que se utilizaran para la respiración subacuática. [ 12 ] Están compuestas por varias capas de tejido delgado apiladas de tal manera que se asemejan a las páginas de un libro, de ahí su nombre. Además, también poseían cinco pares de áreas ovaladas cubiertas de proyecciones microscópicas en el techo de las segundas cámaras branquiales dentro del mesosoma, inmediatamente debajo de los tractos branquiales. Estas áreas se conocen como Kiemenplatten (o tractos branquiales, aunque se prefiere el primer término). Son exclusivas de los euriptéridos. [ 21 ] [ 22 ]

Los Eurypterus presentan dimorfismo sexual . En la parte inferior de los dos primeros segmentos del mesosoma se encuentran apéndices centrales utilizados para la reproducción. En las hembras, son largos y estrechos; en los machos, son muy cortos. [ 23 ] Sin embargo, una minoría de autores postula lo contrario: apéndice genital más largo en los machos y más corto en las hembras. [ 24 ]

El exoesqueleto de Eurypterus suele estar cubierto de pequeñas protuberancias conocidas como ornamentación. Estas incluyen pústulas (pequeñas protuberancias), escamas y estrías. [ 16 ] Varían según la especie y se utilizan para su identificación. Para obtener descripciones diagnósticas más detalladas de cada especie de Eurypterus , consulte las secciones siguientes . [ 25 ]

Clasificación

El género Eurypterus pertenece a la familia Eurypteridae . Se clasifican dentro de la superfamilia Eurypteroidea , suborden Eurypterina , orden Eurypterida y subfilo Chelicerata . [ 26 ] Eurypterus es el único género en Eurypteridae, que a su vez es el único género en la superfamilia Eurypteroidea. [ 27 ] Hasta hace poco, se pensaba que los euriptéridos (por ejemplo, el orden Eurypterida) pertenecían a la clase Merostomata junto con el orden Xiphosura . Ahora se cree que los euriptéridos son un grupo hermano de Arachnida , más cercanos a los escorpiones y arañas que a los cangrejos herradura . [ 20 ] [ 28 ] [ 29 ]

Eurypterus fue el primer taxón reconocido de euriptéridos y es el más común. En consecuencia, casi todos los euriptéridos remotamente similares en el siglo XIX se clasificaron dentro de este género (excepto los miembros distintivos de las familias Pterygotidae y Stylonuridae ). Con el desarrollo de la taxonomía, el género se dividió finalmente en varios géneros . [ 5 ]

En 1958, Erik Kjellesvig-Waering separó varias especies que se distinguían por tener los ojos y las espinas más cerca entre sí en sus patas nadadoras, creando así el género independiente Erieopterus . [ 5 ] En 1973, Leif Størmer propuso otra división al reclasificar algunos Eurypterus como Baltoeurypterus basándose en el tamaño de algunos de los últimos segmentos de sus patas nadadoras. En 2006, O. Erik Tetlie consideró que estas diferencias eran demasiado insignificantes como para justificar un género separado. Por ello, volvió a integrar Baltoeurypterus en Eurypterus . Actualmente se cree que las pequeñas variaciones descritas por Størmer son simplemente las diferencias que se encuentran entre adultos y juveniles dentro de una misma especie. [ 15 ]

Cuadro pintado en 1912 por Charles R. Knight que representa varios euripteridos descubiertos en Nueva York. La pintura incluye Dolichopterus , Eusarcana , Stylonurus , Eurypterus y Hughmilleria .

A continuación se muestra el árbol filogenético de Eurypterus basado en estudios filogenéticos realizados por O. Erik Tetlie en 2006. Algunas especies no están representadas. [ 25 ]

Especies

E. remipes del Museo Estatal de Historia Natural de Karlsruhe , Alemania.
E. lacustris del Muséum national d'histoire naturallle , Francia.
E. dekayi del Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan , Michigan .
Eurypterus tetragonophthalmus del Museo de Historia Natural del Amherst College , Massachusetts .
Caparazones de Eurypterus fischeri procedentes de las colecciones del Museo Peabody de Historia Natural de Yale , Connecticut.
Abdomen parcial, pretelson y telson de Eurypterus pittsfordensis , procedentes de las colecciones del Museo Peabody de Historia Natural de Yale , Connecticut.

