Euripterida

Los euripteridos presentaban una gran variabilidad de tamaño, dependiendo de factores como el estilo de vida, el entorno y la afinidad taxonómica . En la mayoría de los grupos de euripteridos, son comunes tamaños de alrededor de 100 centímetros (3,3 pies) . ^{[ 11 ]} El euripterido más pequeño, Alkenopterus burglahrensis , medía tan solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas) de longitud. ^{[ 12 ]}  

El euriptérido más grande, y el artrópodo más grande conocido que jamás haya existido, es Jaekelopterus rhenaniae . Un quelícero de la Formación Klerf del Emsiense de Willwerath, Alemania, medía 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de longitud, pero le falta una cuarta parte, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros (17,9 pulgadas) de largo. Si las proporciones entre la longitud del cuerpo y los quelíceros coinciden con las de sus parientes más cercanos, donde la relación entre el tamaño de la garra y la longitud del cuerpo es relativamente constante, el espécimen de Jaekelopterus que poseía el quelícero en cuestión habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies) , un promedio de 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. Con los quelíceros extendidos, se añadiría otro metro (3,28 pies) a esta longitud. Esta estimación supera el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro (1,64 pies), incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. ^{[ 13 ]} También se ha estimado que otros dos euriptéridos alcanzaron longitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (estrechamente relacionado con Jaekelopterus ) e Hibbertopterus wittebergensis , pero E. grandis es muy fragmentario y la estimación del tamaño de H. wittenbergensis se basa en evidencia de huellas, no en restos fósiles. ^{[ 14 ]}      

La familia Jaekelopterus , los Pterygotidae, se caracteriza por varias especies de tamaño inusual. Tanto Acutiramus , cuyo miembro más grande, A. bohemicus, medía 2,1 metros (6,9 pies) , como Pterygotus , cuya especie más grande , P. grandidentatus , medía 1,75 metros (5,7 pies) , eran gigantescos. ^{[ 13 ]} Se han sugerido varios factores que contribuyen al gran tamaño de los pterigótidos, incluyendo el comportamiento de cortejo, la depredación y la competencia por los recursos ambientales. ^{[ 15 ]}  

Los euriptéridos gigantes no se limitaban a la familia Pterygotidae. Un metastoma fósil aislado de 12,7 centímetros (5,0 pulgadas) de longitud del euriptérido carcinosomatoide Carcinosoma punctatum indica que el animal habría alcanzado una longitud de 2,2 metros (7,2 pies) en vida, rivalizando en tamaño con los pterigótidos. ^{[ 16 ]} Otro gigante fue Pentecopterus decorahensis , un carcinosomatoide primitivo, que se estima que alcanzó longitudes de 1,7 metros (5,6 pies) . ^{[ 17 ]}   

Una característica típica de los grandes euriptéridos es su constitución ligera. Factores como la locomoción, el gasto energético en la muda y la respiración, así como las propiedades físicas del exoesqueleto , limitan el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Una constitución ligera reduce significativamente la influencia de estos factores. Los pterigótidos eran particularmente ligeros, y la mayoría de los grandes segmentos corporales fosilizados se conservan delgados y sin mineralizar. ^{[ 13 ]} Las adaptaciones ligeras también están presentes en otros artrópodos paleozoicos gigantes, como el milpiés gigante Arthropleura , y posiblemente sean vitales para la evolución del tamaño gigante en los artrópodos. ^{[ 13 ] [ 18 ]}

Además de los euripteridos gigantes y ligeros, algunas formas de cuerpo robusto de la familia Hibbertopteridae también eran muy grandes. Un caparazón del Carbonífero de Escocia, perteneciente a la especie Hibbertoperus scouleri, mide 65 cm (26 pulgadas) de ancho. Dado que Hibbertopterus era muy ancho en comparación con su longitud, el animal en cuestión podría haber medido casi 2 metros (6,6 pies) de largo. Más robusto que los pterigótidos, este Hibbertopterus gigante posiblemente habría rivalizado con los pterigótidos más grandes en peso, si no los hubiera superado, y por lo tanto estaría entre los artrópodos más pesados. ^{[ 19 ]}   

Ilustración del vuelo subacuático en Eurypterus , donde la forma de las paletas y su movimiento a través del agua son suficientes para generar sustentación . Este tipo de locomoción se limitaba a los euriptéridos euripteriformes (con paletas para nadar).

Ilustración de Hibbertopterus , un euriptérido estilonurino de gran tamaño (que carece de aletas para nadar).

Los dos subórdenes de euriptéridos, Eurypterina y Stylonurina , se distinguen principalmente por la morfología de su último par de apéndices. En Stylonurina, este apéndice adopta la forma de una pata para caminar larga y delgada, mientras que en Eurypterina, la pata se modifica y ensancha formando una aleta para nadar. ^{[ 20 ]} Aparte de la aleta para nadar, las patas de muchos euriptéridos eran demasiado pequeñas para hacer mucho más que permitirles arrastrarse por el fondo marino . Por el contrario, varios estilonuridos tenían patas alargadas y fuertes que podrían haberles permitido caminar en tierra (de forma similar a los cangrejos modernos ). ^{[ 21 ]}

En 2005, se descubrió un rastro fósil en depósitos fósiles del Carbonífero en Escocia. Se atribuyó al euriptérido estilonurino Hibbertopterus debido a su tamaño coincidente (se estimó que el animal medía aproximadamente 1,6 metros de largo ) y a la anatomía de sus patas. Se trata del rastro terrestre más grande encontrado hasta la fecha, con 6 metros de largo y un ancho promedio de 95 centímetros . Es el primer registro de locomoción terrestre en un euriptérido. El rastro proporciona evidencia de que algunos euriptéridos podían sobrevivir en ambientes terrestres, al menos durante cortos periodos de tiempo, y revela información sobre la marcha de los estilonurinos. En Hibbertopterus , como en la mayoría de los euriptéridos, los pares de apéndices son de diferente tamaño (lo que se conoce como extremidades heterópodas). Estos pares de tamaños diferentes se habrían movido en fase, y la corta longitud de la zancada indica que Hibbertopterus se arrastraba a una velocidad excepcionalmente lenta, al menos en tierra. El gran telson se arrastraba por el suelo y dejaba un gran surco central tras el animal. Las pendientes en las huellas a intervalos aleatorios sugieren que el movimiento era irregular. ^{[ 22 ]} La marcha de los estilonurinos más pequeños, como Parastylonurus , probablemente era más rápida y precisa. ^{[ 23 ]}   

La funcionalidad de las paletas de natación de los euripterinos variaba de un grupo a otro. En los Eurypteroidea , las paletas tenían una forma similar a la de los remos. La condición de las articulaciones en sus apéndices aseguraba que sus paletas solo pudieran moverse en planos casi horizontales, no hacia arriba ni hacia abajo. Algunos otros grupos, como los Pterygotioidea, no habrían poseído esta condición y probablemente eran capaces de nadar más rápido. ^{[ 24 ]} Generalmente se acepta que la mayoría de los euripterinos utilizaban un tipo de propulsión de remo similar a la de los cangrejos y los escarabajos acuáticos . Los individuos más grandes podrían haber sido capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ) en el que el movimiento y la forma de las paletas son suficientes para generar sustentación , similar a la natación de las tortugas marinas y los leones marinos . Este tipo de movimiento tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen paletas proporcionalmente más pequeñas que los juveniles. Sin embargo, dado que el mayor tamaño de los adultos implica un coeficiente de arrastre mayor , el uso de este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. ^{[ 25 ]}

Algunos euripteriformes, como Mixopterus (según se infiere de las huellas fósiles atribuidas), no eran necesariamente buenos nadadores. Probablemente se mantenía principalmente en el fondo, utilizando sus aletas natatorias para realizar ocasionales movimientos verticales, con el cuarto y quinto par de apéndices posicionados hacia atrás para producir pequeños movimientos hacia adelante. Al caminar, probablemente utilizaba una marcha similar a la de la mayoría de los insectos modernos. El peso de su largo abdomen se habría equilibrado mediante dos apéndices frontales pesados ​​y especializados, y el centro de gravedad podría haberse ajustado elevando y posicionando la cola. ^{[ 26 ]}

Las huellas fosilizadas de euripteridos conservadas tienden a ser grandes y heterópodas y a menudo tienen una marca de arrastre del telson asociada a lo largo de la línea media (como con la huella de Hibbertopterus escocés ). Dichas huellas se han descubierto en todos los continentes excepto en América del Sur. En algunos lugares donde los restos fósiles de euripteridos son raros, como en Sudáfrica y el resto del antiguo supercontinente Gondwana , los descubrimientos de huellas preceden y superan en número a los fósiles corporales de euripteridos. ^{[ 27 ]} Las huellas de euripteridos se han atribuido a varios icnogéneros, sobre todo Palmichnium (definido como una serie de cuatro huellas a menudo con una marca de arrastre asociada en la línea media), ^{[ 28 ]} donde el holotipo de la icnoespecie P. kosinkiorum conserva las huellas de euripteridos más grandes conocidas hasta la fecha, con huellas encontradas de aproximadamente 7,6 centímetros (3,0 pulgadas) de diámetro cada una. ^{[ 29 ]} Otros icnogéneros de euripteridos incluyen Merostomichnites (aunque es probable que muchos especímenes representen en realidad huellas de crustáceos) y Arcuites (que conserva surcos hechos por los apéndices natatorios). ^{[ 28 ] [ 30 ] [ 31 ]} 

En los euriptéridos, los órganos respiratorios se ubicaban en la pared ventral del cuerpo (la parte inferior del opistosoma). Los blastos , que evolucionaron a partir de apéndices opistosomales, cubrían la parte inferior y creaban una cámara branquial donde se ubicaban los tractos branquiales. ^{[ 6 ]} Dependiendo de la especie, el tracto branquial de los euriptéridos tenía forma triangular u ovalada y posiblemente se elevaba formando una especie de cojín. La superficie de este tracto branquial presentaba varias espínulas (pequeñas espinas), lo que resultaba en una mayor superficie. Estaba compuesto de tejido esponjoso debido a las numerosas invaginaciones en su estructura. ^{[ 32 ]}