Las especies pertenecientes al género, sus descripciones diagnósticas, sinónimos (si los hay) y distribución son las siguientes: [ 26 ]

Especies válidas [ 27 ]

  • Eurypterus dekayi Hall, 1859 – Silúrico, Estados Unidos y Canadá
    • No presenta escamas elevadas en el margen posterior del caparazón ni en los tres tergitos más anteriores. El resto de los tergitos tienen cuatro escamas elevadas cada uno. De cuatro a seis espinas en cada podómero de los Apéndices III y IV. Pretelson tiene epímeras grandes y redondeadas sin ornamentación en los márgenes. La especie es muy similar a E. laculatus . La especie recibe su nombre en honor a James Ellsworth De Kay . Ejemplares recuperados de Nueva York y Ontario . [ 25 ]
  • Eurypterus flintstonensis Swartz, 1923 – Silúrico, EE. UU.
    • Quizás un sinónimo de E. remipes o E. lacustris . Probablemente nombrada en honor a Flintstone, Georgia (?). Espécimen recuperado del este de Estados Unidos. [ 25 ] Reconocida como válida por Lamsdell (2025). [ 27 ]
  • Eurypterus hankeni Tetlie, 2006 – Silúrico, Noruega
    • Pequeña especie de Eurypterus , con un promedio de 10 a 15 centímetros (3,9 a 5,9 pulgadas) de longitud. El espécimen más grande encontrado mide entre 20 y 25 centímetros (7,9 a 9,8 pulgadas) de longitud. Se distinguen por pústulas y seis escamas en el margen posterior de sus caparazones. Los apéndices I a IV tienen dos espinas en cada podómero. El postabdomen tiene epímeras pequeñas. El pretelson tiene epímeras largas y puntiagudas. El telson tiene estrías cerca de su unión con el pretelson. La especie recibe su nombre del paleontólogo noruego Nils-Martin Hanken, de la Universidad de Tromsø . Se encuentra en la Formación Steinsfjorden de Ringerike , Noruega. [ 26 ] [ 25 ]  
  • Eurypterus henningsmoeni Tetlie, 2002 – Silúrico, Noruega
    • Eurypterus con paletas anchas y metastoma. El postabdomen tiene epímeras pequeñas. El pretelson tiene epímeras grandes y redondeadas con escamas imbricadas (superpuestas, similares a las escamas de los peces). Es muy similar y está estrechamente relacionado con E. tetragonophthalmus . La especie fue nombrada en honor al paleontólogo noruego Gunnar Henningsmoen . Encontrada en Bærum , Noruega. [ 26 ] [ 25 ]
  • Eurypterus laculatus Kjellesvig-Waering, 1958 – Silúrico, EE.UU. y Canadá
    • El área visual de los ojos compuestos de esta especie está rodeada de depresiones. Los ocelos y el montículo ocelar son pequeños. No presenta pústulas ni escamas elevadas en el caparazón ni en el primer tergito. Probablemente esté estrechamente relacionado con E. dekayi . Su epíteto específico significa "de cuatro esquinas", del latín laculatus ("de cuatro esquinas, a cuadros"). Se encuentra en Nueva York y Ontario. [ 25 ]
  • Eurypterus lacustris Harlan, 1834 – Silúrico, EE. UU. y Canadá
    • Uno de los dos fósiles de Eurypterus más comunes . Es muy similar a E. remipes y se encuentra frecuentemente en las mismas localidades, pero los ojos de E. lacustris están ubicados en una posición más posterior en el caparazón . También es ligeramente más grande y tiene un metastoma un poco más estrecho. Su estatus como especie distinta fue cuestionado antes del análisis diagnóstico realizado por Tollerton en 1993. Su nombre específico significa "de un lago", del latín lacus ("lago"). Se encuentra en Nueva York y Ontario. [ 25 ]