Aunque la placa de Kiemen se denomina "tracto branquial", es posible que no haya funcionado como branquias propiamente dichas. En otros animales, las branquias se utilizan para la captación de oxígeno del agua y son prolongaciones de la pared corporal. A pesar de que los euriptéridos eran claramente animales principalmente acuáticos que casi con certeza evolucionaron bajo el agua (algunos euriptéridos, como los pterigótidos, incluso habrían sido físicamente incapaces de caminar en tierra), es improbable que el "tracto branquial" contuviera branquias funcionales al comparar el órgano con las branquias de otros invertebrados e incluso peces. Interpretaciones anteriores a menudo identificaban las "branquias" de los euriptéridos como homólogas a las de otros grupos (de ahí la terminología), con intercambio de gases dentro del tracto esponjoso y un patrón de venas branquiocardíacas y dendríticas (como en grupos relacionados) que transportaban sangre oxigenada al cuerpo. La principal analogía utilizada en estudios anteriores han sido los cangrejos herradura, aunque su estructura branquial y la de los euriptéridos son notablemente diferentes. En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por numerosas lamelas (placas) que proporcionan una mayor superficie para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para sostenerlas si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido altamente eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio también altamente eficiente. Sin embargo, se considera improbable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal. ^{[ 33 ]}

Se ha sugerido que el "tracto branquial" era un órgano para respirar aire, tal vez un pulmón , un plastrón o una pseudotráquea . ^{[ 34 ]} Los plastrones son órganos que algunos artrópodos desarrollaron secundariamente para respirar aire bajo el agua. Esta explicación se considera improbable, ya que los euriptéridos evolucionaron en el agua desde el principio y no tendrían órganos derivados de órganos respiratorios aéreos. Además, los plastrones generalmente están expuestos en las partes externas del cuerpo, mientras que el tracto branquial de los euriptéridos se encuentra detrás de los Blattfüssen . ^{[ 35 ]} En cambio, entre los órganos respiratorios de los artrópodos, los tractos branquiales de los euriptéridos se asemejan más a las pseudotráqueas que se encuentran en los isópodos modernos . Estos órganos, llamados pseudotráqueas, debido a cierta semejanza con las tráqueas de los organismos que respiran aire, son como pulmones y están presentes dentro de los pleópodos (patas traseras) de los isópodos. La estructura de las pseudotráqueas se ha comparado con la estructura esponjosa de los tractos branquiales de los euriptéridos. Es posible que ambos órganos funcionaran de la misma manera. ^{[ 36 ]}

Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos podrían haberse adaptado a un estilo de vida anfibio, utilizando la estructura completa del tracto branquial como branquias y las invaginaciones dentro de él como pseudotráqueas. Sin embargo, este modo de vida podría no haber sido fisiológicamente posible, ya que la presión del agua habría forzado el agua hacia las invaginaciones, provocando asfixia . Además, la mayoría de los euriptéridos habrían sido acuáticos durante toda su vida. Independientemente del tiempo que pasaran en tierra, debían poseer órganos para la respiración en ambientes subacuáticos. Las branquias verdaderas, que se esperaba que estuvieran ubicadas dentro de la cámara branquial en el Blattfüssen , siguen siendo desconocidas en los euriptéridos. ^{[ 36 ]}

Como todos los artrópodos, los euriptéridos maduraban y crecían a través de etapas de desarrollo estáticas denominadas estadios . Estos estadios se veían interrumpidos por períodos durante los cuales los euriptéridos experimentaban ecdisis (muda de la cutícula), tras lo cual sufrían un crecimiento rápido e inmediato. Algunos artrópodos, como los insectos y muchos crustáceos, experimentan cambios extremos durante su maduración. Los quelicerados, incluidos los euriptéridos, se consideran en general desarrolladores directos, que no experimentan cambios extremos después de la eclosión (aunque en algunos linajes, como los xifosuros y las arañas marinas , pueden adquirir segmentos corporales y extremidades adicionales durante la ontogenia ). En el pasado, ha sido controvertido si los euriptéridos eran verdaderos desarrolladores directos (con crías prácticamente idénticas a los adultos) o desarrolladores directos hemianamórficos (con la posible adición de segmentos y extremidades adicionales durante la ontogenia). ^{[ 37 ]}

El desarrollo directo hemianamórfico se ha observado en muchos grupos de artrópodos, como trilobites , megacheiranos , crustáceos basales y miriápodos basales . En ocasiones, se ha hecho referencia al verdadero desarrollo directo como un rasgo exclusivo de los arácnidos . Se han realizado pocos estudios sobre la ontogenia de los euriptéridos, ya que existe una falta general de especímenes en el registro fósil que puedan considerarse con certeza como juveniles. ^{[ 37 ]} Es posible que muchas especies de euriptéridos consideradas distintas representen en realidad especímenes juveniles de otras especies, y que los paleontólogos rara vez tengan en cuenta la influencia de la ontogenia al describir nuevas especies. ^{[ 38 ]}

Estudios realizados en un conjunto fósil bien conservado de euriptéridos de la Formación Beartooth Butte del Praguiense en Cottonwood Canyon , Wyoming , compuesto por múltiples especímenes de diversas etapas de desarrollo de los euriptéridos Jaekelopterus y Strobilopterus , revelaron que la ontogenia de los euriptéridos era más o menos paralela y similar a la de los xifosuros extintos y actuales, con la principal excepción de que los euriptéridos eclosionaban con un conjunto completo de apéndices y segmentos opistosomales. Por lo tanto, los euriptéridos no eran desarrolladores directos hemianamórficos, sino verdaderos desarrolladores directos como los arácnidos modernos. ^{[ 39 ]}