  • Eurypterus megalops Clarke & Ruedemann, 1912 – Silúrico, EE. UU.
    • El nombre específico significa "ojo grande", del griego μέγας ( megas 'grande') y ὤψ ( ōps 'ojo'). Descubierto en Nueva York , Estados Unidos. [ 26 ]
  • Eurypterus ornatus Leutze, 1958 – Silúrico, EE.UU.
    • Ornamentación de pústulas en toda la superficie del caparazón y al menos en el primer tergito. No posee escamas elevadas. Su nombre específico significa 'adornado', del latín ōrnātus ('adornado, ornamentado'). Recuperado de Fayette , Ohio . [ 25 ]
  • Eurypterus pittsfordensis Sarle, 1903 – Silúrico, EE. UU.
    • El margen posterior del caparazón tiene tres escamas elevadas. Los apéndices II a IV tienen dos espinas por podómero. El metastoma tiene forma romboidal con una muesca profunda en la parte anterior. El postabdomen tiene flecos aserrados en el centro con pequeñas epímeras angulares en los lados. El pretelson tiene grandes epímeras semiangulares con estrías angulares en los márgenes. El telson es estiliforme con escasas estrías angulares en los márgenes. El nombre de la especie proviene de su lugar de descubrimiento: las formaciones de esquisto de Salina en Pittsford , Nueva York. [ 25 ]
  • Eurypterus quebecensis Kjellesvig-Waering, 1958 – Silúrico, Canadá
    • Presenta seis escamas elevadas en el margen posterior del caparazón, pero carece de ornamentación pustulosa. Recibe su nombre del lugar donde fue hallado, Quebec , Canadá.
  • Eurypterus remipes DeKay, 1825 – Silúrico, EE.UU., Canadá
    • La especie más común de Eurypterus . Presenta cuatro escamas elevadas en el margen posterior del caparazón. Los apéndices I a IV tienen dos espinas en cada podómero. El postabdomen tiene epímeras pequeñas. El pretelson tiene epímeras pequeñas y semiangulares con ornamentación de escamas imbricadas en los márgenes. El telson tiene márgenes serrados a lo largo de casi toda su longitud. Es muy similar a E. lacustris y a menudo solo se puede distinguir por la posición de los ojos. El nombre específico significa 'pie de remo', del latín rēmus ('remo') y pes ('pie'). Se encuentra en Nueva York y Ontario, y es el fósil estatal de Nueva York. [ 25 ]
  • Eurypterus serratus (Jones & Woodward, 1888) – Silúrico, Suecia
    • Similar a E. pittsfordensis y E. leopoldi, pero se distingue por las densas estrías angulares en su telson estiliforme. El nombre específico significa 'serrado', del latín serrātus ('serrado [en pedazos]'). Descubierto originalmente en Gotland , Suecia. [ 25 ]
  • Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839 – Silúrico, Ucrania y Estonia
    • Cuatro escamas elevadas en el margen posterior del caparazón. Los apéndices II a IV tienen dos espinas en cada podómero. El postabdomen tiene epímeras pequeñas. El pretelson tiene epímeras grandes y redondeadas con ornamentación de escamas imbricadas en los márgenes. El telson tiene ornamentaciones de escamas imbricadas en los márgenes de la base que se convierten en serraciones hacia la punta. El nombre específico significa 'ojo de cuatro bordes', del griego τέσσαρες ( tessares 'cuatro'), γωνία ( gōnia 'ángulo') y ὀφθαλμός ( ophthalmos 'ojo'). Encontrado en la Formación Rootsiküla de Saaremaa (Ösel), Estonia, con descubrimientos adicionales en Ucrania, Noruega y posiblemente Moldavia y Rumania. [ 25 ]

Especies inválidas/reclasificadas [ 27 ]

  • " Eurypterus cephalaspis " = Selkiepterella
  • " Eurypterus clavipes " = E. tetragonoftalmos
  • " Eurypterus fischeri " = E. tetragonophthalmus
  • " Eurypterus pachycheirus " = E. lacustris
  • " Eurypterus robustus " = E. lacustris
  • " Eurypterus leopoldi " = E. lacustris
  • " Eurypterus minor " = Pentlandopterus

La lista no incluye la gran cantidad de fósiles previamente clasificados bajo Eurypterus . La mayoría de ellos ahora se han reclasificado en otros géneros, se han identificado como otros animales (como crustáceos ) o pseudofósiles , o son restos de ubicación dudosa.

Paleobiología

Vuelo subacuático en Eurypterus .

Eurypterus pertenece al suborden Eurypterina, euripteridos en los que el sexto apéndice había desarrollado una amplia pala de natación notablemente similar a la del cangrejo nadador actual . Los estudios de modelado sobre el comportamiento natatorio de Eurypterus sugieren que utilizaban un tipo de locomoción de remo basado en la resistencia, donde los apéndices se movían sincrónicamente en planos casi horizontales. [ 24 ] Las palas están orientadas casi verticalmente en la brazada hacia atrás y hacia abajo, impulsando al animal hacia adelante y elevándolo. Luego, las palas se orientan horizontalmente en la brazada de recuperación para cortar el agua sin empujar al animal hacia atrás. Este tipo de natación se observa en cangrejos y escarabajos acuáticos . [ 30 ]

Una hipótesis alternativa para el comportamiento natatorio de Eurypterus es que los individuos eran capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ), en el que los movimientos sinuosos y la forma de las propias paletas, que actúan como hidroalas , son suficientes para generar sustentación . [ 31 ] Este tipo es similar al que se encuentra en las tortugas marinas y los leones marinos . Tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen paletas proporcionalmente más pequeñas que los juveniles. Pero como el mayor tamaño de los adultos implica un coeficiente de arrastre mayor , usar este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. [ 24 ] [ 32 ]

Los juveniles probablemente nadaban utilizando el tipo de remo, la rápida aceleración que proporciona esta propulsión es más adecuada para escapar rápidamente de los depredadores. Un pequeño Eurypterus de 16,5 cm (6,5 pulgadas) podía alcanzar dos longitudes y media de su cuerpo por segundo inmediatamente. [ 24 ] Los adultos más grandes, mientras tanto, probablemente nadaban con el tipo de vuelo subacuático. La velocidad máxima de los adultos al desplazarse habría sido de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) por segundo, ligeramente más rápido que las tortugas y las nutrias marinas . [ 32 ] [ 33 ]    

Remar en Eurípteros .

La evidencia de icnofósiles indica que Eurypterus empleaba una brazada de remo cuando estaba cerca del fondo marino. [ 34 ] Arcuites bertiensis es una icnoespecie que incluye un par de impresiones en forma de media luna y un arrastre medial corto, y se ha encontrado en Lagerstätten de euripteridos del Silúrico superior en Ontario y Pensilvania. Este icnofósil es muy similar a las huellas dejadas por insectos acuáticos modernos que nadan remando, como los chinches acuáticos , y se considera que fueron hechas por euripteridos de tamaño juvenil a adulto mientras nadaban en ambientes marinos costeros muy poco profundos. La morfología de A. bertiensis sugiere que Eurypterus tenía la capacidad de mover sus apéndices natatorios tanto en el plano horizontal como en el vertical.

Eurypterus no nadaba para cazar, sino que simplemente nadaba para desplazarse rápidamente de un lugar de alimentación a otro. La mayor parte del tiempo caminaba sobre el sustrato con sus patas (incluida la pata de natación). Era una especie generalista , con igual probabilidad de dedicarse a la depredación o al carroñeo . Cazaba pequeños invertebrados de cuerpo blando , como gusanos. Utilizaba la masa de espinas de sus apéndices anteriores tanto para matarlos como para sujetarlos, mientras que con sus quelíceros arrancaba trozos lo suficientemente pequeños como para tragarlos. Los individuos jóvenes también podían ser víctimas de canibalismo por parte de adultos más grandes. [ 24 ]