El cambio más frecuentemente observado durante la ontogenia (excepto en algunos géneros, como Eurypterus , que parecen haber sido estáticos) es que el metastoma se vuelve proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontogenético se ha observado en miembros de varias superfamilias, como Eurypteroidea, Pterygotioidea y Moselopteroidea . ^{[ 40 ]}

No se conocen fósiles del contenido estomacal de los euriptéridos, por lo que no hay evidencia directa de su dieta. La biología de los euriptéridos sugiere particularmente un estilo de vida carnívoro. No solo eran muchos grandes (en general, la mayoría de los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas), sino que tenían visión estereoscópica (la capacidad de percibir la profundidad). ^{[ 41 ]} Las patas de muchos euriptéridos estaban cubiertas de espinas delgadas, utilizadas tanto para la locomoción como para la obtención de alimento. En algunos grupos, estos apéndices espinosos se especializaron mucho. En algunos euriptéridos de los Carcinosomatoidea, los apéndices orientados hacia adelante eran grandes y poseían espinas enormemente alargadas (como en Mixopterus y Megalograptus ). En los miembros derivados de los Pterygotioidea, los apéndices carecían por completo de espinas, pero tenían garras especializadas en su lugar. ^{[ 42 ]} Otros euriptéridos, que carecían de estos apéndices especializados, probablemente se alimentaban de manera similar a los cangrejos herradura modernos, agarrando y desgarrando el alimento con sus apéndices antes de empujarlo a su boca usando sus quelíceros. ^{[ 43 ]}

Se han encontrado fósiles con tractos digestivos conservados en fósiles de varios euriptéridos, entre ellos Carcinosoma , Acutiramus y Eurypterus . Aunque se ha descrito una posible abertura anal en el telson de un ejemplar de Buffalopterus , es más probable que el ano se abriera a través de la fina cutícula entre el último segmento anterior al telson y el telson mismo, como en los cangrejos herradura modernos. ^{[ 41 ]}

Se ha sugerido que los coprolitos de euripteridos descubiertos en depósitos del Ordovícico en Ohio, que contienen fragmentos de un trilobite y un euripterido Megalograptus ohioensis en asociación con ejemplares completos de la misma especie de euripterido, representan evidencia de canibalismo . Coprolitos similares, atribuidos a la especie Lanarkopterus dolichoschelus del Ordovícico de Ohio, contienen fragmentos de peces sin mandíbulas y fragmentos de ejemplares más pequeños del propio Lanarkopterus . ^{[ 41 ]}

Aunque los roles de depredadores ápice se habrían limitado a los euriptéridos más grandes, los euriptéridos más pequeños probablemente fueron depredadores formidables por derecho propio, al igual que sus parientes más grandes. ^{[ 11 ]}

Apéndice genital tipo A de Adeloftalmos mansfieldi

Apéndice genital tipo B de Kokomopterus longicaudatus

Como en muchos otros grupos completamente extintos, comprender e investigar la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos es difícil, ya que solo se conocen a partir de conchas y caparazones fosilizados. En algunos casos, puede que no haya suficientes diferencias aparentes para separar los sexos basándose únicamente en la morfología. ^{[ 21 ]} A veces, dos sexos de la misma especie se han interpretado como dos especies diferentes, como fue el caso de dos especies de Drepanopterus ( D. bembycoides y D. lobatus ). ^{[ 44 ]}

El prosoma de los euriptéridos está formado por los seis primeros segmentos del exoesqueleto fusionados en una estructura mayor. El séptimo segmento (el primer segmento opistosómico) se denomina metastoma , y ​​el octavo segmento (claramente laminar) se llama opérculo y contiene la abertura genital. La parte inferior de este segmento está ocupada por el opérculo genital, una estructura que evolucionó a partir del séptimo y octavo par de apéndices ancestrales. En su centro, como en los cangrejos herradura modernos, se encuentra un apéndice genital. Este apéndice, una varilla alargada con un conducto interno, se presenta en dos morfotipos distintos, generalmente denominados "tipo A" y "tipo B". ^{[ 21 ]} Estos apéndices genitales suelen conservarse prominentemente en los fósiles y han sido objeto de diversas interpretaciones sobre la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos. ^{[ 45 ]}

Los apéndices de tipo A son generalmente más largos que los de tipo B. En algunos géneros se dividen en diferentes números de secciones, como en Eurypterus , donde el apéndice de tipo A se divide en tres, pero el de tipo B en solo dos. ^{[ 46 ]} Esta división del apéndice genital es común en los euriptéridos, pero el número no es universal; por ejemplo, los apéndices de ambos tipos en la familia Pterygotidae no están divididos. ^{[ 47 ]} El apéndice de tipo A también está armado con dos espinas curvas llamadas furca (literalmente, 'horquilla' en latín). La presencia de furca en el apéndice de tipo B también es posible y la estructura puede representar las puntas no fusionadas de los apéndices. Ubicado entre las superficies dorsal y ventral de la Blattfüsse asociada con los apéndices de tipo A hay un conjunto de órganos tradicionalmente descritos como "órganos tubulares" u "órganos de cuerno". Estos órganos se interpretan con mayor frecuencia como espermatecas (órganos para almacenar esperma ), aunque esta función aún no se ha demostrado de manera concluyente. ^{[ 48 ]} En los artrópodos, las espermatecas se utilizan para almacenar el espermatóforo recibido de los machos. Esto implicaría que el apéndice de tipo A es el morfo femenino y el apéndice de tipo B es el masculino. ^{[ 21 ]} Otra evidencia de que los apéndices de tipo A representan el morfo femenino de los apéndices genitales proviene de su construcción más compleja (una tendencia general para los genitales de los artrópodos femeninos). Es posible que la mayor longitud del apéndice de tipo A signifique que se usaba como ovipositor (usado para depositar huevos). ^{[ 49 ]} Los diferentes tipos de apéndices genitales no son necesariamente la única característica que distingue entre los sexos de los euriptéridos. Dependiendo del género y la especie en cuestión, otras características como el tamaño, la cantidad de ornamentación y el ancho proporcional del cuerpo pueden ser el resultado del dimorfismo sexual. ^{[ 6 ]} En general, los euriptéridos con apéndices de tipo B (machos) parecen haber sido proporcionalmente más anchos que los euriptéridos con apéndices de tipo A (hembras) de los mismos géneros. ^{[ 50 ]}

La función principal de los largos apéndices de tipo A, supuestamente femeninos, probablemente era la de captar el espermatóforo del sustrato hacia el tracto reproductivo, en lugar de servir como ovipositor, ya que los ovipositores de los artrópodos suelen ser más largos que los apéndices de tipo A de los euriptéridos. Al rotar los lados del opérculo, habría sido posible bajar el apéndice del cuerpo. Debido a la forma en que se superponen las diferentes placas en su ubicación, el apéndice habría sido imposible de mover sin contracciones musculares alrededor del opérculo. Se habría mantenido en su lugar cuando no se utilizaba. La furca en los apéndices de tipo A podría haber ayudado a romper el espermatóforo para liberar el esperma libre en su interior para su captación. Se cree que los "órganos cuerno", posiblemente espermatecas, estaban conectados directamente al apéndice mediante tractos, pero estos supuestos tractos no se conservan en el material fósil disponible. ^{[ 51 ]}

Los apéndices de tipo B, supuestamente masculinos, habrían producido, almacenado y quizás moldeado espermatóforos en una estructura en forma de corazón en la superficie dorsal del apéndice. Una amplia abertura genital habría permitido la liberación simultánea de grandes cantidades de espermatóforos. La larga furca asociada a los apéndices de tipo B, posiblemente capaz de descender como el apéndice de tipo A, podría haberse utilizado para detectar si un sustrato era adecuado para la deposición de espermatóforos. ^{[ 52 ]}

Hasta 1882 no se conocían euriptéridos anteriores al Silúrico. Los descubrimientos contemporáneos desde la década de 1880 han ampliado el conocimiento de los primeros euriptéridos del período Ordovícico . ^{[ 53 ]} El euriptérido (anteriormente) más antiguo conocido hoy, el megalográptido Pentecopterus , data de la etapa Darriwiliense del Ordovícico Medio, hace 467,3 millones de años . ^{[ 54 ]} Sin embargo, se han descrito apéndices de la Formación Fezouata, aún más antigua, como la especie  ? Carcinosoma aurorae , lo que proporciona la primera evidencia incontrovertible de euriptéridos del Tremadociano. ^{[ 55 ]}

Pentecopterus era un euriptérido relativamente derivado, parte de la familia megalograptida dentro de la superfamilia carcinosomatoide, junto con el carcinosomátido Carcinosoma aurora . Su posición derivada sugiere que la mayoría de los clados euriptéridos, al menos dentro del suborden euripterino, ya se habían establecido en este punto durante el Ordovícico Inferior. ^{[ 56 ]} El euriptérido estilonurino más antiguo conocido, Brachyopterus , ^{[ 11 ]} también es del Ordovícico Medio. La presencia de miembros de ambos subórdenes indica que los euriptéridos basales primitivos los habrían precedido, aunque estos son hasta ahora desconocidos en el registro fósil. La presencia de varios clados euriptéridos durante el Ordovícico Medio sugiere que los euriptéridos se originaron durante el período Cámbrico . ^{[ 55 ] [ 56 ]}

Por lo tanto, se desconoce el momento exacto del origen de los euriptéridos. Aunque ocasionalmente se han descrito fósiles denominados "euriptéridos primitivos" en depósitos del Cámbrico o incluso del Precámbrico , ^{[ 57 ]} hoy en día no se reconocen como euriptéridos, y a veces ni siquiera como formas relacionadas. Algunos animales que antes se consideraban euriptéridos primitivos, como el género Strabops del Cámbrico de Missouri , ^{[ 58 ]} ahora se clasifican como aglaspídidos o estrabópidos . Los aglaspídidos, que antes se consideraban quelicerados primitivos, ahora se consideran un grupo más estrechamente relacionado con los trilobites. ^{[ 59 ]}