Los Eurypterus eran probablemente animales marinos , ya que sus restos se encuentran principalmente en ambientes intermareales poco profundos. La concentración de fósiles de Eurypterus en ciertos yacimientos se ha interpretado como resultado de un comportamiento de apareamiento y muda masiva. Es probable que los juveniles habitaran ambientes hipersalinos cercanos a la costa, más seguros frente a los depredadores, y se desplazaran a aguas más profundas a medida que crecían. Los adultos que alcanzaban la madurez sexual migraban entonces en masa a las zonas costeras para aparearse, desovar y mudar. Actividades que los habrían hecho más vulnerables a los depredadores. Esto también podría explicar por qué la gran mayoría de los fósiles encontrados en dichos yacimientos son mudas y no de animales reales. El mismo comportamiento se observa en los cangrejos herradura modernos. [ 12 ]

Respiración

Restauración de la vida de Eurypterus en su entorno.

Los estudios del sistema respiratorio de Eurypterus han llevado a muchos paleontólogos a concluir que era capaz de respirar aire y caminar en tierra durante un corto período de tiempo. Eurypterus tenía dos tipos de sistemas respiratorios. Sus principales órganos respiratorios eran las branquias en libro dentro de los segmentos del mesosoma. Estas estructuras estaban sostenidas por "costillas" semicirculares y probablemente se unían cerca del centro del cuerpo, de forma similar a las branquias de los cangrejos herradura modernos. [ 21 ] Estaban protegidas por apéndices en forma de placa (que en realidad formaban el aparente "vientre" de Eurypterus ) conocidos como Blattfüsse. [ 35 ] Estas branquias también podrían haber desempeñado un papel en la osmorregulación . [ 24 ]

El segundo sistema son las placas branquiales, también conocidas como tractos branquiales. Estas áreas ovaladas se encuentran dentro de la pared corporal del preabdomen. Sus superficies están cubiertas de numerosas espinas pequeñas dispuestas en rosetas hexagonales. Estas áreas estaban vascularizadas , de ahí la conclusión de que eran órganos respiratorios secundarios. [ 22 ]

La función de las branquias en libro se suele interpretar como la respiración acuática, mientras que las placas de Kiemen son suplementarias para la respiración temporal en tierra. [ 21 ] Sin embargo, algunos autores han argumentado que los dos sistemas por sí solos no podrían haber sustentado un organismo del tamaño de Eurypterus . Ambas estructuras podrían haber servido para respirar aire y las verdaderas branquias (para la respiración subacuática) de Eurypterus aún no se han descubierto. [ 22 ] [ 35 ] Eurypterus , sin embargo, era indudablemente principalmente acuático. [ 35 ]

Ontogenia

Los ejemplares juveniles de Eurypterus se diferenciaban de los adultos en varios aspectos. Sus caparazones eran más estrechos y largos ( parabólicos ), a diferencia de los caparazones trapezoidales de los adultos. Los ojos se alineaban casi lateralmente, pero se desplazaban hacia una posición más anterior durante el crecimiento. El preabdomen también se alargaba, aumentando la longitud total del opistosoma. Las patas natatorias también se volvían más estrechas y los telsons más cortos y anchos (aunque en E. tetragonophthalmus y E. henningsmoeni los telsons pasaron de ser angulares en los juveniles a ser más grandes y redondeados en los adultos). Se cree que todos estos cambios son consecuencia de las necesidades respiratorias y reproductivas de los adultos. [ 25 ]

Paleoecología

Maqueta en la Sala de Fósiles del Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian .

Los miembros de Eurypterus existieron durante un tiempo relativamente corto, pero son los euriptéridos más abundantes que se encuentran en la actualidad. [ 6 ] Florecieron entre la época del Llandovery tardío (hace unos 432 millones de años) y algún momento durante la época del Přídolí (hace 418,1 millones de años) del período Silúrico . Un lapso de tan solo unos 10 a 14 millones de años. [ 36 ] [ 25 ]

Durante este período, las masas continentales se limitaban principalmente al hemisferio sur de la Tierra, con el supercontinente Gondwana extendiéndose a ambos lados del Polo Sur. El ecuador tenía tres continentes ( Avalonia , Báltica y Laurentia ) que se desplazaron lentamente para formar el segundo supercontinente de Laurussia (también conocido como Euramérica , que no debe confundirse con Laurasia ). [ 3 ]