El registro fósil de los euriptéridos del Ordovícico es bastante escaso. La mayoría de los euriptéridos que se creían conocidos del Ordovícico han resultado ser identificaciones erróneas o pseudofósiles . Hoy en día, solo se pueden identificar con certeza 11 especies como representantes de los euriptéridos del Ordovícico. Estos taxones se dividen en dos categorías ecológicas distintas: grandes y activos depredadores del antiguo continente de Laurentia , y animales demersales (que vivían en el fondo marino ) y basales de los continentes de Avalonia y Gondwana. ^{[ 54 ]} Es probable que los depredadores de Laurentia, clasificados en la familia Megalograptidae (que comprende los géneros Echinognathus , Megalograptus y Pentecopterus ), representen el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso, que experimentó una pequeña radiación durante el Ordovícico Tardío. ^{[ 60 ]}

Los euriptéridos fueron más diversos y abundantes entre el Silúrico Medio y el Devónico Temprano, con un pico absoluto de diversidad durante la época Pridoli , hace entre 423 y 419,2 millones de años, del Silúrico más reciente. ^{[ 20 ]} Este pico de diversidad se ha reconocido desde principios del siglo XX; de las aproximadamente 150 especies de euriptéridos conocidas en 1916, más de la mitad eran del Silúrico y un tercio eran del Silúrico Tardío únicamente. ^{[ 53 ]}

Aunque los euriptéridos estilonurinos generalmente permanecieron raros y en escaso número, como había ocurrido durante el Ordovícico precedente, los euriptéridos euriptéridos experimentaron un rápido aumento en diversidad y número. ^{[ 61 ]} En la mayoría de los yacimientos fósiles del Silúrico, los euriptéridos euriptéridos representan el 90% de todos los euriptéridos presentes. ^{[ 62 ]} Aunque algunos probablemente ya estaban presentes en el Ordovícico Tardío (simplemente ausentes del registro fósil hasta ahora), ^{[ 56 ]} la gran mayoría de los grupos de euriptéridos se registran por primera vez en estratos de edad Silúrica. Estos incluyen tanto grupos estilonurinos como los Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea como grupos euriptéridos como los Pterygotioidea, Eurypteroidea y Waeringopteroidea . ^{[ 63 ]}

El euriptérido más exitoso con diferencia fue Eurypterus del Silúrico Medio a Tardío , un generalista , igualmente propenso a la depredación o al carroñeo . Se cree que cazaba principalmente invertebrados pequeños y de cuerpo blando, como gusanos , ^{[ 64 ]} las especies del género (de las cuales la más común es la especie tipo, E. remipes ) representan más del 90% (quizás hasta el 95%) de todos los especímenes fósiles de euriptéridos conocidos. ^{[ 62 ]} A pesar de su gran número, Eurypterus solo se conoce de un rango temporal relativamente corto, apareciendo por primera vez durante la época del Llandovery Tardío (hace unos 432 millones de años) y extinguiéndose al final de la época del Pridoli. ^{[ 65 ]} Eurypterus también estaba restringido al continente Euramérica (compuesto por los continentes ecuatoriales Avalonia, Baltica y Laurentia), que había sido completamente colonizado por el género durante su fusión y no podía cruzar las vastas extensiones de océano que separaban este continente de otras partes del mundo, como el supercontinente austral Gondwana. Por lo tanto, Eurypterus estaba limitado geográficamente a las costas y mares interiores poco profundos de Euramérica. ^{[ 62 ] [ 66 ]}

Durante el Silúrico Tardío aparecieron los euriptéridos pterigótidos, formas grandes y especializadas con varias adaptaciones nuevas, como telsons grandes y aplanados capaces de ser usados ​​como timones, y quelíceros grandes y especializados con pinzas agrandadas para manipular (y potencialmente en algunos casos matar) presas. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Aunque los miembros más grandes de la familia aparecieron en el Devónico, pterigótidos grandes de dos metros (6,5+ pies) como Acutiramus ya estaban presentes durante el Silúrico Tardío. ^{[ 14 ]} Su ecología abarcaba desde un comportamiento depredador generalizado hasta la depredación por emboscada y algunos, como el propio Pterygotus , eran depredadores ápice activos en los ecosistemas marinos del Silúrico Tardío. ^{[ 67 ]} Los pterigótidos también eran evidentemente capaces de cruzar océanos, convirtiéndose en uno de los dos únicos grupos de euriptéridos en alcanzar una distribución cosmopolita . ^{[ 68 ]}

Aunque los euriptéridos continuaron siendo abundantes y diversificándose durante el Devónico Temprano (por ejemplo, dando lugar a la evolución del pterigótido Jaekelopterus , el artrópodo más grande de todos), el grupo fue uno de los muchos gravemente afectados por la extinción del Devónico Tardío . Este evento de extinción, que solo se sabe que afectó a la vida marina (en particular a los trilobites, braquiópodos y organismos constructores de arrecifes ), diezmó la abundancia y diversidad que se observaba anteriormente en los euriptéridos. ^{[ 69 ]}

Una disminución importante en la diversidad ya había comenzado durante el Devónico Temprano y los euriptéridos eran raros en ambientes marinos para el Devónico Tardío. Durante la etapa Frasniense , cuatro familias se extinguieron, y en el Famenniense posterior se extinguieron otras cinco familias. ^{[ 69 ]} Como los grupos marinos fueron los más afectados, los euriptéridos fueron impactados principalmente dentro del suborden euripterino. Solo un grupo de estilonurinos (la familia Parastylonuridae ) se extinguió en el Devónico Temprano. Solo dos familias de euriptéridos sobrevivieron hasta el Devónico Tardío ( Adelophthalmidae y Waeringopteridae). Los euriptéridos experimentaron sus mayores disminuciones en el Devónico Temprano, durante el cual se perdió más del 50% de su diversidad en solo 10 millones de años. Por otro lado, los estilonurinos persistieron durante el período con una diversidad y abundancia más o menos constantes, pero se vieron afectados durante el Devónico tardío, cuando muchos de los grupos más antiguos fueron reemplazados por nuevas formas en las familias Mycteroptidae e Hibbertopteridae. ^{[ 70 ]}