Se creía que los ancestros de Eurypterus se originaron en Báltica (Laurrusia oriental, actual Eurasia occidental) según los fósiles más antiguos registrados. Durante el Silúrico, se extendieron a Laurentia (Laurrusia occidental, actual Norteamérica) cuando los dos continentes comenzaron a colisionar. Colonizaron rápidamente el continente como especies invasoras , convirtiéndose en el euriptérido dominante de la región. Esto explica por qué son el género de euriptéridos más común en la actualidad. Sin embargo, Eurypterus (y otros miembros de Eurypteroidea ) no pudieron cruzar las vastas extensiones de océanos entre los dos supercontinentes durante el Silúrico. Por lo tanto, su distribución se limitó a las costas y a los grandes mares interiores, poco profundos e hipersalinos de Laurrusia. [ 3 ] [ 6 ]

Lugares donde se han encontrado fósiles de Eurypterus [ 36 ]

Actualmente solo se conocen fósiles de Norteamérica, Europa y el noroeste de Asia , cratones que formaban parte de Laurussia. Si bien se afirma que tres especies de Eurypterus fueron descubiertas en China en 1957, no existen pruebas de que pertenezcan al género (ni siquiera de que fueran euriptéridos). No se conocen otros rastros de Eurypterus en los continentes modernos procedentes de Gondwana. [ 6 ]

Los fósiles de Eurypterus son muy comunes en sus regiones de aparición; es posible encontrar millones de especímenes en un área determinada, aunque el acceso a las formaciones rocosas puede ser difícil. [ 37 ] La ​​mayoría de los fósiles de euripteridos son el exoesqueleto desprendido (conocido como exuvia ) de individuos después de la muda ( ecdisis ). Algunos están completos, pero probablemente también sean exuvias. Los fósiles de los restos reales de euripteridos (es decir, sus cadáveres ) son relativamente raros. [ 3 ] Los fósiles de euripteridos a menudo se depositan en hileras características, probablemente como resultado de la acción de las olas y el viento. [ 38 ]

Véase también

Referencias

  1. O. Erik Tetlie (2007). «Historia de distribución y dispersión de Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 252 ( 3– 4): 557– 574. Código Bib : 2007PPP...252..557T . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011.
  2. 1 2 3 4 5 John R. Nudds; Paul Selden (2008). Ecosistemas fósiles de Norteamérica: una guía de los yacimientos y sus extraordinarias biotas . Manson Publishing. págs. 74, 78–82 . ISBN  978-1-84076-088-0.
  3. 1 2 3 4 5 OE. Tetlie; I. Rábano (2007). «Ejemplares de Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) en las colecciones del Museo Geominero (Servicio Geológico de España), Madrid» (PDF) . Boletín Geológico y Minero . 118 (1): 117– 126. doi : 10.21701/bolgeomin.118.1.009 . ISSN 0366-0176 . Archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2011 . Consultado el 22 de mayo de 2011 . 
  4. "Eurypterida: Registro fósil" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 21 de mayo de 2011 .
  5. 1 2 3 4 Erik N. Kjellesvig-Waering (1958). "Los géneros, especies y subespecies de la familia Eurypteridae, Burmeister, 1845". Journal of Paleontology . 32 (6): 1107– 1148. ISSN 0022-3360 . 
  6. ^ O. Erik Tetlie (2007 ) . «Historia de distribución y dispersión de Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 252 ( 3– 4): 557– 574. Código Bib : 2007PPP...252..557T . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011 . Consultado el 20 de mayo de 2011 . 
  7. "Fósil del estado de Nueva York: Eurypterus remipes " . Biblioteca del estado de Nueva York. 27 de abril de 2009. Archivado del original el 3 de octubre de 2008. Consultado el 20 de mayo de 2011 .
  8. Daniel Cressey (2007). "Descubren un escorpión marino gigante" . Nature . doi : 10.1038/news.2007.272 . Consultado el 22 de mayo de 2011 .
  9. Samuel J. Ciurca Jr. "El tamaño que alcanzaron las especies comunes de Eurypterus (Grupo Bertie del Silúrico tardío de Nueva York y Ontario, Canadá)" . Eurypterids.net. Archivado del original el 15 de agosto de 2011. Recuperado el 22 de mayo de 2011 .
  10. Ruebenstahl, Alexander; Ciurca, Samuel J. Jr.; Briggs, Derek EG (2021). "Un Eurypterus gigante del Grupo Bertie del Silúrico (Pridoli) de América del Norte" . Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 62 (1): 3– 13. Bibcode : 2021BPMNH..62..101R . doi : 10.3374/014.062.0101 . S2CID 233015695 . 
  11. " Eurypterus remipes NPL4415" . Centro de Ciencias Naturales de Texas: Paleontología de no vertebrados, Universidad de Texas. Archivado del original el 20 de octubre de 2012. Recuperado el 22 de mayo de 2011 .
  12. ^ Conrad Burkert .Preferencia ambiental de los euriptéridos: ¿indicaciones para la adaptación al agua dulce? (PDF) . Universidad Técnica Bergakademie Freiberg . Consultado el 21 de mayo de 2011 .
  13. 1 2 Pat Vickers Rich, Mildred Adams Fenton , Carroll Lane Fenton y Thomas Hewitt Rich (1989). El libro de los fósiles: un registro de la vida prehistórica . Courier Dover Publications. pág. 225. ISBN  978-0-486-29371-4.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  14. 1 2 3 4 5 James Lamsdell. "Conceptos básicos sobre euripteridos" . Eurypterids.co.uk. Archivado del original el 15 de agosto de 2011. Recuperado el 20 de mayo de 2011 .
  15. 1 2 V. P. Tollerton Jr. (1989). "Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology . 63 (5): 642– 657. Bibcode : 1989JPal...63..642T . doi : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 .  
  16. 1 2 «Euríptérido». La Enciclopedia Americana: De Egipto a Falsetto . Vol. 10. Grolier. 1983. págs. 708–709 . ISBN   978-0-7172-0114-3.
  17. ^ "Les scorpions de mer (les Eurypterida)" (en francés). Paleopedia . Consultado el 23 de mayo de 2011 .
  18. 1 2 Roy Plotnick. "Eurypterida" . Access Science. doi : 10.1036/1097-8542.246600 . Recuperado el 23 de mayo de 2011 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  19. "Selectividad en la evolución de los grupos de artrópodos paleozoicos, con énfasis en las extinciones masivas y las radiaciones: un enfoque filogenético" .
  20. 1 2 Jason A. Dunlop; Mark Webster (1999). "Evidencia fósil, terrestreización y filogenia de los arácnidos" (PDF) . The Journal of Arachnology . 27 : 86–93 . ISSN 0161-8202 . Recuperado el 23 de mayo de 2011 . 
  21. 1 2 3 4 Phillip L. Manning; Jason A. Dunlop (1995). "Los órganos respiratorios de los euriptéridos" (PDF) . Palaeontology . 38 (2): 287– 297. ISSN 0031-0239 . Archivado del original el 9 de marzo de 2012. Recuperado el 21 de mayo de 2011 . 