Es posible que los patrones de extinción catastrófica observados en el suborden euripterino estuvieran relacionados con la aparición de peces más evolucionados. El declive de los euripteriinos comenzó cuando los peces sin mandíbulas se desarrollaron más y coincide con la aparición de los placodermos (peces acorazados) tanto en Norteamérica como en Europa. ^{[ 71 ]}

Los estilonurinos de las familias Hibbertopteridae y Mycteroptidae supervivientes evitaron por completo la competencia con los peces al evolucionar hacia un nicho ecológico nuevo y distinto. Estas familias experimentaron una radiación y diversificación durante el Devónico Superior y el Carbonífero Inferior, la última radiación dentro de los euriptéridos, que dio lugar a varias formas nuevas capaces de "alimentarse por barrido" (rascando el sustrato en busca de presas). ^{[ 72 ]}

Solo tres familias de euripteridos —Adelophthalmidae, Hibbertopteridae y Mycteroptidae— sobrevivieron al evento de extinción en su totalidad. Se asumió que todos estos eran animales de agua dulce, lo que habría provocado la extinción de los euripteridos en ambientes marinos, ^{[ 69 ]} y con la desaparición de los depredadores marinos euripteridos, los sarcopterigios , como los rizodontos , se convirtieron en los nuevos depredadores ápice en ambientes marinos. ^{[ 71 ]} Sin embargo, varios hallazgos recientes plantean dudas al respecto y sugieren que estos euripteridos eran formas eurihalinas que vivían en ambientes marinos marginales, como estuarios, deltas, lagunas y estanques costeros. Un argumento es paleobiogeográfico; la distribución de los pterigotioides parece requerir dispersión oceánica. ^{[ 73 ]} Una revisión reciente de Adelophthalmoidea admitió que "Hay mucha más influencia marina en muchas de las secciones que producen Adelophthalmus de lo que se había reconocido anteriormente". ^{[ 74 ]} De manera similar, un estudio del euriptérido Hibbertopterus del Carbonífero de Nuevo México concluyó que el hábitat de algunos euriptéridos "podría necesitar ser reevaluado". ^{[ 75 ]} La única familia de euriptéridos superviviente, Adelophthalmidae, estaba representada por un solo género, Adelophthalmus . Los hibbertopteridos, los micteroptidos y Adelophthalmus sobrevivieron hasta el Pérmico. ^{[ 76 ]}

Adelophthalmus se convirtió en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico tardío, existiendo en mayor número y diversidad que los estilonurinos supervivientes, y se diversificó en ausencia de otros euriptéridos. ^{[ 77 ]} De las 33 especies referidas a Adelophthalmus , 23 (69%) son solo del Carbonífero. ^{[ 78 ] [ 79 ]} El género alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero tardío. Aunque Adelophthalmus ya había estado relativamente extendido y representado alrededor de todas las masas continentales principales en el Devónico tardío, la fusión de Pangea en un supercontinente global durante el transcurso de los dos últimos períodos del Paleozoico permitió a Adelophthalmus obtener una distribución casi mundial. ^{[ 62 ]}

Durante el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, Adelophthalmus estaba ampliamente distribuido, habitando principalmente en ambientes de agua salobre y dulce adyacentes a las llanuras costeras. Estos ambientes se mantenían gracias a condiciones climáticas favorables. Sin embargo, no perduraron debido a los cambios climáticos derivados de la formación de Pangea, que alteraron los patrones de sedimentación y vegetación en todo el mundo. Al desaparecer su hábitat, la población de Adelophthalmus disminuyó drásticamente y se extinguió en la etapa Leonardiense del Pérmico Inferior. ^{[ 80 ]}

Los micteroptidos y los hibbertopteridos continuaron sobreviviendo durante algún tiempo, con un género de cada grupo conocido a partir de estratos del Pérmico: Hastimima y Campylocephalus respectivamente. ^{[ 81 ]} Hastimima se extinguió durante el Pérmico Temprano, ^{[ 82 ]} como lo había hecho Adelophthalmus , mientras que Campylocephalus persistió por más tiempo. Un caparazón masivo incompleto de depósitos del Pérmico en Rusia representa los únicos restos fósiles de la especie C. permianus , que podría haber alcanzado 1,4 metros (4,6 pies) de longitud; aunque originalmente se consideró que era del Pérmico Tardío, ^{[ 14 ]} otras fuentes sugieren una edad Kunguriense - Roadiense (~283-267 millones de años atrás) para el espécimen. ^{[ 83 ]} Un fragmento de cutícula de artrópodo del Pérmico terminal (hace aproximadamente 254-252 millones de años) de Australia, al que se le dio el nombre de especie Woodwardopterus freemanorum , se sugirió inicialmente como el euriptérido más joven conocido; ^{[ 83 ]} James Lamsdell sugirió más tarde en 2025 que su morfología era inusual para un euriptérido y que podría representar un verdadero escorpión en su lugar, aunque también sugirió que era imposible ubicarlo con seguridad en cualquiera de los grupos dada la naturaleza fragmentaria de los restos conocidos actualmente. ^{[ 84 ]} No se conocen euriptéridos de estratos fósiles más altos que el Pérmico. Esto indica que los últimos euriptéridos murieron o bien en el evento de extinción catastrófica al final del mismo o en algún momento poco antes del mismo. Este evento de extinción, la extinción del Pérmico-Triásico (que ocurrió hace unos 251,9 millones de años), es la extinción masiva más devastadora registrada y provocó la extinción de muchos otros grupos paleozoicos exitosos, como los trilobites. ^{[ 85 ]} 