  22. 1 2 3 P. A. Selden (1985). "Respiración euripterida" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . B 309 (1138): 219– 226. Bibcode : 1985RSPTB.309..219S . doi : 10.1098/rstb.1985.0081 . ISSN 0080-4622 . Archivado del original (PDF) el 3 de agosto de 2011. Recuperado el 22 de mayo de 2011 . 
  23. Lief Størmer (1955). «Merostomata». En C. Raymond (ed.). Tratado de paleontología de invertebrados, parte P: artrópodos 2: quelicerados, picnogónidos y palaeoisopus . Geological Society of America y University of Kansas Press. págs. 31–34 . ISBN  978-0-8137-3016-5.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  24. 1 2 3 4 5 6 Selden, Paul A. (1981). "Morfología funcional del prosoma de Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)" . Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 72 : 9–48 . doi : 10.1017/s0263593300003217 . S2CID 87664903. Recuperado el 9 de febrero de 2018 . 
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 O. Erik Tetlie (2006). "Dos nuevas especies silúricas de Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) de Noruega y Canadá y la filogenia del género" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 4 (4): 397– 412. Bibcode : 2006JSPal...4..397T . doi : 10.1017/S1477201906001921 . ISSN 1478-0941 . S2CID 83519549. Archivado del original (PDF) el 6 de junio de 2020. Recuperado el 20 de mayo de 2011 .  
  26. 1 2 3 4 5 Jason A. Dunlop, David Penney y Denise Jekel; con contribuciones adicionales de Lyall I. Anderson, Simon J. Braddy, James C. Lamsdell, Paul A. Selden y O. Erik Tetlie (2011). "Una lista resumida de arañas fósiles y sus parientes" (PDF) . En Norman I. Platnick (ed.). El catálogo mundial de arañas, versión 11.5 . Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 21 de mayo de 2011 .{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  27. 1 2 3 4 Lamsdell, JC (2025). "Codex Eurypterida: una taxonomía revisada basada en parsimonia concordante y análisis filogenéticos bayesianos" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 2025 (473): 96, 103– 107, 128. doi : 10.1206/0003-0090.473.1.1 . hdl : 2246/7507 .
  28. ^ P. Weygoldt; HF Paulus (2009). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata † II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata" . Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 17 (3): 177– 200. doi : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x . ISSN 1439-0469 . 
  29. "Eurypterida: Sistemática" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 20 de mayo de 2011 .
  30. John W. Merck Jr. "La biomecánica de la natación" . Departamento de Geología, Universidad de Maryland. Archivado del original el 24 de julio de 2011. Consultado el 23 de mayo de 2011 .
  31. Plotnick, Roy E. (1985). "Mecanismos basados ​​en la sustentación para la natación en cangrejos euriptéridos y portúnidos" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 76 ( 2–3 ): 325–337 . Bibcode : 1985EESTR..76..325P . doi : 10.1017/S0263593300010543 . ISSN 1755-6929 . S2CID 85908528 .  
  32. 1 2 John W. Merck Jr. "Euriptéridos, arácnidos y la invasión de artrópodos en la tierra" . Departamento de Geología, Universidad de Maryland. Archivado del original el 24 de julio de 2011. Recuperado el 23 de mayo de 2011 .
  33. "La historia de la lucha de un hombre por hacer nadar a los fósiles" . Consultado el 23 de mayo de 2011 .
  34. Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2018-03-01). "Nueva evidencia de icnofósiles sobre el comportamiento natatorio de los euriptéridos" . Palaeontology . 61 (2): 235– 252. Bibcode : 2018Palgy..61..235V . doi : 10.1111/pala.12336 . ISSN 1475-4983 . S2CID 133765946 .  
  35. 1 2 3 Paul A. Selden; Andrew J. Jeram (1989). "Paleofisiología de la terrestrialización en los quelicerados" (PDF) . Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 80 ( 3–4 ): 303–310 . Bibcode : 1989EESTR..80..303S . doi : 10.1017/s0263593300028741 . ISSN 0263-5933 . S2CID 84851238. Archivado del original (PDF) el 3 de agosto de 2011. Recuperado el 23 de mayo de 2011 .  
  36. 1 2 " Eurypterus " . Base de datos de paleobiología . Consultado el 20 de mayo de 2011 .
  37. Samuel J. Ciurca Jr. " Fauna de Eurypterus lacustris " . Eurypterids.net. Archivado del original el 15 de agosto de 2011. Consultado el 22 de mayo de 2011 .
  38. Samuel J. Ciurca Jr. "Comentario sobre un ejemplar de un euriptérido" . Eurypterids.net. Archivado del original el 15 de agosto de 2011. Consultado el 22 de mayo de 2011 .
  • Eurypterid.co.uk, mantenido por James Lamsdell
  • Eurypterids.net, mantenido por Samuel J. Ciurca, Jr.
  • Biomecánica de fósiles