El carácter taxonómico más importante en los euriptéridos es la morfología del sexto par de apéndices. En la mayoría de los euriptéridos del suborden Eurypterina , como Bassipterus (arriba), esta pata se modifica formando una aleta natatoria. En los euriptéridos del suborden Stylonurina , como Parastylonurus (abajo), no es así.

La clasificación interna de los euriptéridos dentro de Eurypterida se basa principalmente en once caracteres establecidos. Estos se han utilizado a lo largo de la historia de la investigación de los euriptéridos para establecer clados y géneros. Estos caracteres incluyen: la forma del prosoma, la forma del metastoma, la forma y posición de los ojos, los tipos de apéndices prosomales, los tipos de aletas de natación en las patas, la estructura de la dublura (el borde del exoesqueleto dorsal), la estructura del opistosoma, la estructura de los apéndices genitales, la forma del telson y el tipo de ornamentación presente. Cabe señalar que no todos estos caracteres tienen la misma importancia taxonómica. ^{[ 106 ]} Tampoco son aplicables a todos los euriptéridos; los euriptéridos estilonurinos carecen por completo de aletas de natación en las patas. ^{[ 20 ]} Algunos caracteres, incluidas las formas del prosoma y el metastoma y la posición y forma de los ojos, se consideran importantes solo para la distinción entre diferentes géneros. ^{[ 107 ]} La mayoría de las superfamilias y familias se definen en función de la morfología de los apéndices. ^{[ 108 ]}

El carácter más importante utilizado en la taxonomía de los euripteridos es el tipo de apéndices prosomales, ya que este carácter se utiliza para definir subórdenes completos. La anatomía general de las patas también puede utilizarse para definir superfamilias y familias. Históricamente, los quelíceros se consideraban los apéndices más importantes desde un punto de vista taxonómico, ya que solo se presentaban en dos tipos generales: un tipo euripterido con pinzas pequeñas y sin dientes y un tipo pterigótido con pinzas grandes y dientes. Esta distinción se ha utilizado históricamente para dividir a los Eurypterida en los dos subórdenes Eurypterina (quelíceros pequeños) y "Pterygotina" (quelíceros grandes y fuertes). ^{[ 109 ]} Este esquema de clasificación no está exento de problemas. En la revisión taxonómica de los Eurypterida realizada por Victor Tollerton en 1989, en la que se reconocieron los subórdenes Eurypterina y Pterygotina, varios clados de euriptéridos que hoy se reconocen como estilonurinos (incluidos los hibbertopteridos y los micteroptidos) fueron reclasificados como no euriptéridos en el nuevo orden separado "Cyrtoctenida" debido a supuestas inconsistencias en los apéndices prosomales. ^{[ 110 ]}

La investigación moderna favorece una clasificación en los subórdenes Eurypterina y Stylonurina, respaldada por análisis filogenéticos. ^{[ 111 ] [ 40 ]} En particular, los euriptéridos pterigótidos comparten varias homologías con euriptéridos euripterinos derivados como los adeloftálmidos, y por lo tanto se clasifican mejor como miembros derivados del mismo suborden. ^{[ 112 ]} En los Stylonurina, el sexto par de apéndices está representado por patas caminadoras largas y delgadas y carece de una columna vertebral modificada (denominada podómero 7a). En la mayoría de los euriptéridos de los Eurypterina, el sexto par de apéndices se ensancha formando paletas de natación y siempre tiene un podómero 7a. El 75% de las especies de euriptéridos son euripterinos y representan el 99% de todos los especímenes fósiles de euriptéridos. ^{[ 20 ]} De todos los clados de euripteridos, los Pterygotioidea son los más ricos en especies, con más de 50 especies. El segundo clado más rico en especies es el Adelophthalmoidea, con más de 40 especies. ^{[ 62 ]}

En 2025, Lamsdell publicó un análisis completo de la taxonomía y filogenia de los euriptéridos, basado en toda su investigación sobre el grupo. En dicho análisis, reconoció relaciones similares a las de estudios previos, pero también añadió una nueva superfamilia, diez nuevas familias, seis nuevos géneros y una nueva especie. Se evaluó cada especie descrita, aunque no todas se incluyeron en el análisis. Dorfopterus y Marsupipterus fueron excluidos de Eurypterida por considerarse artrópodos indeterminados. Las interrelaciones resultantes de Eurypterida se muestran a continuación, donde se indican los órdenes, superfamilias y familias. ^{[ 113 ]}